ANALISIS KESTABILAN MODEL DINAMIK MUTIJALISTIK
ADE AFIATI
JURUSAN MATEMATIICA
FAICULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
RINGKASAN
ADE AFIATI. Analisis Kestabilan Model Di~mrnik Mutualistik. (Analysis of Stability on Dy?amical
il.l~rtualis1ic Model). Dibinibi~ig oleh I G. P. PURNABA. dan ALI KUSNANTO.
Suatu ko~ilwiitas terdiri dari beberapa populasi yang saling berinteraksi, salah sahuiya adalali interaksi ~l~utualistik. Interaksi ini mengasumsikan ballwa kehadiran populasi spesies tertentu dapat meningkalkan laju pertu~nbuhan populasi dari spesies yang lain. Salah satu model matematika yang banyak digunakan
uniuk nlengga~nbarkan intemksi dwispesies nlutwlistik ini adalah model Lolka-Vulferra R. M.,
1976bl. Berdasarkan asunlsinya, maka laju pertumbullan kedua populasi spesies dapat rneningkat tanpe batas nlelebil~i daya dukung lingkungannya w a y , R. M., 197Gbl. Melihat kondisi tersebut, Heithaus, et. al. (1982) ~nenibuat suatu model mduk interaksi tiga spesies yaitu dengan menanbalrkan predator sebagai spesies ketiga pada sistenl dwispesies ~~iutualistik dan nuenganggap perlunya suatu jruninan dari kriteria kestabilan mate~natika agar sister11 tersebut stabil, sehingga populasi spesies dapat hidup bersana (koeksis).
Pada tulisrui ini akan dibalms suatu konsep matematika yang berguna uniuk ~nengetahui kondisi kestabilru~ pada beberapa model dinamik antan due spesies dan tiga spesies. Pernbahasan tersebut disa.jikan dalam bentuk studi kasus untuk interaksi anlara semut pekerja dengan bunga violet (mnutualis~nc Fakulratif) dan hewan pengerat sebagai predator yang melnangsa bunga violet.
ANALISIS KESTABILAN MODEL DINAMIK MUTUALISTIK
ADE AFIATI
Skripsi
Sebagai salah satu s p r a t ulituk memperoleli gelar Sajana Sains
pada
Program Studi Mate~natika
JURUSAN MATEMATTKA
FAKULTAS MATEMATIKA DAN JLMU PENGETAHUAN ALAM
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
Judul
:Analisis Kestabilan Model Dinamik Mutualistik
Nama
:Ade Afiati
N R P
:GO5495017
Dr. Ir. 1 G. Putu Purnaba. DEA.
Penlbi~ubillg I
c-yj-
Drs. ~ l u l ( u s ~ a - 4 1 .
Peilulis dilalurkan di Pandeglang, Banten pada tanggal 30 September 1977 dari pasangan Wawan Alwani dan Juminah sebagai anak ke dua dari tiga bersaudara.
Tallun 1989 penulis lulus dari SD Negeri IV Pani~nbang . Tallun 1992 penulis lulus dari SMP Negeri 1 Cigeulis, kemudianmelanjutkan pendidikan ke SMU Negeri 2 Serang dan lulus tal11m 1995.
Allrantdulillail, puji diul syukur pe~lulis 1)anjatkiul kepada Allah SWT atas segala nilanat dm ralunat-
N!a. selungga penulisa~l skripsi ilu dapat diselesaikan. Penulisan ini dilakukan sejak bulan Maret 1999,
dcngan judul skripsi ':417alisis Ke.slabila17 Adadel Dinarrrilc M~rt~alistili".
Tcrinla kasih penulis ucapkan kepada seurua pihak yang telah lnembantu penyelesaian s k p s i ini,
anlilra lain : Bapak Dr. Ir. I G. Pulu Punlaba. DEA dan Bapak Drs. Ali Kusnanto, M.Si selaku dosen
pembiinhiog. Bapak Ir. Toni Bakhtkdtiar. M.Sc atas bni~tuan dan smlx-sarannya serta Bapak Ir. I Wayan
Msngku. M.Sc d m W.M. Post atas kirimiul buku dan jumal-jumal pendukung. Ungkapm teri~ua kasih
.iugi~ pe~lulis slunpaikan kepada Bapak; Miunah. Tetell, Adi atas segala doa, dukungan muoral dan kasih
ss!.;lng yang tidak pemah putus. Selaiu itu terinla kasih penulis ucapkarl pada leman-tenlan antan lain :
011i (pi11jam;ui konlpulenlya). T'Alie, Yuni, Syarifah, IIUI~, warga Barcela, anak-anak Mate~natika ' 3 2 ,
Adik-adik Matenlatika '33 (doa d a l semangatnj~a). Iyok, Subadri, Buhari, anak-anak Fismada Serang
(doa dan persallabatm), serta semua pillak yang tidak dapat penulis sebudtan salu persatu.
