Hasil
Diversitas Lebah Penyerbuk pada Bunga Tomat
Lebah penyerbuk yang diamati pada tanaman tomat terdiri dari 11 spesies, yaitu Megachile conjuncta, M. fulfifrons, M. unbripennis, X. confusa, X. latipes, X. caerulea, C. cognata, Nomia quadridentata, Amegilla cyrtandrae, A. burneensis dan Apis cerana (Gambar 3). Tiga spesies lebah penyerbuk ditemukan dengan kelimpahan tinggi, yaitu X. confusa (457 individu), A. cyrtandrae (227 individu), dan C. cognata (132 individu) (Tabel 1).
Tabel 1 Jenis dan jumlah individu lebah penyerbuk pada tanaman tomat
Famili
Spesies
Jumlah individu Persentase (%)
Pagi Siang Sore Total
Megachilidae M.conjuncta 0 5 0 5 0.47 M. fulfifrons 4 9 10 23 2.19 M. unbripennis 5 10 26 41 3.90 Halictidae N. quadridentata 27 29 67 123 11.72 Apidae X. confusa 239 169 49 457 43.56 X. latipes 5 0 0 5 0.47 X. caerulea 4 0 0 4 0.38 C. cognate 32 20 80 132 1,58 A. cyrtandrae 106 73 48 227 21.64 A.burneensis 3 2 7 12 1.14 A. cerana 4 7 9 20 1.90 Jumlah individu 429 324 296 1049 100 Jumlah spesies 10 9 8 27 Rata-rata individu/hari 40.89 30.88 28.21 41.96 Indeks Shanon (H’) 1.821 1.448 1.266 1.59
Indeks kemerataan (E) 0.549 0.659 0.868 0.24
Spesies yang menyerbuki tanaman tomat dengan kelimpahan tertinggi sampai terendah berturut-turut adalah X. confusa (457 individu, 43.73%), A. cyrtandrae (227 individu, 21.72%), C. cognata (132 individu, 12.63%), N. quadridentata (123 individu, 11.77%), M. fulfifrons (41 individu, 3.92%), M. unbripennis (23 individu, 2.20%), A. cerana (20 individu, 1.91%), A. burnensis
(12 individu, 1.148%), M. conjuncta (6 individu, 0.57%), X. caerulea dan X. latipes (masing-masing 2 individu, 0.19%).
11
Gambar 3 Spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat: A. cyrtandrae (a), N. quadridentata (b), C. cognate (c), A. burnensis (d), Apis cerana (e), M. conjuncta (f), M. fulfifrons (g),M. unbripennis (h), X. confusa (i),
X. latipes (j), X. caerulea (k).
Kunjungan Lebah Penyerbuk Berdasarkan Waktu Pengamatan dan Kondisi Lingkungan
Sepuluh spesies lebah penyerbuk yang sering mengunjungi bunga tomat pada pagi hari (07.00-09.00). Jumlah individu X.confusa tertinggi di pagi hari (239 individu), diikuti A. cyrtandrae (106 individu), dan C. cognata (32 individu) (Gambar 7). Lebah A.burnensis memiliki jumlah individu terendah di pagi hari (3 individu). Pada pengamatan kedua (09.00-11.00), terjadi penurunan jumlah individu X. confusa (169 individu), A. cyrtandrae (73 inidivdu), dan C. cognata
(29 individu). Pada pukul 09.00-11.00 terjadi peningkatan jumlah individu A. cerana (7 individu) dan M. fulfifrons (10 individu). Lebah M. conjuncta hanya ditemukan pada bunga tomat pada pukul 09.00-11.00, dengan jumlah yang sangat sedikit (5 individu). Pada sore hari (13.00-16.00), jumlah individu X. confusa
sangat rendah (49 individu), namun terjadi peningkatan pada C. cognata (80
1 mm 1 mm 1 mm 1 mm 1 mm 1 mm 1 mm 1 mm 1 mm 1 mm 1 mm 1 mm a b c d e f g h i j k
individu), M. unbripennis (10 individu), M. fulfifrons (26 individu), A.burnensis
(7 individu) dan A. cerana (9 individu) (Gambar 4)
(a) (b)
Gambar 4 Jumlah individu (a), dan dan jumlah spesies lebah penyerbuk (b) pada tiga waktu pengamatan.
