DIVERSITAS, AKTIVITAS KUNJUNGAN, DAN EFEKTIFITAS
LEBAH PENYERBUK PADA TANAMAN TOMAT
(
Lycopersicon esculentum
Mill: Solanaceae)
ANDI GITA MAULIDYAH INDRASWARI SUHRI
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
ii
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul Diversitas, Aktivitas Kunjungan, dan Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Tanaman Tomat
(Lycopersicon esculentum Mill: Solanaceae) adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor.
Bogor, September 2015
Andi Gita Maulidyah Indraswari Suhri
RINGKASAN
ANDI GITA MAULIDYAH INDRASWARI SUHRI. Diversitas, Aktivitas Kunjungan, dan Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Buah Tanaman Tomat (Lycopersicon esculentum Mill: Solanaceae). Dibimbing oleh TRI ATMOWIDI dan SIH KAHONO.
Tomat (Lycopersicon esculentum) merupakan tanaman hermaprodit yang dapat melakukan penyerbukan sendiri. Tanaman tomat membutuhkan penyerbuk untuk memaksimalkan pembentukan biji dan buah. Bunga tomat termasuk bunga majemuk dan memiliki anther cone dengan celah kecil pada apikal. Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari diversitas, aktivitas kunjungan, dan efektivitas lebah penyerbuk pada tanaman tomat. Metode scan sampling digunakan untuk mengamati keragaman lebah penyerbuk, sedangkan focal sampling digunakan untuk mengamati aktivitas kunjungan lebah penyerbuk. Pengamatan diversitas dan aktivitas kunjungan dilakukan pada tiga blok waktu, yaitu pukul 07.00-09.00, 09.00-11.00 dan 13.00-16.00 WIB selama 25 hari. Dua perlakuan digunakan, yaitu tanaman tanpa kurungan dan tanaman yang dikurung menggunakan kasa berwarna putih untuk mempelajari efektivitas lebah penyerbuk. Data diversitas lebah penyerbuk dianalisis dengan indeks keragaman Shannon, indeks kemerataan, dan indeks kesamaan Sorensen. Data individu serangga dan parameter lingkungan dianalisis dengan PCA dan korelasi Pearson. Aktivitas kunjungan tiga spesies lebah penyerbuk dibandingkan dengan ANOVA dan uji Tukey. Buah tomat yang dihasilkan dari pertanaman terbuka dan dalam kurungan dibandingkan menggunakan uji T.
Sebanyak sebelas spesies lebah penyerbuk ditemukan pada bunga tomat, yaitu Megachile conjuncta, M. fulfifrons, M. unbripennis, X. confusa, X. latipes, X. caerulea, C. cognata, Nomia quadridentata, Amegilla cyrtandrae, A. burneensis
dan Apis cerana. Tiga spesies utama, yaitu X. confusa, A. cyrtandrae dan C. cognata adalah penyerbuk dominan. Kelimpahan individu X. confusa tertinggi terjadi pada pukul 07.00-09.00, sedangkan kelimpahan individu C. cognata
tertinggi terjadi pada pukul 13.00-16.00. Lebah X. confusa, A. cyrtandrae dan C. cognata memiliki aktivitas kunjungan bervariasi. Jumlah bunga yang dikunjungi per menit paling banyak pada lebah X. confusa (33.80 bunga/menit), diikuti A. cyrtandrae (27.08 bunga/menit), dan C. cognata (2.24 bunga/menit). Lama kunjungan per bunga paling singkat terjadi pada pada X. confusa (1.81 detik),
diikuti A. cyrtandrae (2.27 bunga/menit), dan C. cognata (26.9 detik). Total kunjungan pada pertanaman paling lama pada C. cognata (106.57 detik), diikuti X. confusa (84.41 detik) dan A. cyrtandrae (12.96 detik). Lebah X. confusa
membawa sekitar 13.375 polen, sedangkan C. cognata membawa sekitar 3.325 polen. Penyerbukan dengan bantuan lebah meningkatkan 43% panjang buah, 68% diameter buah, 20% bobot buah, 189% jumlah biji/buah, dan 355% bobot biji/buah.
Kata kunci: Lebah penyerbuk, diversitas, perilaku kunjungan, efektivitas,
SUMMARY
ANDI GITA MAULIDYAH INDRASWARI SUHRI. Diversity, Foraging Activity, and Effectiveness of Bee Pollinators in Tomato Plants (Lycopersicon esculentum Mill: Solanaceae). Supervised by TRI ATMOWIDI and SIH KAHONO.
Tomato (Lycopersicon esculentum) is hermaphrodite plant and capable to autopollination. Tomato needs pollinators to maximize seeds and fruits formation. Tomato have compound flowers with anther cone. Research aimed to study diversity and foraging activity of bee pollinators and its effectiveness to seeds and fruits formation of tomato. Observation of diversity and foraging activity were performed at three time, i.e. 07.00 – 09.00 a.m, 09.00 – 11.00 a.m, and 13.00 – 16.00 p.m for 25 days. Bee pollinators diversity were accessed by scan sampling method, while foraging activity were accessed by focal sampling method. Two treatments were used, i.e. screen caged plants and open plants to compare the effect of the bees to fruit and seeds formation. Shanon diversity index, eveness index, and Sorensen index were used to analyzed diversity of bee pollinators. Principal component analysis and Pearson correlation were used to analyzed the environmental parameter in relation to diversity of bee pollinators. Foraging activity of three species of bee pollinators was analyzed by ANOVA and Tukey test. Tomato fruit set of caged plants and uncaged plants were analyzed by T- test. Results showed that eleven species of bees found in tomato plants, were
Megachile conjuncta, M. fulfifrons, M. unbripennis, X. confusa, X. latipes, X. caerulea, C. cognata, Nomia quadridentata, Amegilla cyrtandrae, A. burneensis
dan Apis cerana. Three species were dominant i.e., Xylocopa confusa, Amegilla cyrtandrae, and Ceratina cognata. The highest number of individual of X. confusa
was found in the morning (07.00 – 09.00 a.m), and the highest number of individual of C. cognata was found in the afternoon (13.00 – 16.00 p.m).
Bees, X. confusa, A. cyrtandrae and C. cognata visits the tomato flowers varied. The highest number of flower visited per minute was found in X. confusa
(33.80 flowers/minute), followed by A. cyrtandrae (27.08 flowers/minute), and C. cognate (2.24 flowers/minute). The shortest flower handling time was found in X. confusa (1.81 second), followed by A. cyrtandrae (2.27 second), and C. cognate
(26.9 second). The longest time of visits was found in C. cognate (106.57 second), followed by X. confusa (84.41 second), and A. cyrtandrae (12.96 second). Bee, X. confusa carried pollen approximately 13.375 pollens, and C. cognata carried pollen approximately 3.325 pollens. Bee pollinators increase 8.92% of fruiting, 43% of fruit size, 189% of number of seeds per fruit, 355% of weight of seeds per fruit.
Keywords: Bee pollinators, diversity, foraging activity, effectiveness,
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2015
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains
pada
Program Studi Biosains Hewan
DIVERSITAS, AKTIVITAS KUNJUNGAN, DAN EFEKTIFITAS
LEBAH PENYERBUK PADA TANAMAN TOMAT
(
Lycopersicon esculentum
Mill: Solanaceae)
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR 2015
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Penelittian ini berjudul “Diversitas, Aktivitas Kunjungan dan Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Buah Tanaman Tomat (Lycopersicon esculentum Mill: Solanaceae) yang dilaksanakan sejak bulan Agustus sampai Oktober 2014.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr Tri Atmowidi dan Bapak Dr Sih Kahono yang telah memberikan arahan dan bimbingan selama penelitian. Di samping itu, penghargaan penulis sampaikan kepada DIKTI atas beasiswa Pascasarjana yang diberikan. Terima kasih juga disampaikan kepada Bapak Giyanto selaku staf laboratorium Entomologi LIPI yang telah membantu dalam proses identifikasi spesimen. Penghargaan juga penulis sampaikan kepada Ibu Suhartini selaku laboran Fungsi dan Perilaku Hewan FMIPA IPB.
Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada kedua orang tua atas semangat, inspirasi dan kasih sayangnya yang tak terhingga, serta kepada keluarga, para sahabat, dan rekan-rekan Biosains Hewan IPB 2013 atas segala doa dan bantuannya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, September 2015
DAFTAR ISI
Efektivitas lebah penyerbuk pada tanaman tomat 6
METODE 8
Pengamatan Biodiversitas lebah penyerbuk 8
Koleksi, preservasi, identifikasi spesimen 8
Pengamatan aktivitas kunjungan lebah penyerbuk 8
Pengukuran pollen load 8
Diversitas lebah penyerbuk pada bunga tomat 10
Kunjungan lebah penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan dan kondisi
lingkungan 11
Pollen load pada lebah penyerbuk 14
Aktivitas kunjungan lebah penyerbuk 15
Efektivitas lebah penyerbuk pada tanaman tomat 17
Pembahasan 18
Diversitas lebah penyerbuk 18
Kunjungan lebah penyerbuk dalam kaitannya dengan waktu dan kondisi
lingkungan 20
Aktivitas kunjungan lebah penyerbuk 20
Efektifitas lebah penyerbuk pada tanaman tomat 21
SIMPULAN 23
Simpulan 23
Ucapan terima kasih 23
DAFTAR PUSTAKA 24
DAFTAR TABEL
1 Jenis dan jumlah individu lebah penyerbuk pada tanaman tomat 10 2 Parameter lingkungan pada waktu pengamatan yang berbeda 13 3 Korelasi Pearson antara jumlah spesies, individu dan parameter
lingkungan 14
4 Perbandingan hasil buah dalam kurungan dan tanpa kurungan 17
DAFTAR GAMBAR
1 Bagan rumusan masalah 2
2 Pertanaman tomat dalam kurungan dan tanpa kurungan 9
3 Spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat 11
4 Jumlah spesies dan individu lebah penyerbuk pada tiga waktu
pengamatan 12
5 Jumlah individu tiga spesies lebah dominan pada bunga tomat pada
pagi, siang dan sore hari 12
6 Kesamaan spesies lebah penyerbuk tomat antar waktu pengamatan 13 7 Analisis Principal Component Analysis (PCA) antara jumlah individu
dan spesies lebah penyerbuk dengan parameter lingkungan 14
8 Morfologi polen bunga tomat 14
9 Jumlah polen yang menempel pada tubuh tiga spesies lebah penyerbuk 15 10 Jumlah bunga yang dikunjungi per menit tiga spesies lebah penyerbuk
pada bunga tomat 15
11 Lama kunjungan per bunga tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga
tomat 16
12 Total lama kunjungan tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat 16
13 Cara lebah mengambil polen pada bunga tomat 16
1
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Polinasi merupakan faktor penting dalam pembentukan biji dan buah tanaman Angiospermae melalui mekanisme transfer polen dari kepalasari menuju stigma pada bunga yang merupakan tahap awal proses reproduksi. Beberapa lebah, seperti Amegilla, Apis dan Xylocopa merupakan penyerbuk utama pada sebagian besar tanaman pertanian (Delaplane dan Mayer 2000). Lebah penyerbuk yang berada di area pertanian berasosiasi dengan bunga untuk mendapatkan pakan, tempat berlindung dan bereproduksi, sedangkan bunga dibantu proses penyerbukannya.
Diversitas lebah di sekitar lahan pertanian mempengaruhi frekuensi kunjungannya ke bunga. Lebah penyerbuk yang aktif berkunjung pada bunga mempercepat transfer polen menuju stigma. Beberapa penelitian melaporkan aktivitas kunjungan lebah sangat bervariasi. Jumlah bunga yang dikunjungi X. olivacea pada bunga Phaseolus vulgaris adalah 28 bunga/menit (Kingha et al.
2012). Pada bunga Brassica juncea, Apis mellifera mengunjungi 11,48 bunga/menit dan T. laeviceps mengunjungi 3,67 bunga/menit (Kunjwal et al.
2014). Aktivitas kunjungan lebah pada bunga dipengaruhi oleh warna bunga, ketersediaan nektar dan polen, dan kesesuaian karakter bunga dengan tubuh lebah. Beberapa tanaman hortikultura bersifat autopolinasi (penyerbukan sendiri), sehingga peranan lebah penyerbuk dalam peningkatan produksi pertanian dan habitatnya kurang diperhatikan. Penurunan populasi lebah penyerbuk di sekitar lahan pertanian yang akan berdampak pada menurunnya frekuensi kunjungan pada bunga. Penyerbukan oleh lebah memberikan kontribusi yang signifikan terhadap produksi buah, yaitu 41% pada cranberry, 7% pada blueberry, 26% pada tomat, 45% pada strawberry dan 22-24% pada kapas (Delaplane dan Mayer 2000), dengan estimasi nilai ekonomi yang besar mencapai US$ 14.564.000 (FAO 2006). Tanaman tomat yang dibantu penyerbukannya oleh lebah terjadi peningkatan ukuran buah dan jumlah biji per buah dibandingkan dengan penyerbukan sendiri atau tanpa bantuan lebah (Depra et al. 2014).
Tanaman tomat (L. esculentum) memiliki bunga berumah satu, yang berpeluang autogami. Penyerbukan pada tanaman tomat tergolong unik, karena stamen yang saling melekat dan kepalasari membentuk kerucut (anther cone)
dengan celah kecil pada apikal yang membatasi akses lebah terhadap polen. Beberapa spesies lebah telah teradaptasi terhadap struktur bunga tomat dengan menggetarkan stamen, sehingga kepala sari melepaskan polen dan jatuh di kepala putik. Model penyerbukan demikian disebut buzz pollination (Silva et al. 2013).
Bina Sarana Bakti merupakan kawasan lahan pertanian organik yang terletak di Kecamatan Cisarua, Bogor, Jawa Barat, dengan ketinggian 953.9 mdpl (S 060 41.362’, E 1060 56.932’). Lahan BSB memiliki luas area ± 6 ha, yang
terbagi atas beberapa blok yang ditanami berbagai jenis sayuran. Sebelah timur, barat dan selatan lahan tersebut berbatasan dengan pemukiman penduduk, sedangkan sebelah Utara berbatasan dengan persawahan.
Diversitas lebah penyerbuk dipelajari berdasarkan perbedaan waktu dan hubungannya dengan parameter lingkungan. Perilaku kunjungan dipelajari berdasarkan jumlah kunjungan per satuan waktu (foraging rate), lama kunjungan per bunga (flower handling time), dan total lama kunjungan. Efektivitas lebah penyerbuk diukur dari ukuran panjang dan bobot buah, serta jumlah biji yang terbentuk.
Perumusan Masalah
Tomat (L. esculentum) merupakan tanaman pertanian yang bersifat “buzz
pollination” sehingga membutuhkan lebah untuk melepaskan polen secara optimal. Pentingnya peranan lebah penyerbuk dalam menentukan kualitas buah yang dihasilkan mendorong peneliti untuk melakukan penelitian tentang keanekaragaman dan perilaku kunjungan lebah penyerbuk pada tomat untuk membantu penyerbukan secara optimal (Gambar 1).
Gambar 1 Bagan rumusan masalah
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk:
1. Mengidentifikasi diversitas lebah penyerbuk pada pertanaman tomat (L. esculentum).
Foraging rate, Flower handling time, Total kunjungan
Produksi biji dan buah tomat (L. esculentum)
3
Manfaat Penelitian
TINJAUAN PUSTAKA
Biologi Tanaman Tomat (L.esculentum)
Tomat adalah tanaman herba semusim yang tumbuh tegak dengan kisaran tinggi 0.5 – 2.5 m, batang silindris dan bercabang, daun majemuk menyirip ganjil dan berwarna hijau tua. Tomat memiliki struktur bunga yang hermaprodit atau bersifat monoceous dan bersimetri banyak (aktinomorf) (Sutini 2008). Kepalasari menyatu membentuk kerucut yang membungkus stigma sehingga sepintas bunga terlihat hanya memiliki struktur reproduksi jantan. Tomat memiliki anther poricidal artinya polen bunga dihasilkan dalam kepala sari yang jatuh melalui pori-pori kecil sehingga mengharuskan adanya agitasi untuk melepaskan polen agar dapat terjadi penyerbukan. Agitasi yang diperlukan untuk penyerbukan umumnya dapat dibantu oleh angin atau serangga (Morse 2009).
Bunga tomat memiliki enam petal berwarna kuning dan enam stamen pada kepalsari yang membentuk kerucut mengelilingi putik, tersusun dalam tandan yang disebut rasemosa. Pada tahap awal pembentukan bunga, kuncup petal tertutup oleh kelopak yang memanjang. Di dalam putik terdapat lima sampai sembilan bilik ovarI. Tangkai putik lebih pendek atau lebih panjang daripada tangkai sari, tergantung dari varietasnya. Stigma reseptif dari satu sampai dua hari atau empat sampat delapan hari setelah bunga melepaskan polen. Kepalasari melepaskan polen di sekitar stigma dengan vibrasi yang dapat difasilitasi oleh angin atau lebah. Bunga tomat menghasilkan polen, tapi sedikit atau tidak menghasilkan nektar. Tipe bunga pada kelompok Solanum biasanya memproduksi polen dalam jumlah yang besar, dengan rasio polen : ovul yang tinggi. Abnormalitas pada perkembangan bunga dapat disebabkan karena kegagalan polinasi dan pembentukan buah. Faktor lingkungan seperti cahaya, suhu, nutrisi dan kelembaban juga dapat mempengaruhi proses pembentukan bunga dan buah (Heuvelink 2005).