Sen~oga skripsi ini dapat benuanfaat.
Bogor, Januari 2001
DAFTAR IS1
... DAFTAR GAMBAR ... \XI
I PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang ... I
1.2 Tujuan ... 1
I1 TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Model Dinzuik Mutualistik untuk Interaksi Multispesie 1
2.2 Vektor Eigen &1 Nilni E i g e ~ 2
2.3 Kestlbilall Sisteul Diuanuk Dua Dinlens' 2
2.4 Kriteria Kestabilan Roulli
-
H t ~ w i ! ~ 42.5 Bidang Fase ... 4
I11 PEMODELAN
3.1 Model Dinal~lik untuk Interaksi Dwispesies Mulualistik. 3.2 Model Dinamik u l u k Interaksi Dwispesies Mutualistik
...
dengal Kehadiml Predator 5
1V ANALISIS MODEL
4.1 Analisis Model Di~ralnik untuk I~lteraksi Dwispesies Mutualistik 4.1.1 Penelltual l l t i k Tet
4.1.2 Konstruksi Matriks
4 . 1 3 Alralisis Kestabilau
4.1.4 Orbit dan Kestabilan Sisten
4.2 Analisis Model Dinanuk lmtuk Interaksi antara Dwispesies Mutualistik dengan Kehadiran Spesies Predator
4.2.1 PeneutuanTitik Tetap
4.2.2 Konstruksi Matriks
4.2.3 Analisis Kestabilan
DAFTAR GAMBAR
I . Orbit kestabilal untuk n~odel dinamik dwispesies mutualistik
pada kot~disi alla22
-
al,a2i > 0 ... 82. Orbit kestabilan untuk nlodel dina~uik dwispesies l~tutualistik
...
pada kondisi allazz
-
a12u2, 2 0 S3. Orbit kestabilan untuk iuteraksi altar2 x, . x2 dmx3
...
jika diproyeksikan pada bidang
-
xlx2 144. Orbit kestabilal ulltuk interaksi anlara x, . x2 danx,,
... jika diproyeksikan pada bidmg
-
xlx35 . Orbit kestabilan untuk interaksi antara xl , x, dan x3,
. . . ...
j ~ k a dtproyeksikan pada bidang
-
x2x3 146. Orbit lestabila~ untuk interaksi antara xl
,
x2 dan x3,I PENDAHULUAN
1.1 Latar Bel:~ltaog
Suatu k o ~ ~ ~ u n i t a s terdiri dari beberapa populasi yaug saling berintemksi pa& tiugkat yang ben,ariasi. Sale11 satu interi~ksi populasi yalrg terjadi di d a l m ekosistem adalah interaksi nu~ltualistik yaitu l~ubungan timbal balik altar& spesies berbeda yang saling menguntungkan. Model d i ~ u l i i k mutualistik mengasurnsikai bbal~wa k e l ~ a d i m ~ populasi spesies teaentu dapat
~~leningkatkan laju pertl~mbuhan populasi dari
spesies yang lain.
Pci~.jehsan mengenai interaksi tersebut
tlitul~jukkan dengal ~nenggunakan n~odel
matematika yailg dikelubangkan ole11 beberapa l~eneliti. Salal~ satu model nlaten~atika yang paling
sederluu~a dan ba~y'ak digunakan ul~tuk
mengganbarkan il~teraksi dwispesies n~utualistik adalali model Lufko-Volter~~a [May, R. M., 1976bl.
Sebagian alli ekologi inenga~ggap niodel terscbut celldenlug k u m ~ g realistis, kare~ra berdasarkall asumsinya, ~uaka laju pertul~~buhan populasi kedua spesies dapat meningkat tanpa batas ruelebihi daya dukung lingkungannya [May, R. M.? 1976bl. Melil~at kondisi tersebut Heithaus, et, al. (1982) men~buat suatu model untuk interaksi tiga spesies yaitu deng<m menambalkan predator sebagai spesies ketiga pada sistem dwispesies tersebut. Mereka berpendapat bahwa kel~adiran
predator dapat meninlbulkan stabilitas pada sisteln dwispesies n~utualistik. Oleh karei~a itu diperlukan suatu j a n u n a ~ dari kriteria kestabilan n~atematika agar populasi spesies tersebut dapat ludup bersanra (koeksis).
Pada tulisan ini akan dibal~as suatu konsep nlateu~atika yang berguna untuk mengetallui kondisi kestabilai sistem pada beberapa model diiianik mutualistik yaitu interaksi altara dua spesies dan tinga spesies. Pembahasan tersebut disajikan dalam dua bentuk studi kasus ulituk interaksi berikut :
1) Intenksi anlara semut pekerja dengal buunga violet ( ~ ~ ~ u t t ~ a l i s ~ ~ r e /aktillalifi
2) Interaksi aitara sen~ut pekerja dill1 bmlga violet sebagai dua spesies mutualis dengan kehadiran liewan pengerat sebagai spesies predator.