Total spesies dan individu terbanyak terdapat pada pagi hari mulai pukul 07.00-09.00 (10 spesies, 429 individu), menurun pada siang hari (9 spesies, 324 individu) dan paling sedikit pada sore hari mulai pukul 13.00-16.00 (8 spesies, 296 individu) (Gambar 5)
Gambar 5 Jumlah individu tiga spesies lebah dominan pada bunga tomat pada pagi, siang dan sore hari
Kesamaan jenis lebah penyerbuk pada pagi, siang dan sore hari berdasarkan indeks Sorensen (Cs) menunjukkan kesamaan lebah pengunjung antar periode waktu berkisar 84 – 94% dan kesamaan tertinggi terjadi pada siang - sore hari (94%) (Gambar 6).
13 Waktu suhu (Oc) kelembaban (%) Intensitas cahaya (x100 lux) Kecepatan angin (m/s)
maks min rerata maks min rerata maks min rerata maks min rerata
07.00 32 17 22.3 73 38 58.6 1548 176 735.4 1.5 0 0.16
09.00 37 22 29.4 67 23 42.8 1304 99 903.8 10.06 0 0.89
11.00 41 24 30.6 61 19 40.5 1861 210 889.5 20.5 0 1.27
13.00 38 24 25.9 63 27 40.2 1502 113 657.7 10.5 0 0.80
16.00 30 19 20.3 72 30 36.9 897 53 371.0 12.7 0 0.66
Gambar 6 Kesamaan spesies lebah penyerbuk tomat antar waktu pengamatan.
Kondisi lingkungan mempengaruhi aktivitas pencarian pakan pada lebah. Selama 25 hari pengamatan, suhu udara berkisar antara 17-41oC, kelembababan 19-73%, intensitas cahaya 5.300-186.100 lux dan kecepatan angin 0-20.5 m/s. Suhu udara tertinggi terjadi pada pukul 11.00 (41 OC) dengan kelembaban 61%. Kelembaban tertinggi terjadi pada pukul 07.00 (73%) dengan suhu 32 OC. Intensitas cahaya tertinggi terjadi pada pukul 11.00 (186.100 lux) dan terendah pada pukul 16.00 (5.300 lux). Kecepatan angin tertinggi pada pukul 11.00 (20.5 m/s), dan terendah pada kecepatan 0 m/s yang sering terjadi setiap hari (Tabel 2) Tabel 2 Parameter lingkungan pada waktu pengamatan yang berbeda
Diversitas lebah penyerbuk paling tinggi terjadi mulai pukul 13.00-16.00 (H’=1,821) dan terendah terjadi pada pagi hari pukul 07.00-09.00 (H’=1,266). Kemerataan tertinggi terjadi pada pukul 13.00-16.00 (E=0,868) dan terendah pada pukul 07.00-09.00 (E=0,549).
Gambar 7 Analisis Principal Component Analysis (PCA) antara jumlah individu dan spesies lebah penyerbuk dengan parameter lingkungan pada tiga waktu: 07.00-09.00 (1), 09.00-11.00 (2), 13.00-16.00 (3).
Berdasarkan analisis PCA, jumlah spesies dan individu lebah penyerbuk tidak berkorelasi terhadap suhu udara, kelembaban, intensitas cahaya dan kecepatan angin (Gambar 7) (Tabel 3).
Tabel 3 Korelasi Pearson antara jumlah spesies, jumlah individu dengan parameter lingkungan.
Parameter lingkungan Nilai korelasi (r) p-value
Jumlah spesies Jumlah individu Jumlah spesies Jumlah individu
Suhu udara -0.38 0.65 0.74 0.54
Kelembaban -0.53 -0.76 0.64 0.44
Intensitas cahaya 0.74 0.49 0.46 0.66
Kecepatan angina -0.6 -0.82 0.58 0.38
Pollen load pada Lebah Penyerbuk
Berdasarkan pengamatan, tomat memiliki polen yang berbentuk prolate, dan memiliki tiga colpus (tricolpate) (Gambar 8)
15
Analisis pollen load menunjukkan jumlah polen terbanyak terdapat pada tubuh X. confusa (14.000 polen), diikuti A. cyrtandrae (7.500 polen), dan C. cognata (5.750 polen) (Gambar 9). Hal ini sejalan dengan ukuran tubuh ketiga spesies, ukuran tubuh paling besar pada X. confusa, selanjutnya A. cyrtandrae dan paling kecil C. cognata.