Buah tomat termasuk buah buni, berdaging dan memiliki beragam bentuk dan ukuran, buah berdiameter 2 – 8 cm, kadang memiliki ruang dan sejumlah biji. Warna merah pada buah tomat ditentukan oleh pigmen likopen, sedangkan warna kuning ditentukan oleh pigmen beta-karoten (Sutini 2008). Bentuk kepala sari tomat yang poricidal agak menyulitkan penyerbukan tomat di rumah kaca yang merupakan lingkungan buatan yang tertutup sehingga penyerbukannya sulit untuk menggunakan bantuan angin dan lebah penyerbuk di alam. Keadaan ini menyebabkan para petani menggunakan cara penyerbukan manual melalui bantuan manusia dengan menggunakan vibrator listrik genggam sampai awal 1990-an (Banda dan Paxton, 1991). Penggunaan lebah sebagai penyerbuk alami yang di masukkan ke dalam rumah kaca adalah alternatif menarik yang digunakan setelah penyerbukan manual tidak begitu efisien menghasilkan buah tomat yang berkualitas (Velthuis dan van Doorn 2006).
Buzz Pollination
5
bunga yang memiliki kadar nektar sedikit akan lebih mudah untuk jatuh dari kepala sari. Namun, morfologi bunga menyebabkan beberapa serangga penyerbuk, terutama lebah melakukan mekanisme pengambilan polen dengan cara menggetarkan kepalasari. Getaran yang dihasilkan lebah penyerbuk memungkinkan jatuhnya polen ke bagian tubuh pada lebah serta menempelnya polen pada stigma. Pada serangga yang tidak mampu menghasilkan getaran, seperti lalat, kumbang, dan Trigona sp. akan memasukkan alat mulutnya ke dalam celah anther cone atau mengunyah bagian-bagian corolla untuk mendapatkan polen. Namun buzzing bees akan memperoleh polen lebih banyak dan lebih cepat melalui getaran yang dihasilkan. Lebah-lebah yang mengunjungi bunga dengan bentuk tersebut di sebut functionally specialized (Larson dan Barrett 1999; Luca
et al. 2013).
Model buzz pollination berkembang berdasarkan morfologi bunga
Solanum (Solanaceae) dengan anther cone yang mengharuskan adanya getaran untuk melepaskan polen. Struktur polen yang ringan dan tidak lengket juga dapat meningkatkan jumlah polen yang terlepas dari stamen melalui getaran oleh lebah. Polen yang keluar dari anther cone akan dijadikan pakan oleh lebah, sedangkan yang tertinggal di kepala putik akan berlanjut untuk fertilisasi (Buchmann dan Hurley 1978).
Pada bunga Solanum, lebah akan terbang menuju mahkota bunga (corolla), selanjutnya menyusuri anther cone atau langsung menuju apikal. Lebah akan mengenali stamen dengan sayap terlipat di bagian toraks. Pada umumnya, tubuh lebah akan meringkuk membentuk huruf “C” dengan sayap menutup bagian toraks dan abdomen ketika mentrasmisikan getaran. Perilaku ini umumnya dilakukan oleh lebah, seperti Colletidae, Halictidae, Oxaiedae, Anthophoridae, dan Apidae, termasuk honey bees, bumble bees, dan orchid bees. Lebah berukuran besar, seperti Xylocopa, Anthophora, Bombus, dan Protoxaea memiliki kemampuan menggetarkan anther cone untuk melepaskan polen (Bucmann dan Hurley 1978).
Biologi Lebah Penyerbuk
Lebah memiliki peran penting dalam ekologi polinasi (Fahem et al. 2004). Jumlah spesies lebah di seluruh dunia diperkirakan mencapai 16.000 spesies (Michener 2000). Dua puluh persen diantaranya bersifat sosial, selebihnya terbagi menjadi subsosial, parasit dan soliter. Lebah sosial memiliki tingkatan yang lebih tinggi dibandingkan lebah soliter. Lebah sosial membentuk koloni dan terdapat pembagian kasta, yaitu satu individu sebagai ratu, ratusan ribu individu pekerja dan ratusan individu jantan. Lebah soliter berinteraksi antar individu dalam satu sarang. Sarang lebah soliter dibuat oleh induk betina yang selanjutnya memberi makan pada larvanya, namun biasanya induk meninggalkan sarang sebelum larva dewasa (Roubik 1989).
abdomen. Polen akan jatuh ketika lebah terbang dan membuahi kepala putik pada bunga. Bagian-bagian mulut lebah bertangkup dan memanjang seperti tabung yang berfungsi untuk mengumpulkan nektar. Bentuk tungkai dan tubuh demikian menyebabkan lebah menjadi serangga yang penting dalam membantu proses penyerbukan tanaman. Peran penting lebah sebagai penyerbuk menjadikan lebah sebagai bagian integral dari usaha intensifikasi pertanian. Simbiosis mutualisme terjadi antara lebah dengan bunga pada tanaman. Lebah memperoleh pakan dari bunga sedangkan bunga terfasilitasi untuk melakukan penyerbukan untuk menghasilkan biji dan buah (Mugniar 2012).
Lebah termasuk ke dalam ordo Hymenoptera, dalam superfamily Apoidea, yang terdiri atas 7 famili, yaitu Stenotritidae, Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Melittidae, Megachilidae, dan Apidae. Lebah Apis pada famili Apidae (subfamili Apinae) adalah contoh lebah sosial yang berperan sebagai penyerbuk. Secara umum, anggota Apinae memiliki pollen basket pada permukaan luar tibia tungkai belakang yang digunakan untuk membawa pakan berupa polen dan material pembuat sarang (Michener 2000).
Pentingnya peranan lebah dalam daur kehidupan di bumi mengharuskan adanya tindakan konservasi untuk menjaga kelestarian lebah penyerbuk. Namun beberapa studi melaporkan terjadinya penurunan populasi lebah secara drastis sejak tahun 2006 yang disebut dengan colony collapse disorder. Koloni lebah madu di laporkan menghilang di peternakan Amerika Serikat hingga mencapai 80%. Berkurangnya populasi lebah penyerbuk akan sangat berdampak bagi kestabilan ekosistem dan keanekaragaman hayati. Hampir seluruh tanaman pertanian membutuhkan serangga sebagai agens penyerbuk alami. Selain itu, serangga pollinator sangat berperan dalam meningkatkan heterozigositas pada tanaman secara genetik (Liferdi 2008).
Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Tanaman Tomat
Tomat merupakan salah satu tanaman pertanian yang memerlukan penyerbukan untuk pembentukan buah, misalnya dengan penyerbukan manual oleh getaran mekanik (Dogterom et al. 1998). Lebah adalah agens alami yang tidak membutuhkan biaya untuk membantu proses penyerbukan untuk menghasilkan buah yang lebih baik. Beberapa penelitian melaporkan jenis-jenis lebah penyerbuk dan pengaruhnya pada pembentukan buah tanaman tomat.
Bombus terrestris L dilaporkan sebagai lebah menghasilkan bobot buah yang lebih berat bila dibandingkan dengan penyerbukan secara manual (Dogterom et al.
1998).
Lebah penyerbuk tanaman tomat telah dilaporkan, seperti Bombus impatiens dan B. vosnesenski pada tanaman tomat di greenhouse Canada dan Amerika Utara (Morandin, et al. 2001; Dogterom et al. 1998), Thrips sp. dan
7
dengan tomat yang penyerbukannya secara manual dan tanpa lebah (Dogterom 1998). Penambahan bobot buah tomat yang di polinasi oleh bumble bee juga dilaporkan oleh Banda dan Paxton (1991); Ravenstijn dan Sande 1991; Kevan et al. (1991). Neto et al. (2013) di Brazil melaporkan buah tomat yang tidak dikurung memiliki ukuran 9.72% lebih besar diibandingkan buah dari tanaman tomat yang dikurung.
BAHAN DAN METODE
Prosedur Kerja
Pengamatan Biodiversitas Lebah Penyerbuk
Penelitian dilakukan di Lahan Pertanian Organik Bina Sarana Bakti, Kecamatan Cisarua, Bogor, Jawa Barat (S 060 41.362’, E 1060 56.932’), dengan ketinggian 953.9 m dpl. Biodiversitas lebah penyerbuk diamati selama 25 hari pada 250 tanaman tomat yang sedang berbunga dengan metode scan sampling
(Martin & Bateson 1986). Pengamatan diversitas lebah dilakukan pada tiga periode waktu, yaitu pukul 07.00-08.59, 09.00-11.00, dan 13.00-16.00 WIB pada saat cuaca cerah atau tidak hujan. Jumlah spesies dan individu lebah yang mengunjungi bunga tomat dicatat. Selama pengamatan diversitas lebah, diukur parameter lingkungan, yaitu kelembaban dan suhu udara, kecepatan angin, dan intensitas cahaya, yang dilakukan pada pukul 07.00, 09.00, 11.00, 13.00, dan 14.00 WIB.