1.2 Tujuan
Tujuan penulisan k a v a ilmiah ini adalal~ :
1. Mempelajari rliodel dinamik mnutualistik. 2. Menganalisis kondisi kestabilan pada kedua
niodel dinanuk tersebut.
3. Menunjukkan bahwa kestabila~ pada kedua
111odel dijamin jika dan hanya jika interaksi intraspesifiknya lebih dorninan daripada interaksi iiiterspesifiknya.
Berikut ilu diberikau. beberapa definisi &a1 teorema yang diperlukan u n t u k pe~~ibal~asan selalljutnya.
2.1 Motlel Dinamik Mutualistik untulc
lnteralcsi Multispesies
[Travis. C.C dan Post, W.M, 19791
Sistem dinanlik dari suatu kolllunilas populasi vill~g terdiri dari 12-spesies yang berinteraksi dapat di~iyatakan dengan persamaan berikut :
i = l , 2 ,...., I2 dengan,
dx, -
-- Laju perluliibulra~ populasi spesies ke-I per
dt
satuan waklu t
f, = Fungsi tak linear yang rnel~yatahl interaksi antara n-spesies
xi = Kerapatan populasi spesies ke-i pada
waktu f,
bi = Koefisien yang nlenunjukka~ besamya
keuntungan ole11 adanya individu dari
populasi spesies ke- i.
Persalnaan (1) melupakan genenlisasi dari
niodel dinanlik Lotka-Volten klasik dari n-spesies yang berinteraksi. Model Lotka-Volterra tersebut dinyatakan dengan :
r; = Laju perlumbuhan intrinsik populasi spesies ke-i.
Diasu~i~sikal bali~va persanaal tersebut mempu~lyai solusi ekuilibrium (T) minimal satu yalig 111e111e1iulli kondisi berikut :
./(Xipi
2,..., T,,)=O- (3)
Titik
x
= (Y, , T2 ,.. ..., x, ) yang nienlenulu koudisi (3) disebut titik kritis atau titik tetap atau tit& ekrrilibriuni dari sistem (1). 'Suatu titik T yang bukan titik tetap yaitu /(Fl, T2 ,..., T,,) t 0disebut titik biasa. Dengal tnenggunakan
Perluasa~i Taylor pada suatu titik kritis
x,
maka diperolelx persamaan berikut :4 = .Jx
+
~ ( i ) (4)dcngan .I adalali ~i~alriks Jacobi :
dan
~ C Y )
1rne111punyai sifat linl p(x)=O. Sisteni*---*I*
x = =.Jx disebut pelinenran dari (4).
2.2 Vektor Eigen dim Nilai Eigen [Anton, H., 19951
Misalkan 4 adalal~ matriks berukum~ 17x77, inaka suatu vektor taknol x di dalam R" disebut velilor eigen dari A, jika untuk suiltu skalar
h
yang disebut nilai eigen dari A berlaku Ax=hr. Vektor x disebut vektor eigen yang bersesuaian dengan uilai eigen h. Untuk x~~encari uilai eigen dari maLriks A yang berukilran 1 7 x 7 ~uaka persamaan Ax=?a ddapat dituliskm kenibali sebagai berikut :Ax = ? L ~ 0 (A-hI)x = 0 ( 6 )
Persaman tersebut
aka
me~uipunyai solusi tak 1101jika &a11 11aiya jika : det (A-hI)=O (7)
Persamaan (7) disebut persaniaan karakteristik dari A.
2.3 Kestabilan Sistem Dinamik Dna Dimensi [Tu,N. V., 19941, [Hasibuan,K.
M.,
19871Misalkan terdapat Siste~ii Persamaan
DiTere~isial Linear (SPDL) x = Ax dengan :
102, 0 2 2 1
mempuiyai persmaan kankteristik sebagdi berikut : C(A) = det ( A-M ) = h2
-
~h+
6 = 0 di~llana z = all+
az2 dan 6 = 0 1 1 ~ 2 - a12a21. Sehingga dapat diperoleli ~ulai eigen dari A adalah:Pada peranlaan (8) ada tiga kasus yaug uiungkin tejadi, tergantung pada nilai (T' -46 ) positif, no1 atau negatif.
KASUS 1 . ( - c 2 - 4 6 ) > 0
Nilai eigen yang diperoleli real dan berbeda (h, t h2). Solusi ummi yang diperoleh adalah :
x(t) = cIvleAlt +c2v2eL2'
dengan hl dan h, adalah nilai eigen dari ~nalriks Jacobi. Vektor v, dan v2 adalal~ vektor eigen yang bersesuaiai deugan nilai eige~i.
Pada kasus ini kestabilm titik tetap me~~ipu~iyai 3 sifat, yailu :
I. Kedua nilai eige~i lega at if (1.1 < 0 dan 7, < 0) dilna~ra T < 0 dan 6 > 0. Dari solusi tersebut diperoleh lim x(t) = m
,
selimgga titik tetapI-,-
bersiiat stabil.