Gambar 9 Jumlah polen yang menempel pada tubuh tiga spesies lebah penyerbuk
Aktivitas Kunjungan Lebah Penyerbuk
Tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat memiliki jumlah kunjungan bervariasi. Lebah X. confusa mengunjungi paling banyak bunga (33.80 bunga/menit), diikuti A. cyrtandrae (27.08 bunga/menit), dan C. cognata (2.24 bunga/menit) (Gambar 10). Jumlah bunga yang dikunjungi/menit pada X. confusa
berbeda signifikan dengan A. cyrtandare dan C. cognata (p = 0.000)
Gambar 10 Jumlah bunga yang dikunjungi per menit tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat (bar = standar deviasi)
Lama kunjungan pada satu bunga paling cepat pada C. cognata (26,9 detik), diikuti A. cyrtandrae (2.27 detik) dan X. confusa (1.81 detik). Lama kunjungan/bunga pada X. confusa tidak berbeda signifikan dengan A. cyrtandrae
(p=0.98), namun berbeda signifikan dengan C. cognata (p=0.000). Lama kunjungan/bunga pada A. cyrtandrae berbeda signifikan dengan C. cognata
(p=0.000) (Gambar 11).
a
b c
Gambar 11 Lama kunjungan per bunga tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat (bar = standar deviasi)
Kunjungan lebah pada satu tanaman paling lama pada C. cognata (106.57 detik), diikuti X. confusa (84.41 detik) dan A. cyrtandrae (12.96 detik). Total kunjungan X.confusa berbeda signifikan dengan A.cyrtandrae (p=0.000), namun tidak berbeda signifikan dengan C. cognata (p=0.054). Total kunjungan
A.cyrtandrae berbeda signifikan dengan C. cognata (p=0.054) (Gambar 12)
Gambar 12 Total lama kunjungan tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat (bar = standar deviasi)
Lebah X. confusa dan A. cyrtandrae mengambil polen pada bunga tomat dengan cara menggetarkan kepalasari, sedangkan C. cognata mengambil polen dengan cara memasukkan probosis ke dalam kepalasari (Gambar 13).
Gambar 13 Cara lebah mengambil polen pada bunga tomat: X. confusa (a),
A. cyrtandrae (b), dan C. cognata (c).
b b a b a b (a) (b) (c)
17
Efektivitas kunjungan lebah penyerbuk pada tanaman tomat
Lebah penyerbuk berperan dalam meningkatkan produksi buah tomat. Hal ini ditunjukkan dari tanaman tomat yang terbuka menghasilkan panjang buah (5.36 cm), diameter buah (4.96 cm), berat buah (87.57 g), jumlah biji (118.9 biji/buah), dan berat biji (0.41 g/buah) lebih tinggi dibandingkan tanaman tomat yang dikurung (panjang buah 3.75 cm, diameter buah 2.95 cm, berat buah 72.66 g, jumlah biji/buah 41.10 biji, dan berat biji/buah 0.09 g). Panjang, diameter, dan bobot buah serta jumlah biji/buah dan berat biji/buah tomat yang dihasilkan pada pertanaman tomat terbuka berbeda secara signifikan (p=0.000) dengan pertanaman yang dikurung (Tabel 5). Pada tanaman tomat yang terbuka, terjadi peningkatan 8,92% jumlah bunga menjadi buah, 43% panjang buah, 68% diameter buah, 20% berat buah, 189% jumlah biji/buah, dan 355% bobot biji/buah, dibandingkan dengan pertanaman yang dikurung (Gambar 14).