Koleksi, Preservasi, dan Identifikasi Spesimen
Beberapa individu lebah penyerbuk yang mengunjungi bunga tomat dikoleksi dengan insect net dan diawetkan secara kering (Triplehorn & Johnson 2005). Spesimen lebah ditusuk menggunakan jarum serangga, selanjutnya dimasukkan dalam oven pada suhu 35oC selama tujuh hari. Spesimen dikeluarkan
dari oven dan diberi label, kemudian dimasukkan ke dalam kotak dan disimpan dalam lemari pendingin selama tujuh hari. Identifikasi spesimen dilakukan sampai spesies berdasarkan Hurd dan Moure (1963) dan Michener (2000). Verifikasi spesimen dilakukan berdasarkan spesimen koleksi di Museum Zoologicum Bogoriense, Bogor.
Pengamatan Aktivitas Kunjungan Lebah Penyerbuk
Aktivitas kunjungan lebah pada bunga tomat diamati secara visual selama 25 hari dengan metode focal sampling (Martin dan Bateson 1993). Aktivitas kunjungan diamati pada tiga spesies lebah, yaitu Xylocopa confusa, Amegilla cyrtandrae dan Ceratina cognata. Aktivitas kunjungan yang diamati adalah jumlah bunga yang dikunjungi per menit (foraging rate), lama kunjungan per bunga (flower handling time), dan lama kunjungan pada pertanaman tomat (Dafni 1992).
Pengukuran PollenLoad
9
Pengamatan Morfologi Polen
Pengamatan morfologi polen dilakukan pada polen yang berasal dari bunga tomat menggunakan metode acetolysis. Polen dimasukkan ke dalam tabung ependorf dan ditambahkan acetyl anhidrida : H2SO4 dengan perbandingan 9:1.
Tabung yang berisi polen dipanaskan menggunakan waterbath dengan suhu 80o–
90oC selama 10 menit. Selanjutnya, di sentrifugasi dengan kecepatan 12000 rpm
selama 2 menit, kemudian supernatan dibuang. Tabung yang berisi pelet ditambahkan akuades sebanyak 1 ml dan di sentrifugasi dengan kecepatan 12000 rpm selama 2 menit. Kemudian ditambahkan aquades hingga supernatan berwarna bening. Sampel dimasukkan ke dalam oven pada suhu 60oC selama satu malam, dengan tutup ependorf yang tebuka. Selanjutnya dibuat preparat dan diamati di bawah mikroskop (Erdtman 1972).
Pengukuran Efektivitas Lebah Penyerbuk
Efektivitas lebah penyerbuk diukur pada 250 tanaman tomat yang terbuka sehingga lebah dapat mengunjungi bunga. Dua ratus lima puluh tanaman tomat lainnya dikurung dengan kain kasa, untuk mencegah lebah penyerbuk mengunjungi bunga (Gambar 2). Efektivitas lebah dalam penyerbukan tanaman tomat diukur dari persentase jumlah buah yang terbentuk, ukuran buah, jumlah biji dan bobot biji per buah.
Gambar 2 Pertanaman tomat dengan kurungan (a) dan tanpa kurungan (b).
Analisis Data
Biodiversitas dan kelimpahan lebah penyerbuk dianalisis menggunakan indeks Shannon (H’), kemerataan (E), dan kesamaan Sorensen (Cs) (Magurran 1987). Kaitan antara diversitas lebah penyerbuk dengan periode waktu pengamatan, dan parameter lingkungan dianalisis dengan Principal Component Analysis (PCA) dan korelasi Pearson. Aktivitas kunjungan tiga spesies lebah penyerbuk dianalisis dengan ANOVA, dilanjutkan uji Tukey dengan selang kepercayaan 95% menggunakan program SPSS 16.0. Rumus-rumus yang digunakan adalah sebagai berikut:
H’ = - Σ pi ln pi E = H’/lnS Cs = 2j/(a+b) x 100% pi: proporsi kelimpahan spesies ke-I (ni/N); S: jumlah spesies lebah penyerbuk; j: jumlah spesies yang ditemukan di kedua pengamatan; a: jumlah spesies yang ditemukan pada pengamatan a; dan b: jumlah spesies yang ditemukan pada pengamatan b.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil
Diversitas Lebah Penyerbuk pada Bunga Tomat
Lebah penyerbuk yang diamati pada tanaman tomat terdiri dari 11 spesies, yaitu Megachile conjuncta, M. fulfifrons, M. unbripennis, X. confusa, X. latipes, X. caerulea, C. cognata, Nomia quadridentata, Amegilla cyrtandrae, A. burneensis dan Apis cerana (Gambar 3). Tiga spesies lebah penyerbuk ditemukan dengan kelimpahan tinggi, yaitu X. confusa (457 individu), A. cyrtandrae (227 individu), dan C. cognata (132 individu) (Tabel 1).
Tabel 1 Jenis dan jumlah individu lebah penyerbuk pada tanaman tomat
Famili
Rata-rata individu/hari 40.89 30.88 28.21 41.96
Indeks Shanon (H’) 1.821 1.448 1.266 1.59
Indeks kemerataan (E) 0.549 0.659 0.868 0.24
11
Gambar 3 Spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat: A. cyrtandrae (a), N. quadridentata (b), C. cognate (c), A. burnensis (d), Apis cerana (e), M. conjuncta (f), M. fulfifrons (g),M. unbripennis (h), X. confusa (i),
X. latipes (j), X. caerulea (k).
Kunjungan Lebah Penyerbuk Berdasarkan Waktu Pengamatan dan Kondisi Lingkungan
Sepuluh spesies lebah penyerbuk yang sering mengunjungi bunga tomat pada pagi hari (07.00-09.00). Jumlah individu X.confusa tertinggi di pagi hari (239 individu), diikuti A. cyrtandrae (106 individu), dan C. cognata (32 individu) (Gambar 7). Lebah A.burnensis memiliki jumlah individu terendah di pagi hari (3 individu). Pada pengamatan kedua (09.00-11.00), terjadi penurunan jumlah individu X. confusa (169 individu), A. cyrtandrae (73 inidivdu), dan C. cognata
(29 individu). Pada pukul 09.00-11.00 terjadi peningkatan jumlah individu A. cerana (7 individu) dan M. fulfifrons (10 individu). Lebah M. conjuncta hanya ditemukan pada bunga tomat pada pukul 09.00-11.00, dengan jumlah yang sangat sedikit (5 individu). Pada sore hari (13.00-16.00), jumlah individu X. confusa
sangat rendah (49 individu), namun terjadi peningkatan pada C. cognata (80
1 mm
1 mm 1 mm 1 mm
1 mm 1 mm 1 mm
1 mm 1 mm 1 mm
1 mm 1 mm
a b c
d e f
g
h i
individu), M. unbripennis (10 individu), M. fulfifrons (26 individu), A.burnensis
(7 individu) dan A. cerana (9 individu) (Gambar 4)
(a) (b)
Gambar 4 Jumlah individu (a), dan dan jumlah spesies lebah penyerbuk (b) pada tiga waktu pengamatan.
Total spesies dan individu terbanyak terdapat pada pagi hari mulai pukul 07.00-09.00 (10 spesies, 429 individu), menurun pada siang hari (9 spesies, 324 individu) dan paling sedikit pada sore hari mulai pukul 13.00-16.00 (8 spesies, 296 individu) (Gambar 5)
Gambar 5 Jumlah individu tiga spesies lebah dominan pada bunga tomat pada pagi, siang dan sore hari
13
Waktu suhu
(Oc)
kelembaban (%)
Intensitas cahaya (x100 lux)
Kecepatan angin (m/s)
maks min rerata maks min rerata maks min rerata maks min rerata
07.00 32 17 22.3 73 38 58.6 1548 176 735.4 1.5 0 0.16
09.00 37 22 29.4 67 23 42.8 1304 99 903.8 10.06 0 0.89
11.00 41 24 30.6 61 19 40.5 1861 210 889.5 20.5 0 1.27
13.00 38 24 25.9 63 27 40.2 1502 113 657.7 10.5 0 0.80
16.00 30 19 20.3 72 30 36.9 897 53 371.0 12.7 0 0.66
Gambar 6 Kesamaan spesies lebah penyerbuk tomat antar waktu pengamatan.
Kondisi lingkungan mempengaruhi aktivitas pencarian pakan pada lebah. Selama 25 hari pengamatan, suhu udara berkisar antara 17-41oC, kelembababan 19-73%, intensitas cahaya 5.300-186.100 lux dan kecepatan angin 0-20.5 m/s. Suhu udara tertinggi terjadi pada pukul 11.00 (41 OC) dengan kelembaban 61%.