2. Kedua nilai eigen bemilai positif (XI > 0 dan
h, > 0) dimana T > 0 dan 6> 0. Dari solusi
tersebut diperoleh lim x(t) = m yang
I-)-
menunjukkan baliwa x(t) akan bemilbali dengan bertanbalnya t, seliingga titik tetap bersifat tak stabil.
3. Kedua nilai eigen berlainai ta~ida (1, < 0 dan
>
0) d i i a n a T < 0 dan 6 < 0. Dari solusi tersebut diperoleh lim ~ ( r ) = 0 , karerla,->*
h, < 0 dan lim x ( f ) = m karena ir. > 0,
I-,m
selii~igga x(t) akan menuju 1101 sepanjaug vektor v, tak lungga sepanjang vektor v2:
sehingga ~ne~nbentuk suatu asin1101 pada
bidang vl dan v2. Titik tetap tersebut be~tipe
sadel tak stabil.
KASUS 2. (-c2
-
46) = 0Nilai eigen yang diperoleh adalali nilai eigen real ganda (h, = h, =h = ~ 1 2 ) dengan bentuk solusi yang dapat dituliskan kembali sebagai belikut :
111
x(t) = (c, +c,t)e
Pada kasus ini kestabilau titik tetap m e ~ ~ ~ p u ~ i y a i 2 sifaf altara lain :
1. Kedua nilai eigen negatif (XI < 0 dan i, < 0) n~aka dari solusi diperoleli lim x(t) = 0 ,
1--1-
selingga titik tetap tersebut bersifat stabil. 2. Kedua ~iilai eigen bemilai positii (7.1 > 0 dan
h2 > 0). Dari solusi diperoleh lim r(r) = m , ,-,m
KASUS 3. ( z 2 -46) < 0
Pada kasus ini diperoleli nilai eigen konjugasi korr~pleks. Misalkan nilai eigen matriks J adalali
A,.? = a i - i P ( a t 0 ,
P
F O), dengan a danP
adalah bilangan real dm
P
> 0. Sistem-sisten~ yaug n~e~llpuuyai nilai eigen a f iP , &patd i l a m b a ~ g k a ~ ~ dengan
Dalaru bent\& koordi~~at polar (r,B), x dan y dapal
di~lyatakan dalam bentuk x=rcos(@ dany= rsin(@
Y schiugga diperoleh r2 = x2 +y2 dan tan 8 =-
X
Tu1n111au r2 terl~adap waktu (t) addall:
2 r r r = 2 x x ' + 2 j y ' ~ r r ' = x ' + yy' (11) Ke~uudial jika persamaan (10) disubstitusikan ke &lam persamaa~ (I 1), maka diperoleh
r r r = x ( a < + P y ) + y ( - P x + a y ) = u ( T + y > ) = a,.'
r(t) = r(0)ea' (12)
T u r u ~ ~ a n tail (0) terlladap waktu adalall x y ' - y x '
sec2 ((8) 0' = atail
xZ
r 2 s e c 2 ( ( 8 ) 8 ' = x y ' - y 2 (13) Kellludiul substitusikan persanlaan (10) d u l
r 2 sec2 (8) = r 2 ke bentuk persanlaan (13), selliugga diperoleh
, ~ Q ' = - p ( x 2 + y 2 ) = . p r2
0 ,
= - p
(14)~ ( t ) = - p t + a o (15)
dengan B o adalall nilai 0 u11tuk t = 0.
Solusi di atas meru~pu~lyai beberapa kasus yang tergailtung pada nilai a dan
P,
antan lain: a. Kasus 1, j i b a < 0, n1ah r(? pada persanlaau(12) berkurang jika t bertambah. Sedangkal
t)(r)
pada (15) akan berkurang jikaP
> 0, sehingga orbitakan
bergerak searall jarun~ jam rllenuju titik asal. Jika0 <
0, makaaral~
gerak orbit berlawanan dengan kondisi di atas. Dalanl hal ini titik asal merupakan titik tetap bersifat spiral stabil.b. Kasus 2, jika a > 0 ,nlaka r(tl pada persanam (12) bertambah jika t bertamball. Sedangkan jika
p
> 0, inaka 00) pada (15)akan
berkurang. Hal ini beratianh
gerak orbit searall jarunl jam ru~enjaulu titik asal. U11tukP
< 0, wah gerak orbit akan beriawanan dengau kondisi di atas. Bentuk orbit terhadap titik asal ~nerupakan titik tetap bertipe spiral tak stabil. c. Kasus 3, jika a = 0, nilai r(f) tidak berubahs e p a ~ ~ j a l g waktu dan 0(f) akan naik jika
P
< 0 dan turun jikap
> 0. Karena r(r) tetap, maka gerak orbit i~~elu~be~ttuk suatu lingkam dengiul tiitk asal sebagai pusat. Titik tetap tersebut bersilat stabil netmi.Berdasarkm c a n orbit ~u~endekati/n~e~ljadu titik tetap, terdapat beberapa tipe titik tetap :
a. Jika orbit-orbit mendekatil nlenjaulu titik tetap nlelalui garis-garis lurus, maka tipe titik tetap adalah siit~pul sejati.