Tabel 5 Perbandingan hasil buah pada tanaman kurungan dan tanpa kurungan
Komponen n Pertanaman Peningkatan
(%)
Dikurung kain kasa Terbuka
Panjang buah (cm) 20 3.75b ± 0.53 5.36a ± 0.45 43
Diameter buah (cm) 20 2.95b ± 0.24 4.96a ± 0.41 68
Berat buah (g) 20 72.66b ± 5.21 87.57a ± 10.43 20
Jumlah biji/buah 20 41.10b ± 13.77 118.9a ± 23.59 189
Berat biji/buah (g) Bunga menjadi buah (%)
20 20 0.09b ± 0.03 90.81 0.41a ± 0.11 98.91 355 8.92 *Huruf berbeda pada baris yang sama menunjukkan berbeda nyata (p < 0.05) dengan uji T level
95%
Gambar 14 Buah tomat dari pertanaman terbuka (a) dan pertanaman dalam kurungan (b).
Pembahasan
Diversitas Lebah Penyerbuk
Berdasarkan pengamatan, terdapat 11 spesies yang mengunjungi bunga tomat, yaitu X. confusa, X. caerulea, X. latipes, A. burnensis, A.cyrtandrae, C. cognata, N. quadridentata, M. conjuncta, M. unbripennis, M. fulfifrons dan Apis cerana. Lebah X. confusa, C. cognata dan A.cyrtandrae merupakan penyerbuk dominan dan setiap hari mengunjungi bunga tomat secara intensif. Jumlah individu X. confusa tertinggi pada pagi hari (07.00-09.00), dan sangat menurun pada sore hari (13.00-16.00). Tingginya kelimpahan individu X. confusa pada pagi hari diduga karena sumber makanan utama, yaitu nektar dan polen masih melimpah. Sebaliknya, jumlah individu C. cognata meningkat pada sore hari menunjukkan spesies ini aktif sepanjang hari. Kemungkinan, C. cognata
mengunjungi bunga lain pada pagi hari. Lebah Ceratina akan memaksimalkan pencarian pakan untuk mendapatkan polen dan nektar dari berbagai jenis tanaman (Raju et al. 2001). Kelimpahan individu C. cognata pada sore hari (13.00-16.00) juga dapat disebabkan karena adanya kompetisi dengan X. confusa yang memiliki ukuran tubuh yang lebih besar. Lebah C. cognata mengunjungi bunga tomat yang telah dikunjungi oleh X. confusa pada pagi hari. Serangga penyerbuk berkompetisi untuk mendapatkan makanan. Serangga penyerbuk dengan ukuran tubuh yang lebih besar mampu mendominasi sumber pakan pada lahan terbuka, dibandingkan serangga penyerbuk yang memiliki ukuran tubuh lebih kecil. Hal ini menyebabkan lebah yang berukuran kecil, seperti C. cognata memanfaatkan sumber pakan yang telah dikunjungi oleh X. confusa, atau memanfaatkan sumber pakan di bagian tepi bunga (Willmer 2011). Kompetisi sumberdaya juga dilaporkan terjadi pada A. cerana dan A. dorsata karena tingginya ketersediaan pakan pada pada jarak pagar (Jatropha curcas) (Rianti 2010). Selain C. cognata, peningkatan jumlah individu lebah berukuran kecil lainnya juga terjadi pada sore hari (13.00-16.00), yaitu N. quadridentata, M. unbripennis, M. fulfifrons, A. burnensis dan A. cerana. Lebah C. sexmaculata juga dilaporkan sebagai penyerbuk pada B. juncea di India (Kunjwal et al. 2014) dan Phaseolus vulgaris
di Kamerun(Kingha et al. 2012).