Kelembaban tertinggi terjadi pada pukul 07.00 (73%) dengan suhu 32 OC.
Intensitas cahaya tertinggi terjadi pada pukul 11.00 (186.100 lux) dan terendah pada pukul 16.00 (5.300 lux). Kecepatan angin tertinggi pada pukul 11.00 (20.5 m/s), dan terendah pada kecepatan 0 m/s yang sering terjadi setiap hari (Tabel 2) Tabel 2 Parameter lingkungan pada waktu pengamatan yang berbeda
Gambar 7 Analisis Principal Component Analysis (PCA) antara jumlah individu dan spesies lebah penyerbuk dengan parameter lingkungan pada tiga waktu: 07.00-09.00 (1), 09.00-11.00 (2), 13.00-16.00 (3).
Berdasarkan analisis PCA, jumlah spesies dan individu lebah penyerbuk tidak berkorelasi terhadap suhu udara, kelembaban, intensitas cahaya dan kecepatan angin (Gambar 7) (Tabel 3).
Tabel 3 Korelasi Pearson antara jumlah spesies, jumlah individu dengan parameter lingkungan.
Parameter lingkungan Nilai korelasi (r) p-value
Jumlah spesies Jumlah individu Jumlah spesies Jumlah individu
Suhu udara -0.38 0.65 0.74 0.54
Kelembaban -0.53 -0.76 0.64 0.44
Intensitas cahaya 0.74 0.49 0.46 0.66
Kecepatan angina -0.6 -0.82 0.58 0.38
Pollen load pada Lebah Penyerbuk
Berdasarkan pengamatan, tomat memiliki polen yang berbentuk prolate, dan memiliki tiga colpus (tricolpate) (Gambar 8)
15
Analisis pollen load menunjukkan jumlah polen terbanyak terdapat pada tubuh X. confusa (14.000 polen), diikuti A. cyrtandrae (7.500 polen), dan C. cognata (5.750 polen) (Gambar 9). Hal ini sejalan dengan ukuran tubuh ketiga spesies, ukuran tubuh paling besar pada X. confusa, selanjutnya A. cyrtandrae dan paling kecil C. cognata.
Gambar 9 Jumlah polen yang menempel pada tubuh tiga spesies lebah penyerbuk
Aktivitas Kunjungan Lebah Penyerbuk
Tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat memiliki jumlah kunjungan bervariasi. Lebah X. confusa mengunjungi paling banyak bunga (33.80 bunga/menit), diikuti A. cyrtandrae (27.08 bunga/menit), dan C. cognata (2.24 bunga/menit) (Gambar 10). Jumlah bunga yang dikunjungi/menit pada X. confusa
berbeda signifikan dengan A. cyrtandare dan C. cognata (p = 0.000)
Gambar 10 Jumlah bunga yang dikunjungi per menit tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat (bar = standar deviasi)
Lama kunjungan pada satu bunga paling cepat pada C. cognata (26,9 detik), diikuti A. cyrtandrae (2.27 detik) dan X. confusa (1.81 detik). Lama kunjungan/bunga pada X. confusa tidak berbeda signifikan dengan A. cyrtandrae
(p=0.98), namun berbeda signifikan dengan C. cognata (p=0.000). Lama kunjungan/bunga pada A. cyrtandrae berbeda signifikan dengan C. cognata
(p=0.000) (Gambar 11).
a
Gambar 11 Lama kunjungan per bunga tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat (bar = standar deviasi)
Kunjungan lebah pada satu tanaman paling lama pada C. cognata (106.57 detik), diikuti X. confusa (84.41 detik) dan A. cyrtandrae (12.96 detik). Total kunjungan X.confusa berbeda signifikan dengan A.cyrtandrae (p=0.000), namun tidak berbeda signifikan dengan C. cognata (p=0.054). Total kunjungan
A.cyrtandrae berbeda signifikan dengan C. cognata (p=0.054) (Gambar 12)
Gambar 12 Total lama kunjungan tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat (bar = standar deviasi)
Lebah X. confusa dan A. cyrtandrae mengambil polen pada bunga tomat dengan cara menggetarkan kepalasari, sedangkan C. cognata mengambil polen dengan cara memasukkan probosis ke dalam kepalasari (Gambar 13).
Gambar 13 Cara lebah mengambil polen pada bunga tomat: X. confusa (a),
A. cyrtandrae (b), dan C. cognata (c).
b b
a
b
a
b
17
Efektivitas kunjungan lebah penyerbuk pada tanaman tomat
Lebah penyerbuk berperan dalam meningkatkan produksi buah tomat. Hal ini ditunjukkan dari tanaman tomat yang terbuka menghasilkan panjang buah (5.36 cm), diameter buah (4.96 cm), berat buah (87.57 g), jumlah biji (118.9 biji/buah), dan berat biji (0.41 g/buah) lebih tinggi dibandingkan tanaman tomat yang dikurung (panjang buah 3.75 cm, diameter buah 2.95 cm, berat buah 72.66 g, jumlah biji/buah 41.10 biji, dan berat biji/buah 0.09 g). Panjang, diameter, dan bobot buah serta jumlah biji/buah dan berat biji/buah tomat yang dihasilkan pada pertanaman tomat terbuka berbeda secara signifikan (p=0.000) dengan pertanaman yang dikurung (Tabel 5). Pada tanaman tomat yang terbuka, terjadi peningkatan 8,92% jumlah bunga menjadi buah, 43% panjang buah, 68% diameter buah, 20% berat buah, 189% jumlah biji/buah, dan 355% bobot biji/buah, dibandingkan dengan pertanaman yang dikurung (Gambar 14).
Tabel 5 Perbandingan hasil buah pada tanaman kurungan dan tanpa kurungan
Komponen n Pertanaman Peningkatan *Huruf berbeda pada baris yang sama menunjukkan berbeda nyata (p < 0.05) dengan uji T level
95%
Gambar 14 Buah tomat dari pertanaman terbuka (a) dan pertanaman dalam kurungan (b).
Pembahasan
Diversitas Lebah Penyerbuk
Berdasarkan pengamatan, terdapat 11 spesies yang mengunjungi bunga tomat, yaitu X. confusa, X. caerulea, X. latipes, A. burnensis, A.cyrtandrae, C. cognata, N. quadridentata, M. conjuncta, M. unbripennis, M. fulfifrons dan Apis cerana. Lebah X. confusa, C. cognata dan A.cyrtandrae merupakan penyerbuk dominan dan setiap hari mengunjungi bunga tomat secara intensif. Jumlah individu X. confusa tertinggi pada pagi hari (07.00-09.00), dan sangat menurun pada sore hari (13.00-16.00). Tingginya kelimpahan individu X. confusa pada pagi hari diduga karena sumber makanan utama, yaitu nektar dan polen masih melimpah. Sebaliknya, jumlah individu C. cognata meningkat pada sore hari menunjukkan spesies ini aktif sepanjang hari. Kemungkinan, C. cognata
mengunjungi bunga lain pada pagi hari. Lebah Ceratina akan memaksimalkan pencarian pakan untuk mendapatkan polen dan nektar dari berbagai jenis tanaman (Raju et al. 2001). Kelimpahan individu C. cognata pada sore hari (13.00-16.00) juga dapat disebabkan karena adanya kompetisi dengan X. confusa yang memiliki ukuran tubuh yang lebih besar. Lebah C. cognata mengunjungi bunga tomat yang telah dikunjungi oleh X. confusa pada pagi hari. Serangga penyerbuk berkompetisi untuk mendapatkan makanan. Serangga penyerbuk dengan ukuran tubuh yang lebih besar mampu mendominasi sumber pakan pada lahan terbuka, dibandingkan serangga penyerbuk yang memiliki ukuran tubuh lebih kecil. Hal ini menyebabkan lebah yang berukuran kecil, seperti C. cognata memanfaatkan sumber pakan yang telah dikunjungi oleh X. confusa, atau memanfaatkan sumber pakan di bagian tepi bunga (Willmer 2011). Kompetisi sumberdaya juga dilaporkan terjadi pada A. cerana dan A. dorsata karena tingginya ketersediaan pakan pada pada jarak pagar (Jatropha curcas) (Rianti 2010). Selain C. cognata, peningkatan jumlah individu lebah berukuran kecil lainnya juga terjadi pada sore hari (13.00-16.00), yaitu N. quadridentata, M. unbripennis, M. fulfifrons, A. burnensis dan A. cerana. Lebah C. sexmaculata juga dilaporkan sebagai penyerbuk pada B. juncea di India (Kunjwal et al. 2014) dan Phaseolus vulgaris
di Kamerun(Kingha et al. 2012).