b. Jika orbit-orbit mendekatil rne~ijaul~i titik tetap ~nelalui garis-garis lengkung, maka tipe titik tetap adalall sintpul taksejati.
c. Jika orbit-orbit mendekati dari salu arah, dan n l e n j a u l ~ y a dari arah laiu, maka tipe titik tetap adalalipelana (saddie point)
d. Jika orbit-orbit nlendekati/11lenjaulu titik tetap secara spiral, 111aka tipe titik tetap adalall spiral.
Berdasarkan uraial di alas maka dapat
disin~pulka~~ bahwa kestabilan titik tetap
rnenlpunyai tiga perilaku :
1. Stabiljika :
a.Tiap nilai eigen real adalah negatif ( h i < 0 unluk setiap i).
b.Tiap kou~ponen nilai eigen ko~npleks adalali lebih kecil atau sama deugan nol, Re ( h i )
<
0 untuk setiap i.2. Takstabil jika :
a. Tiap nilai eigeu real adalal~ positif ( h i > 0 untuk setiap i).
b. Tiap konlponen nilai eigen ko~npleks adaIal1 lebih besar dari nol, Re ( h i ) > 0 untuk setiap i.
3. Sadeljika :
Perkalian dua bud1 nilai e i g e ~ ~ real se~nbarang adalah negatif (h,h,.) < 0 untuk i clan j
Teol.ema (Kontlisi Roritll
-
Hlmviti)Misalkan a ] , s.. . . .,nk b i l a n g a n - b l real, n, = 0 jika j z k. Senlua nilai eigen dari persaruaan karakteristik :
" 2
p(i.)=h" +a,?!^' +...+a ,..? L! +a,_,h+a, = O
(16) mcn~pu~~yai bagian real negatiijika dan hanya jika untnk setiap i = I,?, ... ,k, detenllinan dari nlatriks
Kestabilan sislem persanlaan d'ierensial di atas diperolell dari :
a. Jika B
>
0 dm C > 0, rnaka siabil. b. Jika B < 0 dill1 C > 0: tnaka tak stabil. c. Jika C < 0 , ~naka sadel @elai?a) iak srabil. d. Jika B = 0 dan C > 0, makaptisat (ce~~tre).Bukti : [Indarya~d, L., 19991
U~ituk kasus interaksi tiga spesies ( k 3 ) kondisi kestabilan disajikan &lam teorema beriltut :
a j a j ... a1r-1 Teorema Kestabil~~n [Fisher, S.D., 19901 Misalkan A. B &an C bilangrul real. Bagian real dari setiap nilai eigen persanlaan kardkterislik
x3
AX^
+ B ~ + c = o (1s)0 0 ... adalal~ r~egatif jika dan l~anya jika
A,B
dan Cpositif &ax AB > C.
adalal~ positif.
Bukti : Wndengan, A. J., 19991.
Menun~t kondisi Rouill- Hunvia pada teorelila
di atas uutnb suatu k disebutkan bahwa titik tetap 2.5 Bidang Fase [Hasibuan, K. M., 19891 Perhatikan sistem persanyaan ditferensial 4 stabil jika dan Iianya jika (untuk k = 2,3,4)
berikut ini:
U~lluk kasus interaksi dua spesies (h-;2) kondisi kestabilan disajikan dalan~ teorenva berikut :
Teul.ema Kestabilnn [Fisher, S. D., 19901 Misalkcu~ x =
Ax
adalah suatu sisten~ persarnaandiferensial dengan A niaRiks berukuran 2x2.
Misallwl pula persamaan karakteristik dari nvatriks .4 diberikan oleh :
h 2 + ~ h + C = 0 (17)
...
Solusi sisten~ persaniaan dinerensial (19) ~ilen~bentuk suatu kurva berdimensi 3 (t,x,y), karena secara eksplisit t tidak ada &lam siste~n tersebut maka setiap solusi sistem (19) untuk to i < t,, g u y s titik-titik x(t), y(t) mernbentuk suatu kurva di bidang (x,y). Kurva ini disebut orbit (travelilori) solusi persamaan tersebut. Sedangkm bidang (x, y) disebut bidangfase solusi tersebut. Dengan kata lain orbit solusi suatu siste~n persamaan differensid addall lintasan yang dilakukan ole11 solusi di bidang
(x,
y).II1 PEMODELAN
3.1 Model Dioamilc u11tu1c Interaksi
Dwispcsies Mutu;~listik
Kasus ini diaplikasikan secara nyata untuk iuteraltsi antam selnut peke j a dan bunga violet [Heithaus, et.al, 19801. Bunga violet merupakan tluralnan lterbaceous (tanaman yang batanguya men~iliki banyak kandungan air). Binga tersebut
~uenghasilkan benih yang di dalanmya
n~engandung elaiosornes yaitu zat yang diperlukan
sebagai swnber makanan oleh senlut peke~ja. Sen~ut pekeja membantu pertumbuhan bunga violet dengan cam memindallkan benih-benih tersebut ke dalam sarangnya. Setelall elaiosornes pada benih dimakan, b e d l yang u t d ~ dipindalhn
pada tumpukan sampal~ yang mempakan tempat
yang sangat subur untuk perkecambalm.