Lebah A. cyrtandrae memiliki jumlah individu tertinggi di pagi hari, kemudian menurun pada siang dan sore hari. Sedikitnya serangga penyerbuk pada bunga tomat juga berkaitan dengan struktur tabung kepalasari yang melindungi stigma, sehingga diperlukan perilaku khusus dari serangga agar mendapatkan polen secara maksimal. Lebah Xylocopa dan Amegilla mampu menggetarkan tabung kepalasari untuk mendapatkan polen secara optimal (buzz pollination). Lebah Ceratina mendapatkan polen dengan memasukkan probosisnya ke dalam celah apikal bunga tomat. Neto et al. (2013) juga melaporkan kemampuan beberapa spesies lebah seperti B. morio, Exomalopsis analis dan Epicharis sp untuk menggetarkan kepalasari pada bunga tomat untuk mendapatkan polen. Lebah X. confusa lebih banyak ditemukan, dibandingkan dengan X. caerulea dan
X. latipes. Lebah X. confusa juga dilaporkan sebagai penyerbuk tanaman tomat (Fajarwati 2009). Lebah X. confusa (457 individu, 43.56%) berkunjung setiap hari selama pengamatan dan aktif menyerbuki bunga tomat, sedangkan X. caerulea (2 individu, 0.19%) dan X. latipes (2 individu, 0.19%) hanya mengunjungi bunga
19
tomat selama 5 hari pengamatan dan hanya berkunjung di pagi hari. Hal ini kemungkinan karena jarak sarang kedua spesies Xylocopa jauh dari pertanaman yang diamati. Lebah Xylocopa mampu melakukan pencarian pakan sejauh 8 – 13 km dari sarang (Azmi et al 2012), namun akan memilih sumber pakan terdekat dengan sarang (Gerling et al 1983; Bernardino dan Gaglianone 2008; Rianti et al.
2010). Lahan organik yang berjarak dekat dengan habitat alami lebah akan mendapatkan servis polinasi yang lebih baik (Sadeh et al. 2007).
Selain X. confusa, A. cyrtandrae dan C. cognata, ditemukan juga N. quadridentata yang aktif mengunjungi bunga tomat dan memiliki kemampuan menggetarkan tabung kepalasari. Aktivitas spesies ini dalam mengunjungi bunga tomat tidak terjadi setiap hari. Spesies M. conjuncta dan M. unbripennis juga ditemukan berkunjung ke bunga tomat dengan kelimpahan individu yang rendah. Berdasarkan pengamatan, lebah M. conjuncta dan M. unbripennis lebih memilih bunga sawi (B. rapa) yang berada di antara tanaman tomat, sehingga kunjungannya pada tanaman tomat rendah (5 dan 41 individu). Morfologi bunga sawi yang terbuka lebih memudahkan akses Megachile untuk mendapatkan polen dan nektar. Lebah A. cerana juga ditemukan mengunjungi bunga tomat dan mampu menggetarkan tabung kepalasari. Jumlah individu A. cerana sangat sedikit dijumpai pada bunga tomat. Jumlah individu A. cerana yang berkunjung pada bunga tomat rendah karena bunga tomat sangat sedikit bahkan tidak menghasilkan nektar, namun menghasilkan banyak polen (Cribb 1990; Delaplane dan Mayer 2000; Raju dan Rao 2006). Penelitian sebelumnya melaporkan bahwa Apis sp. merupakan lebah penyerbuk potensial pada berbagai jenis tanaman. Pada tanaman caisin (B. rapa), A. cerana dan A. dorsata berperan penting sebagai lebah penyerbuk (Atmowidi 2008). Lebah madu juga merupakan penyerbuk potensial pada tanaman canola (B. napus) (Delaplane dan Mayer 2000). Lebah A. cerana
dan A.dorsata juga dilaporkan dengan kelimpahan individu yang tinggi pada bunga jarak pagar (Jatropha curcas) (Rianti 2010). Aktivitas kunjungan dan kelimpahan individu yang tinggi mengindikasikan lebah tersebut potensial sebagai penyerbuk. Namun pada penelitian ini, A. cerana tidak termasuk sebagai lebah penyerbuk potensial pada bunga tomat karena jumlah individu yang sedikit dan kunjungannya yang tidak intensif. Hal ini sesuai dengan Herren dan Ochieng (2011) yang melaporkan lebah madu merupakan lebah penyerbuk yang kurang potensial pada bunga tomat, karena kurang efektifnya dalam menggetarkan kepalasari dan jumlah kunjungannya yang relatif rendah.