Lebah A. cyrtandrae memiliki jumlah individu tertinggi di pagi hari, kemudian menurun pada siang dan sore hari. Sedikitnya serangga penyerbuk pada bunga tomat juga berkaitan dengan struktur tabung kepalasari yang melindungi stigma, sehingga diperlukan perilaku khusus dari serangga agar mendapatkan polen secara maksimal. Lebah Xylocopa dan Amegilla mampu menggetarkan tabung kepalasari untuk mendapatkan polen secara optimal (buzz pollination). Lebah Ceratina mendapatkan polen dengan memasukkan probosisnya ke dalam celah apikal bunga tomat. Neto et al. (2013) juga melaporkan kemampuan beberapa spesies lebah seperti B. morio, Exomalopsis analis dan Epicharis sp untuk menggetarkan kepalasari pada bunga tomat untuk mendapatkan polen. Lebah X. confusa lebih banyak ditemukan, dibandingkan dengan X. caerulea dan
19
tomat selama 5 hari pengamatan dan hanya berkunjung di pagi hari. Hal ini kemungkinan karena jarak sarang kedua spesies Xylocopa jauh dari pertanaman yang diamati. Lebah Xylocopa mampu melakukan pencarian pakan sejauh 8 – 13 km dari sarang (Azmi et al 2012), namun akan memilih sumber pakan terdekat dengan sarang (Gerling et al 1983; Bernardino dan Gaglianone 2008; Rianti et al.
2010). Lahan organik yang berjarak dekat dengan habitat alami lebah akan mendapatkan servis polinasi yang lebih baik (Sadeh et al. 2007).
Selain X. confusa, A. cyrtandrae dan C. cognata, ditemukan juga N. quadridentata yang aktif mengunjungi bunga tomat dan memiliki kemampuan menggetarkan tabung kepalasari. Aktivitas spesies ini dalam mengunjungi bunga tomat tidak terjadi setiap hari. Spesies M. conjuncta dan M. unbripennis juga ditemukan berkunjung ke bunga tomat dengan kelimpahan individu yang rendah. Berdasarkan pengamatan, lebah M. conjuncta dan M. unbripennis lebih memilih bunga sawi (B. rapa) yang berada di antara tanaman tomat, sehingga kunjungannya pada tanaman tomat rendah (5 dan 41 individu). Morfologi bunga sawi yang terbuka lebih memudahkan akses Megachile untuk mendapatkan polen dan nektar. Lebah A. cerana juga ditemukan mengunjungi bunga tomat dan mampu menggetarkan tabung kepalasari. Jumlah individu A. cerana sangat sedikit dijumpai pada bunga tomat. Jumlah individu A. cerana yang berkunjung pada bunga tomat rendah karena bunga tomat sangat sedikit bahkan tidak menghasilkan nektar, namun menghasilkan banyak polen (Cribb 1990; Delaplane dan Mayer 2000; Raju dan Rao 2006). Penelitian sebelumnya melaporkan bahwa Apis sp. merupakan lebah penyerbuk potensial pada berbagai jenis tanaman. Pada tanaman caisin (B. rapa), A. cerana dan A. dorsata berperan penting sebagai lebah penyerbuk (Atmowidi 2008). Lebah madu juga merupakan penyerbuk potensial pada tanaman canola (B. napus) (Delaplane dan Mayer 2000). Lebah A. cerana
dan A.dorsata juga dilaporkan dengan kelimpahan individu yang tinggi pada bunga jarak pagar (Jatropha curcas) (Rianti 2010). Aktivitas kunjungan dan kelimpahan individu yang tinggi mengindikasikan lebah tersebut potensial sebagai penyerbuk. Namun pada penelitian ini, A. cerana tidak termasuk sebagai lebah penyerbuk potensial pada bunga tomat karena jumlah individu yang sedikit dan kunjungannya yang tidak intensif. Hal ini sesuai dengan Herren dan Ochieng (2011) yang melaporkan lebah madu merupakan lebah penyerbuk yang kurang potensial pada bunga tomat, karena kurang efektifnya dalam menggetarkan kepalasari dan jumlah kunjungannya yang relatif rendah.
Morfologi bunga tomat yang unik menyebabkan beberapa jenis lebah beradaptasi secara perilaku agar lebih efektif dalam mendapatkan polen. Dogterom et al. 1998 melaporkan Bombus vosnesenski sebagai penyerbuk pada bunga tomat di Greenhouse Amerika Utara, Nannotrigona perilampoides dan B. impatiens merupakan penyerbuk potensial pada tanaman tomat di rumah kaca, di Mexico (Palma et al. 2007). Melipona quadrifasciata dan A. mellifera sebagai polinator tanaman tomat di Brazil. Lebah B. impatiens dan B. vosnesenski
selalu ditemukan lalat Syrphidae di sekitar pertanaman tomat dan sering mendekati bunga tomat. Kemampuannya yang terbatas hanya pada tipe bunga berbentuk plat atau mangkok (Cucurbitaceae), menyebabkan Syrphidae tidak mampu mendapatkan polen pada bunga tomat yang memiliki tabung kepalasari. Meskipun bukan sebagai penyerbuk pada bunga tomat, namun Syrphidae juga termasuk kategori serangga penyerbuk. Triplehorn dan Jonshon (2005) menyatakan bahwa famili Bombyliidae, Apioceridae, dan Syrpidae (Diptera) merupakan serangga penyerbuk pada famili Asclepiadaceae.
Secara umum, indeks keanekaragaman Shanon lebah penyerbuk tanaman tomat (H’=1.598) termasuk kategori sedang (1<H’<3) (Magurran dan McGill 2011), dengan nilai indeks kemerataan (E=0.245) yang termasuk kategori rendah. Nilai kemerataan yang rendah disebabkan karena terjadi dominansi oleh X. confusa dengan kelimpahan individu tertinggi dibandingkan spesies lainnya. Nilai indeks kesamaan (Cs) pada tiga blok waktu pengamatan hampir sama dan tidak berbeda signifikan. Kesamaan jumlah jenis spesies tertinggi terdapat pada siang - sore (94%).
Kunjungan lebah penyerbuk dalam kaitannya dengan waktu dan kondisi lingkungan
Jumlah individu dan jumlah spesies lebah penyerbuk tertinggi terjadi pada pada pagi hari dan paling sedikit pada sore hari. Hal ini juga dilaporkan oleh Atmowidi (2008) dan Rianti (2010) bahwa kelimpahan tertinggi serangga penyerbuk terjadi pada pagi hari. Hal ini dapat dipengaruhi oleh waktu mekar bunga tomat pada pagi hari. Bentuk bunga yang mekar sempurna dengan infloresen berwarna kuning lebih menarik bagi lebah penyerbuk (Faheem et al.
2004; Rianti 2010).
Faktor lingkungan berpengaruh terhadap distribusi lokal lebah dalam aktivitasnya mencari pakan, bereproduksi dan molting (Gottlieb et al. 2005; Sadeh
et al. 2007; Purwatiningsih 2012). Intensitas cahaya berkorelasi positif dengan jumlah individu dan spesies lebah penyerbuk. Aktivitas terbang lebah berkurang pada suhu rendah dan kelembaban tinggi, karena memerlukan energi yang besar untuk memanaskan suhu toraks sampai 35oC (Yao et al. 2006). Pada suhu rendah,
jumlah individu lebah yang melakukan pencarian pakan juga menurun, karena kalori yang dibutuhkan juga lebih banyak (Gerling et al. 1989). Klein et al. (2002) juga melaporkan terjadi peningkatan jumlah lebah soliter pada pertanaman kopi, seiring dengan meningkatnya intensitas cahaya. Namun jumlah spesies dan jumlah individu berkorelasi negatif dengan kecepatan angin.
Aktivitas kunjungan lebah penyerbuk
Aktivitas kunjungan dapat menjadi tolak ukur efektivitas serangga penyerbuk. Spesies berpotensi sebagai penyerbuk jika aktivitas kunjungannya terjadi secara intensif pada satu jenis tanaman dan didukung dengan karakter morfologi yang khas, seperti banyaknya rambut-rambut pada tubuhnya, dan memiliki keranjang polen (pollen basket) sebagai tempat menyimpan polen (Dafni 1992).
21
menggetarkan tabung kepalasari, sedangkan C. cognata mengambil polen dengan cara memasukkan probosisnya ke dalam tabung kepalasari. Beberapa lebah penyerbuk dilaporkan menggetarkan kepalasari untuk mengambil polen, seperti A. chlorocyanea pada bunga tomat di Australia (Hogendoorn et al. 2007), X. ordinaria pada bunga Solanum curvispinum di Brazil (Bernardino dan Gaglianone 2008), Hylaeus pada bunga tomat di Bogor (Fajarwati et al. 2009). Perilaku mengambil polen dengan getaran (buzz pollination) menyebabkan jumlah polen yang jatuh lebih banyak dengan waktu yang lebih singkat (Sadeh et al. 2007). Spesies yang tidak mampu menghasilkan getaran akan memasukkan probosisnya ke dalam tabung kepalasari atau merobek dan mengunyah mahkota untuk mendapatkan polen, sehingga membutuhkan waktu yang lebih lama. Perbedaan efesiensi pelepasan polen pada bunga merupakan salah satu alasan mengapa bunga yang memiliki tabung kepalasari umumnya dikunjungi oleh buzzing bees
(Larson dan Barrett 1999; Luca dan Marin2013). Berdasarkan pengamatan, polen bunga tomat berbentuk prolate dan memiliki tiga colpus (tricolpate). Hal ini sesuai dengan Erdtman (1972) bahwa Solanaceae memiliki bentuk polen oblate – prolate (ukuran panjang ± 14,5 µ) dengan pollen graincolpate, colporoidate, dan
colporate.