berinteraksi dengal spesies yang lain, tetapi
kelangsungan hidup suatu populasi tidak
berganlung pada interaksi itu ( ~ ~ ~ u t u a l i s ~ i ~ e fnX.ol!atfi. Sedangkan, interaksi altar spesies
!rang sama dapat i~~enunukan kaju pertlll~~bulxu~ kedua populasi spesies, karena kedua spesies yang salna di dalam populasi berkonlpetisi untnk nle~tdapatkan kenntungan d a i spesies 'lain yaug berbeda. Model tersebut dapat dinyatakan dalaiu bentulc persamaan logistik berikut :
c/.xl
-
-- Laju pertumnbulrm~ populasi seiulut pekerja
n'r
per s a t w l waktu I. fix2
--
- Laju pertun~buhan populasi bunga violetd,
per saluan waktn I.
xi = Kerapatm populasi sernut pekerja
,r2 = Kerapatan populasi be nil^ violet
a l l = Besarnya laju penumnan pexlun~buhan
semut pekerja akibat bertan~balmya satu individu senut peke rja di dalain populasi.
a i 2 = Besarnya laju peningkatan pertunlbuhau senlut pekerja akibat bertarnbalmya satu individu benih violet di d a l m populasi.
a?, = Besarnya laju peningkatan penumbulm
benih violet akibat bertanlbahnya satu individn senlut peke j a di dalan~ populasi
n22 = Besarnya laju penurunan penun~buhan
benih violet akibat bertan~bahnya satu individu be11i11 violet di dalan~ populasi r l = Laju perlumbnl~an intrinsik senlut pekerja r2 = Laju pertunlbuhal ii~trinsik benil1 violet
3.2 Model Dinamik ~ ~ n t u l i lnteralzsi Dwispesies
Mutualistili dengan Keliadiran Hewan
Pengernt sebngai Predator
Kasus ini diaplikasikan secan nyata pada dua spesies muh~alis dan satu spesies predator yaitu senlut pekerja, bunga violet dengar1 11ewan pengerat (rodent) yang nxernpakan predator pada benih bimga violet [Heitllaus, et.al., 19821. Model ini mengasu~nsikan bal~wa setiiut pekeja iile~uiliki
I~ubungan n~utualistik dengan bunga violet, sedangkan predator hewan pengerat hmya
nlelnangsa bungs violet. Interaksi di alas
dir~yatakan dalam bentuk persanlaan lagistik berikut :
dengan,
-
= Laju pertu~ilbuhanpopulasi sen~ut pekerjadt
per satuan waktu t
--
dx2-
Laju pelturnbuhan populasi bunga ~ i o l e tdl
per s a t d l waktu I dx
-L=
Laju pertulnbuhan populasi hewan pengeratdt
per satuw~ waMn I.
x, = Kerapat'm populasi senlut peke ja.
x2 = Kenpatan populasi bunga violet.
x, = Kerapatan populasi Ilewan pengerat.
a l l = Besarnya laju peinuunan penunbul~an
senlut pekerja akibat berlan~balmya satu individu senlut pekerja di dalanl populasi.
a,, = Besarnya laju peningkatan permn~bulm
seinut pekerja akibat bertanlbalmya satu individu bunga violet di dalam populasi.
a,, = Besarnya laju peningkatan p e m b u l a n bunga violet akibat bertambalmya satu individu semut pekerja di dalam populasi.
a,, = Besarnya laju penumnan pertun~buha~
bunga violet akibat bertarnbalmya satu individu bunga violet di dalam populasi.
a,; = Besarnya laju penurnran bunga violet &bat bertainbalmya satu individu l ~ e ~ v a n pengent
di dalam populasi.
a,, = Besarnya laju peningkatan p e m b u h a n hewan pengerat akibat bertambalmya satu individu bunga violet di dalanl populasi. rl = Laju pertumbulian intrinsik semut pekerja.
r, = Laju pertunlbuhan intrinsik bunga ~iolet.
IV
ANALISIS MODEL
Ada lima tahap yaug dilakukan untukn~enganalisis kondisi kestabilan pada kedua model tersebut antara lain :
I . Menentukan titik tetap.
2. Me~~gkonstruksi rnatriks ko~~~u~~itasiJacobi dan mengevaluasinya di titik tetap-titik tetap yang
telal~ diperoleh. Matriks ko~nunitas
~llenyatakan efek dari spesies k e j terhadap spesies ke-i di sekitar titik tetap.