Morfologi bunga tomat yang unik menyebabkan beberapa jenis lebah beradaptasi secara perilaku agar lebih efektif dalam mendapatkan polen. Dogterom et al. 1998 melaporkan Bombus vosnesenski sebagai penyerbuk pada bunga tomat di Greenhouse Amerika Utara, Nannotrigona perilampoides dan B. impatiens merupakan penyerbuk potensial pada tanaman tomat di rumah kaca, di Mexico (Palma et al. 2007). Melipona quadrifasciata dan A. mellifera sebagai polinator tanaman tomat di Brazil. Lebah B. impatiens dan B. vosnesenski
merupakan penyerbuk pada tanaman tomat di rumah kaca, di Canada dan Amerika Utara (Morandin et al. 2001; Dogterom et al. 1998). Tanaman tomat dalam rumah kaca di Kanada dilaporkan efektif diserbuki oleh dua spesies lebah, yaitu B.bimaculatus dan B.impatiens (Kevan et al. 1991). Lebah Exomalopsis analis, Centris tarsata, B. morio dan Epicharis sp. juga dilaporkan sebagai penyerbuk pada bunga tomat di Brazil (Neto et al. 2013). Selama pengamatan,
selalu ditemukan lalat Syrphidae di sekitar pertanaman tomat dan sering mendekati bunga tomat. Kemampuannya yang terbatas hanya pada tipe bunga berbentuk plat atau mangkok (Cucurbitaceae), menyebabkan Syrphidae tidak mampu mendapatkan polen pada bunga tomat yang memiliki tabung kepalasari. Meskipun bukan sebagai penyerbuk pada bunga tomat, namun Syrphidae juga termasuk kategori serangga penyerbuk. Triplehorn dan Jonshon (2005) menyatakan bahwa famili Bombyliidae, Apioceridae, dan Syrpidae (Diptera) merupakan serangga penyerbuk pada famili Asclepiadaceae.
Secara umum, indeks keanekaragaman Shanon lebah penyerbuk tanaman tomat (H’=1.598) termasuk kategori sedang (1<H’<3) (Magurran dan McGill 2011), dengan nilai indeks kemerataan (E=0.245) yang termasuk kategori rendah. Nilai kemerataan yang rendah disebabkan karena terjadi dominansi oleh X. confusa dengan kelimpahan individu tertinggi dibandingkan spesies lainnya. Nilai indeks kesamaan (Cs) pada tiga blok waktu pengamatan hampir sama dan tidak berbeda signifikan. Kesamaan jumlah jenis spesies tertinggi terdapat pada siang - sore (94%).
Kunjungan lebah penyerbuk dalam kaitannya dengan waktu dan kondisi lingkungan
Jumlah individu dan jumlah spesies lebah penyerbuk tertinggi terjadi pada pada pagi hari dan paling sedikit pada sore hari. Hal ini juga dilaporkan oleh Atmowidi (2008) dan Rianti (2010) bahwa kelimpahan tertinggi serangga penyerbuk terjadi pada pagi hari. Hal ini dapat dipengaruhi oleh waktu mekar bunga tomat pada pagi hari. Bentuk bunga yang mekar sempurna dengan infloresen berwarna kuning lebih menarik bagi lebah penyerbuk (Faheem et al.
2004; Rianti 2010).
Faktor lingkungan berpengaruh terhadap distribusi lokal lebah dalam aktivitasnya mencari pakan, bereproduksi dan molting (Gottlieb et al. 2005; Sadeh
et al. 2007; Purwatiningsih 2012). Intensitas cahaya berkorelasi positif dengan jumlah individu dan spesies lebah penyerbuk. Aktivitas terbang lebah berkurang pada suhu rendah dan kelembaban tinggi, karena memerlukan energi yang besar untuk memanaskan suhu toraks sampai 35oC (Yao et al. 2006). Pada suhu rendah, jumlah individu lebah yang melakukan pencarian pakan juga menurun, karena kalori yang dibutuhkan juga lebih banyak (Gerling et al. 1989). Klein et al. (2002) juga melaporkan terjadi peningkatan jumlah lebah soliter pada pertanaman kopi, seiring dengan meningkatnya intensitas cahaya. Namun jumlah spesies dan jumlah individu berkorelasi negatif dengan kecepatan angin.
Aktivitas kunjungan lebah penyerbuk
Aktivitas kunjungan dapat menjadi tolak ukur efektivitas serangga penyerbuk. Spesies berpotensi sebagai penyerbuk jika aktivitas kunjungannya terjadi secara intensif pada satu jenis tanaman dan didukung dengan karakter morfologi yang khas, seperti banyaknya rambut-rambut pada tubuhnya, dan memiliki keranjang polen (pollen basket) sebagai tempat menyimpan polen (Dafni 1992).