Rendahnya jumlah kunjungan Ceratina dalam pemenlitian ini, juga dilaporkan pada bunga caisin (5.5 bunga/menit) (Atmowidi 2008). Dalam aktivitas kunjungannya, X. pubescens memiliki durasi kunjungan lebih lama dibandingkan A. mellifera (Sadeh et al. 2007). Frekuensi kunjungan yang tinggi (20.86 bunga/menit) pada X. confusa pada tanaman J. curcas juga dilaporkan oleh Rianti (2010). Kemampuan X. confusa mengunjungi banyak bunga dalam waktu yang singkat memungkinkan polen yang terkumpul lebih banyak (Sadeh et al.
2007). Frekuensi kunjungan lebah berukuran kecil akan lebih singkat dibandingkan lebah berukuran besar. Ukuran tubuh yang besar, frekuensi kunjungan yang tinggi dan kemampuan menggetarkan tabung kepalasari pada X. confusa mengindikasikan keefektifannya sebagai polinator pada bunga tomat (Sadeh et al. 2007). Mensah dan Kudom (2011) melaporkan X. olivaceae lebih efektif dibanding A. mellifera sebagai pollinator pada Luffa aegyptiaca karena aktivitas kunjungannya yang lebih intensif. Lama kunjungan/bunga (flower handling time) juga berpengaruh terhadap total bunga yang dikunjungi dalam satu kali pencarian pakan (plant handling time). Semakin singkat waktu yang dibutuhkan dalam menangani satu bunga, maka semakin banyak bunga yang dapat dikunjungi dalam satu kali perjalanan.
Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Tanaman Tomat
9.72% lebih besar dibandingkan buah tomat yang dikurung (Neto et al. 2013). Peningkatan secara signifikan juga terjadi pada tanaman P. vulgaris yang dibantu penyerbukannya oleh lebah dibandingkan tanaman yang tidak diserbuki serangga (Kingha et al. 2012). Pengaruh positif lebah penyerbuk juga terjadi pada B. rapa
yang mengalami peningkatan pada jumlah polong, jumlah biji per polong dan bobot polong pertanaman (Atmowidi 2008). Peningkatan jumlah, ukuran buah dan jumlah biji tanaman tomat juga terjadi karena penyerbukan oleh lebah
Amegilla holmesi dan A. chlorocyanea di Australia (Bell et al. 2006; Hogendoorn
et al. 2007), lebah Melipona quadrifasciata dan A. mellifera (Santos et al. 2009),
Exomalopsis analis di Brazil (Neto et al. 2013; Depra et al. 2014). Selain peningkatan ukuran buah, penyerbukan oleh lebah juga menghasilkan buah yang lebih padat (Neto et al. (2013). Ketebalan daging buah dapat dipengaruhi oleh jumlah biji yang fertil.
Hasil penelitian Depra et al. (2014) di Brazil melaporkan terjadi peningkatan produksi pada tomat yang penyerbukannya dibantu oleh lebah. Neto
et al. (2013) di Brazil juga melaporkan buah tomat hasil penyerbukan lebah 50.21% lebih berat, 9.72% lebih besar dan jumlah biji meningkat 208.5% dibandingkan tanaman yang dikurung yang tidak terdapat kunjungan lebah. Peningkatan hasil penyerbukan serangga juga terjadi pada buah pala yang menghasilkan 31% jumlah buah dari tanaman tanpa kurungan, lebih banyak daripada buah dalam kurungan yaitu 21.8% (Masfufah 2010). Aktivitas kunjungan yang tinggi oleh A. mellifera dan X. olivacea mampu meningkatkan ukuran dan jumlah buah pada Luffa aegyptiaca di Ghana (Mensah dan Kudom 2011). Lebah Osmia cornuta dilaporkan sebagai pollinator efektif pada buah apel yang menghasilkan ukuran panjang, berat, dan presentasi gula pada buah lebih tinggi dibandingkan buah apel tanpa bantuan penyerbukan serangga termasuk penyerbukan manual oleh manusia. Aktivitas kunjungan serangga penyerbuk pada apel juga mendukung terjadinya penyerbukan silang karena sifat bunga apel yang
self incompatibility (Garratt et al. 2013).
Setelah mekar sempurna di pagi hari, bunga tanaman yang terbuka langsung dikunjungi lebah dan kemungkinan langsung terjadi penyerbukan dan berlanjut dengan pembuahan, yang ditandai dengan rontoknya bunga di sore hari. Bunga pada tanaman tomat yang dikurung akan mekar lebih lama (2 – 4 hari) sejak bunga mekar sempurna. Penyerbukan tidak langsung terjadi pada bunga yang mekar pada pagi hari. Perbedaan antara tanaman yang dikurung dan tidak dikurung juga terjadi pada persentase buah yang terbentuk. Pada pertanaman tomat yang dikurung, 9,19% bunga tidak membentuk buah, sedangkan pada tanaman terbuka, hanya 1,09% bunga yang tidak berhasil membentuk buah. Pada pertanaman dalam kurungan, terjadi penurunan viabilitas polen karena tidak menyerbuki selama beberapa jam atau hari (Widiastuti dan Palupi 2008; Kahriman et al. 2015).
23
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan
Di lahan pertanian organik di Cisarua, pertanaman tomat dikunjungi oleh 11 spesies lebah penyerbuk, yaitu M. conjuncta, M. fulfifrons, M. unbripennis, X. confusa, X. latipes, X. caerulea, C. cognata, N. quadridentata, A. cyrtandrae, A. burneensis,dan A. cerana. Tiga spesies lebah, yaitu X. confusa, A. cyrtandare dan
C. cognata ditemukan dominan. Lebah X. confusa paling banyak mengunjungi bunga per menit, diikuti A. cyrtandrae dan C. cognata. Kunjungan per bunga paling singkat ditemukan pada X. confusa, diikuti A. cyrtandrae dan C. cognata.
Total kunjungan pada pertanaman paling lama pada C. cognata, diikuti X. confusa
dan A. cyrtandrae. Penyerbukan dengan bantuan lebah meningkatkan 8,92% jumlah bunga menjadi buah, 43% panjang buah, 68% diameter buah, 20% berat buah, 189% jumlah biji/buah, dan 355% bobot biji/buah tanaman tomat.
Ucapan Terima Kasih
DAFTAR PUSTAKA
Azmi WA, Ghazi R, Mohamed NZ. 2012. Importance of Carpenter Bee, Xylocopa varipuncta (Hymenoptera: Apidae) as Pollination Agent for Mangrove Community of Setiu Wetland, Terengganu, Malaysia. Sains Malaysiana. 41(9):1057-1062.
Atmowidi T. 2008. Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L: Brassicaceae) [disertasi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Banda HJ, Paxton RJ. 1991. Pollination of Greenhouse Tomatoes by Bees. Sixth International Symposium on Pollination. Acta Horticult. 288:194-198. Bernardino AS, Gaglianone MC. 2008. Nest Distribution and Nesting Habits of
Xylocopa ordinaria Smith (Hymenoptera, Apidae) in a Restinga Area in The Northern Rio de Janeiro State, Brazil. Revista Brasileira de Entomologia. 52(3):434-440.
Buchmann SL, Hurley JP. 1978. A Biophysical Model for Buzz Pollination in Angiospermae. J. theor. Biol. 72:639-657.
Cribb D. 1990. Pollination of Tomato Crops by Honey Bees. Bee Craft. 172: 228-231.
Dafni A. 1992. Pollination Ecology a Practical Approach. New York (US): Oxford Univ Pr.
Delaplane KS, Daniel FM. 2000. Crop Pollination by Bees. New York (US): CABI Publishing.
Depra MS, Delaqua GCG, Freitas L, Gaglianone MC. 2014. Pollination Deficit in Open-Field Tomato Crops (Solanum lycopersicon L., Solanaceae). J Poll Ecol. 12(1):1-8.
Dogterom MH, Matteoni JA, Plowright RC. 1998. Pollination of Greenhouse Tomatoes by North American Bombus vosnesenski (Hymenoptera: Apidae). J Econ Entomol. 91(1):71-75.