3 Menentukan Nlai eigen lmengandisis
kondisi kestabila~.
-1. Menentukan orbit kestabikui.
5. Menalsirkan secara ekologis.
4.1 Analisis Model Dinan~ilc untulc hiter:llcsi D~vispesies Mutualistik
4.1.1 P e e c n t n ; ~ ~ ~ Titilc Tetnp
Titik tetap dari persanean (20) dapat diperoleh dengall ~llenentukan dxl/dl=O dan dr2/di;I0. Dengiu~ memilih xi clan x2 yang memne~~ul~i kedua persaniaali tersebut, maka diperolel~ enlpat titik tetap sebagai berikut :
I. Pilih xi = 0 d m xz = 0 sehingga diperoleli titik tetap TI (0,0)
2. Pilili rl-allxl +a12x2 = 0 dan x2 = 0 ~uaka diperoleh titik tetap Tz (rl/all, 0)
3. Pilih xl = 0 dan rz+a21x1-a22xZ = 0 nmka diperoleh titik tetap T, ( 0 , r2/az2)
4. Pilih rl-alixli-al,~2 = 0 d a l r2+a21xl-a22x2 =O maka aka1 diperolel~ titik tetap T, yaitu :
4.1.2 I<onstruItsi Matrilcs Komunitas
Dengan nlelakukan pelinearan pada sisteni pcrsanlaan (20) maka diperoleli n~atriks komnilnitas.
J.,
=1""
I;]
"21
dengan,
a I 1
_
- -011iaz2'l
+ ai2r2) a11a22 - a 1 2 a 2 ~4. 1.3 Andisis Ibstabilan Titik Tetap
Kondisi kestabilan dari setiap ekuilibriun~ TI, T2, T3 d m T4 dapat dianalisis (lihat Tininuan Pustalca) dengan meliliat tmda dari nilai eigen. Nilai eigen dapat diperoleh dengan nlengevaluasi nlalriks J, di titik tetap dan menentukan persanaan karakteristik berikut :
P,(A)=det(.J,-AI)=O (27)
Berikut iN persamaai kkarakteiistik untuk masing-nxising titik tetap TI, T2, Tj dan TI
.
yaitu :PI (h) = det (JI-XI) = [r, - h] [r2
-A]
= 0 (28)Matriks konlnnitas diperoleh dengal
~~~ensubstitnsikan tilik tetap TI, Tz, T3 dan
T4
Yang P2(X) = det (J,-XI) =I-;(?,) = det (J3-hl) =
I
rl+ - I .
::I-
-7.J
[-r2 -h]=0I-'.,(?,) = det (J.,-hI) = h' - z ?, + 6 =0 (3 1)
dengan,
Kcstabili~mr tli Titik T e t a l ~ I; (0,O)
Nilai eigen diperoleh dari persalli1;ui (28)
!.aitu : ?.I = r~ dan ?L? = r~
Agar sistem di titik tetap
TI
stabil. mnaka llan~s diyenuhi syarat hl < 0 &an ?,> < 0. Diketal~ui ballwa rl d m ,ipositif ( 0 < PI < 1.
0 < r2 <I), a l l , az2 > 0 &an a,, a,, 2 0; selungga mengakibakan h1 > 0 dim ?* > 0 @ilanga~ real dengar1 tanda s a ~ ~ a ) .Dari hasil tersebut dapat disinlpulkan bahwa lipe titik telap TI (0,0) mempakal sinlpul yarlg tidab stabil.
~<est;tbilan tli Titik Tet;~p T2 (r1/uI1, 0)
Dari persamaan (29) diperolell nilai eigen
"21 sebagai berikut : hl = -rl dan 1.2=r2 +-'I
01 I
Karena 0
<
r, < 1, 0<
r2<
1 dan al I, a'?>
0, a,,, azl t 0 r l ~ e n g ~ b a t k a n hl < 0 d m 1 2 > 0.Berdasarkan teorenla kestabilan jika 21, h2
bilangm real, berbeda dengan tanda berlawanal maka titik tetap T2 adalal~ pelana (sadel) yang bersifat tidak stabil.
Mestabikrn di Titik Tet;~p T, (0,rdu2,)
Nilai eigerl diperoleh dari persanam (30), a12
yaitu : hl = r,
+-,-,
&UI h2 = -r2. a22Sistenl di titik tetap T3 stabil, jika dipenuhi syarat hl < 0 dan h2 < 0. Diketahui balln~a rl darl r2 bernilai positif (0 < r1 < 1 d m 0 < r2 < 1), all,a22 > 0 d m alz,a2, 2 0, selungga mengakibatkan
h, > 0 &I 1,' < 0. Dari llasil tersebut 111aka dapat disimnpulkan ballwa jika h l datl 1,2 bilalgar~ real, dengal landa berbeda rnaka tipe titik tetap T3 rncmpaka~ sadel yang bersifat lid& stabil.