Sebelum mengeksploitasi sumber pakan, lebah memiliki kemampuan untuk belajar menangani bunga agar mendapatkan polen dan nektar secara optimal. Lebah X. confusa dan A. cyrtandrae mengambil polen dengan cara
21
menggetarkan tabung kepalasari, sedangkan C. cognata mengambil polen dengan cara memasukkan probosisnya ke dalam tabung kepalasari. Beberapa lebah penyerbuk dilaporkan menggetarkan kepalasari untuk mengambil polen, seperti A. chlorocyanea pada bunga tomat di Australia (Hogendoorn et al. 2007), X. ordinaria pada bunga Solanum curvispinum di Brazil (Bernardino dan Gaglianone 2008), Hylaeus pada bunga tomat di Bogor (Fajarwati et al. 2009). Perilaku mengambil polen dengan getaran (buzz pollination) menyebabkan jumlah polen yang jatuh lebih banyak dengan waktu yang lebih singkat (Sadeh et al. 2007). Spesies yang tidak mampu menghasilkan getaran akan memasukkan probosisnya ke dalam tabung kepalasari atau merobek dan mengunyah mahkota untuk mendapatkan polen, sehingga membutuhkan waktu yang lebih lama. Perbedaan efesiensi pelepasan polen pada bunga merupakan salah satu alasan mengapa bunga yang memiliki tabung kepalasari umumnya dikunjungi oleh buzzing bees
(Larson dan Barrett 1999; Luca dan Marin2013). Berdasarkan pengamatan, polen bunga tomat berbentuk prolate dan memiliki tiga colpus (tricolpate). Hal ini sesuai dengan Erdtman (1972) bahwa Solanaceae memiliki bentuk polen oblate –
prolate (ukuran panjang ± 14,5 µ) dengan pollen graincolpate, colporoidate, dan
colporate.
Rendahnya jumlah kunjungan Ceratina dalam pemenlitian ini, juga dilaporkan pada bunga caisin (5.5 bunga/menit) (Atmowidi 2008). Dalam aktivitas kunjungannya, X. pubescens memiliki durasi kunjungan lebih lama dibandingkan A. mellifera (Sadeh et al. 2007). Frekuensi kunjungan yang tinggi (20.86 bunga/menit) pada X. confusa pada tanaman J. curcas juga dilaporkan oleh Rianti (2010). Kemampuan X. confusa mengunjungi banyak bunga dalam waktu yang singkat memungkinkan polen yang terkumpul lebih banyak (Sadeh et al.
2007). Frekuensi kunjungan lebah berukuran kecil akan lebih singkat dibandingkan lebah berukuran besar. Ukuran tubuh yang besar, frekuensi kunjungan yang tinggi dan kemampuan menggetarkan tabung kepalasari pada X. confusa mengindikasikan keefektifannya sebagai polinator pada bunga tomat (Sadeh et al. 2007). Mensah dan Kudom (2011) melaporkan X. olivaceae lebih efektif dibanding A. mellifera sebagai pollinator pada Luffa aegyptiaca karena aktivitas kunjungannya yang lebih intensif. Lama kunjungan/bunga (flower handling time) juga berpengaruh terhadap total bunga yang dikunjungi dalam satu kali pencarian pakan (plant handling time). Semakin singkat waktu yang dibutuhkan dalam menangani satu bunga, maka semakin banyak bunga yang dapat dikunjungi dalam satu kali perjalanan.
Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Tanaman Tomat
Lebah penyerbuk yang intensif mengunjungi bunga dapat mempercepat proses penyerbukan dan fertilisasi (Husby et al 2015). Simbiosis mutualisme antara lebah penyerbuk dengan tanaman berbunga memberikan hasil yang sangat baik bagi ekosistem, termasuk peningkatan hasil panen tanaman pertanian. Keragaman dan perilaku kunjungan intensif serangga penyerbuk berkorelasi positif terhadap hasil buah (Atmowidi 2008). Serangga penyerbuk banyak dilaporkan meningkatkan kualitas dan kuantitas dari buah dan biji yang dihasilkan. Banda dan Paxton (1991); Ravenstijn dan Sande (1991); Kevan et al. (1991) melaporkan terjadi penambahan bobot buah tomat yang di serbuki oleh bumble bee. Di Brazil, dilaporkan buah tomat yang tidak dikurung memiliki ukuran
9.72% lebih besar dibandingkan buah tomat yang dikurung (Neto et al. 2013). Peningkatan secara signifikan juga terjadi pada tanaman P. vulgaris yang dibantu penyerbukannya oleh lebah dibandingkan tanaman yang tidak diserbuki serangga (Kingha et al. 2012). Pengaruh positif lebah penyerbuk juga terjadi pada B. rapa
yang mengalami peningkatan pada jumlah polong, jumlah biji per polong dan bobot polong pertanaman (Atmowidi 2008). Peningkatan jumlah, ukuran buah dan jumlah biji tanaman tomat juga terjadi karena penyerbukan oleh lebah
Amegilla holmesi dan A. chlorocyanea di Australia (Bell et al. 2006; Hogendoorn
et al. 2007), lebah Melipona quadrifasciata dan A. mellifera (Santos et al. 2009),
Exomalopsis analis di Brazil (Neto et al. 2013; Depra et al. 2014). Selain peningkatan ukuran buah, penyerbukan oleh lebah juga menghasilkan buah yang lebih padat (Neto et al. (2013). Ketebalan daging buah dapat dipengaruhi oleh jumlah biji yang fertil.
Hasil penelitian Depra et al. (2014) di Brazil melaporkan terjadi peningkatan produksi pada tomat yang penyerbukannya dibantu oleh lebah. Neto
et al. (2013) di Brazil juga melaporkan buah tomat hasil penyerbukan lebah 50.21% lebih berat, 9.72% lebih besar dan jumlah biji meningkat 208.5% dibandingkan tanaman yang dikurung yang tidak terdapat kunjungan lebah. Peningkatan hasil penyerbukan serangga juga terjadi pada buah pala yang menghasilkan 31% jumlah buah dari tanaman tanpa kurungan, lebih banyak daripada buah dalam kurungan yaitu 21.8% (Masfufah 2010). Aktivitas kunjungan yang tinggi oleh A. mellifera dan X. olivacea mampu meningkatkan ukuran dan jumlah buah pada Luffa aegyptiaca di Ghana (Mensah dan Kudom 2011). Lebah Osmia cornuta dilaporkan sebagai pollinator efektif pada buah apel yang menghasilkan ukuran panjang, berat, dan presentasi gula pada buah lebih tinggi dibandingkan buah apel tanpa bantuan penyerbukan serangga termasuk penyerbukan manual oleh manusia. Aktivitas kunjungan serangga penyerbuk pada apel juga mendukung terjadinya penyerbukan silang karena sifat bunga apel yang
self incompatibility (Garratt et al. 2013).
Setelah mekar sempurna di pagi hari, bunga tanaman yang terbuka langsung dikunjungi lebah dan kemungkinan langsung terjadi penyerbukan dan berlanjut dengan pembuahan, yang ditandai dengan rontoknya bunga di sore hari. Bunga pada tanaman tomat yang dikurung akan mekar lebih lama (2 – 4 hari) sejak bunga mekar sempurna. Penyerbukan tidak langsung terjadi pada bunga yang mekar pada pagi hari. Perbedaan antara tanaman yang dikurung dan tidak dikurung juga terjadi pada persentase buah yang terbentuk. Pada pertanaman tomat yang dikurung, 9,19% bunga tidak membentuk buah, sedangkan pada tanaman terbuka, hanya 1,09% bunga yang tidak berhasil membentuk buah. Pada pertanaman dalam kurungan, terjadi penurunan viabilitas polen karena tidak menyerbuki selama beberapa jam atau hari (Widiastuti dan Palupi 2008; Kahriman et al. 2015).
Selain lebah penyerbuk, angin merupakan agens yang dapat membantu transfer polen ke kepala putik. Kemampuan angin sebagai penyerbuk dilaporkan terjadi pada tanaman kopi (Klein et al. 2003). Rata-rata kecepatan angin yang rendah (0.52-1.08 m/s) mengindikasikan kurangnya peranan angin dalam membantu penyerbukan di lahan pertanian organik di Cisarua selama pengamatan.
23