Erdtman G. 1972. Pollen Morphology and Plant Taxonomy Angiosperm (An Introduction to Palynology 1). New York (US): Hafner Publishing Company.
Faheem M, Aslam M, Razaq M. 2004. Pollination ecology with special reference to insects a review. J. Res. Sci. 4:395-409.
Fajarwati MR, Atmowidi T, Dorly. 2009. Keanekaragaman Serangga pada Bunga Tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) di Lahan Pertanian Organik. J Entomol Indones. 6(2):77-85.
[FAO] Food and Agricultural Organization of The United Nations. 2006.
Economic Valuation of Pollination Services. Food and Agriculture Organization of the United Nations Agriculture Department, Seed and Plant Genetic Resources Division (AGPS).
Garrat MPD, Truslove CL, Coston DJ, Evans RL, Moss ED, Dodson C, Jenner N, Beismeijer JC, Potts SG. 2013. Pollination Deficits in UK Apple Orchards.
J Poll Ecol [accepted article].
25
(Hymenoptera: Apoidea). Smithsonian Institution Press.City of Washington.
Gerling D, Velthuis HHW, Hefetz A. 1989. Bionomics of the large carpenter bee
Xylocopa pubescens and its implications for the evolution of sociality.
Annu. Rev. Entomol. 2:123–128.
Gottlieb D, Keasar T, Shmida A, Motro U. 2005 Possible foraging benefits of bimodal daily activity in ProXylocopa olivieri (Lepeletier) (Hymenoptera:Anthophoridae). Environ.Entomol. 34:417-424.
Herren BG, Ochieng AO. 2011. Role of Native Bees and Natural Habitats in Eggplant (Solanum melongena) Pollination in Kenya. Agricultural, Ecosystem and Environment.127:31-36.
Heuvelink E. 2005. Developmental Processes. Di dalam: Atherton J, editor. Crop Production Science in Horticulture Series. Volume 13. Tomatoes. New York (US): CABI Publishing. hlm 63.
Hogendoorn K, Coventry S, Keller MA. 2007. Foraging Behaviour of a Blue Banded, Amegilla chlorocyanea in Greenhouse: Implications for Use a Tomato Pollinators. Apidologie. 38:86-92.
Hurd PD, Moure JS. 1963. A Classification of the Large Carpenter Bees (Xylocopini) (Hymenoptera: Apoidea). Berkeley and Los Angeles: University of California Pr.
Husby JF, LeRoy CJ, Fimbel C. 2015. Pollinators May Not Limit Native Seed Set at Puget Lowland Prairie Restoration Nurseries. J Poll Ecol. 15(5):30-37. Kahriman F, Egesel CO, Aydin T, Subasi S. 2015. The Role of Artificial
Pollination and Pollen Effect on Ear Development and Kernel Structure of Different Maize Gentypes. J Poll Ecol. 15(2):6-14.
Kevan PG, Straver WA, Offer M, Laverty TM. 1991. Pollination of greenhouse tomatoes by bumble bees in Ontario. Proc. Entomol. Soc. Ont. 122:15-17. Kingha BMT, Fohouo FNT, Ngakou A, Bruckner D. 2012. Foraging and
Pollination Activities of Xylocopa olivacea (Hymenoptera, Apidae) on
Phaseolus vulgaris (Fabaceae) Flowers at Dang (Ngaoundere-Cameroon).
Journal of Agricultural and Rural Development. 4(6):330-339.
Klein AM, Steffan Dewenter I, Buchori D, Tscharntke T. 2002. Effects of landuse intensity in tropical agroforestry systems on coffe flower-visiting and trapnesting bees and wasps. Conserv. biol. 16: 1003-1014.
Klein AM, Steffan Dewenter I, Tscharntke T. 2003. Bee Pollination and Fruit Set of Coffe Arabica and C. chanefora (Rubiaceae). Am J Bot 90:153-157. Kunjwal N, Kumar Y, Khan MS. 2014. Flower Visiting Insect Pollinators of
Brown Mustard, Brassica juncea (L.) Czern and Coss and Their Foraging Behaviour Under Caged and Open Pollination. Afr JAgric Res. 9(16):1278-1286
Larson BMH, Barrett SCH. 1999. The Ecology of Pollen Limitation in Buzz-Pollinated Rhexia virginica (Melastomataceae). J ecol.87:371-381.
Liferdi L. 2008. Lebah Pollinator Utama pada tanaman Pertanian. Balai penelitian Tanaman Buah Tropika.
Palma G, Quezada-Euan JJG, Reyes-Oregel V, Melendez V, Moo-Valle H. 2007. Production of Greenhouse Tomato (Lycopersicon esculentum) using
Nannotrigona perilampoides, Bombus impatiens and Mechanical Vibration (Hymne: Apoidea). J.Appl.Entomol.132:79-85.
Magurran AE. 1987. Measuring Biological Diversity. New Jersey (US): Blackwelll Pub.
Magurran AE, McGill BJ. 2011. Biological Diversity : frontiers in measurement and assessment. New York (US). Oxford Univ. Pr.
Martin P, Bateson P. 1993. Measuring Behavior. Cambridge (GB): Cambridge Univ Pr.
Masfufah I. 2010. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk dan Efektivitasnya dalam Pembentukan Buah Pala (Myristica fragrans Houtt:Myrosticaceae) [tesis]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Mensah BA, Kudom AA. 2011. Foraging Dynamics and Pollination Efficiency of
Apis mellifera and Xylocopa olivacea on Luffa aegyptiaca Mill (Cucurbitaceae) in Southern Ghana. J Poll Ecol.4(5):34-38.
Michener DM. 2000. The Bees of The World. Baltimore: John Hopkins Univ Pr. Morandin LA, Laverty TM, Kevan PG. 2001. Bumble Bee (Hymenoptera:
Apidae) Activity and Pollination Levels in Commercial Tomato Greenhouses. J Econ Entomol. 94(2):462-467.
Morse A. 2009. Floral Scent and Pollination of Greenhouse Tomatoes [thesis]. University of Guelph.
Mugniar. 2012. Lebah Aktor Penting yang Terancam Kolaps. [PEI] Perhimpunan Entomologi Indonesia.
Neto CMS, Lima FG, Goncalves BB, Bergamini LL, Bergamini BAR, Elias MAS, Franceschinelli EV. 2013. Native Bees Pollinate Tomato Flowers and Increase Fruit Production. J Poll Ecol. 11(6):41-45.
Purwatiningsih B, Leksono AS, Yanuwiadi B. 2012. Kajian Komposisi Serangga Polinator pada Tumbuhan Penutup Tanah di Poncokusumo Malang. Berk. Penel. Hayati.17:165-172.
Ravenstijn W. van, van der Sande J. 1991. Use of bumble bees for the pollination of glasshouse tomatoes. Sixth International Symposium on Pollination.
Acta Horticult. 288:204-212.
Raju AJS, Rao SP, Sri SV. 2001. Foraging Ecology of Ceratina and Pollination in Some Indian Plants. Indian bee. 64:35-44.
Raju AJS, Rao SP. 2006. Nesting habits, floral resources and foraging ecology of large carpenter bees (Xylocopa latipes and Xylocopa pubescens) in India.
Current Science 90(9): 1210–1217.
Rianti P, Suryobroto B, Atmowidi T. 2010. Diversity and Efectiveness of Insect Pollinators of Jatropha curcas L. (Euphorbiaceae). Hayati J Biosci.
17(1):38-42.
Roubik DW. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge (GB): Cambridge Univ.Press.
Sadeh A, Shmida A, Keasar T. 2007. The Carpenter Bee Xylocopa pubescens as an Agricultural Pollinator in Greenhouse. Apidologie. 38:508-517.
27
esculentum Mill. Solanaceae) Flowers: Pollination and Reward Perception. J Poll Ecol. 11(5):33-40.
Sutini. 2008. Analisis Stabilitas Insersi dan Ekspresi Fenotipik Gen Paretenokarpi DefH9-iaaM pada Tanaman Tomat (Lycopersicon esculentum Mill) Transgenik Asal Varietas Oval [skripsi]. Jakarta (ID): Universitas Indonesia.
Triplehorn CA, Johnson NF 2005. Borror and Delong’s Introduction to the Study
of Insect. USA: Brooks/Cole Thomson Learning, Inc.
Velthuis HHW, van Doorn A. 2006. A century of advances in bumblebee domestication and the economic and environmental aspects of its commercialization for pollination. Apidologie. 37:421-451.
Widiastuti A, Palupi ER. 2008. Viabilitas Serbuk Sari dan Pengaruhnya terhadap Keberhasilan Pembentukan Buah Kelapa Sawit (Elaeis guineensis Jacq.).
Biodiversitas. 9(1):35-38.
Willmer P. 2011. Pollination and Floral Ecology. Oxford (GB): Princeton Univ Pr.