I<est;lbilan di Titik Tetimp
T~
(
aZ2,i + a l 2 $ a2,ij + a l l r 2 -a12a21 a l l a 2 2 -a12a21
-1
Perhatikan pcrsanlaan (31), agar titik tetap T, stabil, nlaka hums dipellulu kriteria kestabilal berikut : titik tetap &an stabil jika dipenulu syant
z
<
0 dan 6 > 0. Diketallui rl darl r2 bemilaipositif (0 <rl <1 dan 0 < r~ < I), a11,a2, > 0 dar~ a,,a21 2 0, selungga korldisi T
<
0 akan dipenulujika alla22-a1,a21
>
0 d m 6>
0 sudall terpenulu.4.1.4 Orbit dim Kestabilan Sistem
Orbit dari suatu nod el dapat diperoleh dengan
bamltuan s o h a r e Locbij: Model tersebut
melnpunyai dua tipe perilaku dinarluk yang rllungkin terjadi, yaitu :
1) all@,- a12ql > 0
d m
2) all%'- a12az1 S 0.Untuk kondisi peaama, nilai-~ulai p~wametenlya
ditentukan sebagai berikut :
a l l = 2 , a 1 2 = 1 , a 2 1 = 1 , a , , = 2 , r 1 = 0 . S d m r 2 = 0 . S , diperolel~ orbit berikut (lihat ganlbar 1) :
Selanjutnya, gallbar 1 dapat dianalisis ballwa tipe titik tetap
TI
n~erupakan si~npul yang bersiiat tidak stabil karena orbit mnenjauhi titik asal, artinya rne~lggambarkan kedua spesies (spesies sernut pekerja dan bulga violet) akan selalu tulnbuh dan tidak pernah nlengalami kepunahan. Tipe titik tetap T, dan T, adalall sadel yarlg bersifat tidak stabil karena lnerupakan titik belok dari lintasan dx, / dt d m dx2I
dt . Sedangkan titik tetap T, ~nempakan titik ekuilibriu~n yang stabil asimntotik, karena semua sistem bergerak menuju titik tersebut. Pada kor~disi ini kedua spesies dapat ludup bersama (koeksis) dan bertahm ludup dalam jangka waktu tertentu, dengal syarat interaksi intra~pesi~knya (interaksi antar spesies itu sendiri) 11arus lebih cratdibandingm dengan interaksi interspesifik
Galnbar 1. Orbit kestabilan untuk model dinalnik dwispesies nlutualistik pada kondisi al1a22 - a12a21 > 0.
Sedangkan untuk kondisi kedua, yaitu : a, laz2
-
a12a?l S 0 (interaksi interspesifiknya lebih domi~ian dibandingkan dengan interaksi inmpesifiknya). Nilai-nilai pzametemya dipilih sebagai berikut :a l l = 1, a), = 2, a2, =2, a,, =1, rl = 0.8 dan r, =
0.8. Orbit tersebut mengganlbarkan perilaku
dinauik yang tidak stabil, karena orbit bergerak nienjauhi titik tetap Tq (ganlbar 2).
Ga~nbar 2. Orbit kestabilan untnk model diiaxnik dwispesies n~ntualistik pada kondis? a11a22 - a12a21
<
0.Pada kondisi tersebut kedua populasi spesies
iile~ilperoleh keuntungan yang berlebihan,
seliingga laju p e m b u l m meningkat tanpa batas &an dapat menimbulkan peledakan populasi pada kedua spesies. Hasil ini digambarkan sebagai
keuntungan mutual yang besar-besm. way, R.
M., 19761.
4.2 Analisis Model Dinamik 11ntuk lnteraksi
antara Dwispesies Mutualistik dengan Kehadiran Spesies Predator
4.2.1 Penentuan Titil; Tetap
Perhatikan kembali persamaan (21). Titik
tetap (Y, ,
&,
F3 ) diperoleh dengan menentukan dxl/dt = 0, dr2/dt = 0 dan dxddt = 0, yaitu :Sistern persaniaan (32)
-
(34) n~engl~asilkan enarn titik tetap, yaitu :1. Titik tetap Fl = (0, 0, 0) adalall solusi trivial untuk persamaan (32)
-
(34), diperoleh dengan memilihq =a,?, = O d m&
= O .'1
2. Ti& tetap F, (-,O,O), diperolel~ dengan all
memilih Y2 = 0 dan Y3 = 0.
3. Titik tetap F, ( 0 0 ) diperoleh dengan
a22 memilih 2, = 0 dan 2, = 0
r a3?r2 - azZr3
4. Titik tetap
F,
( 0 , L , ) .diperoleli'32 ' ~ 3 ~ 3 2 dengan menlilih
rl
= 0 .5.
Tit&
tetapdiperoleh dengan menliliil F3 = 0 .
6. Titik tetap F6 (.TI,
q ,
F3) adalah titik tetap dengan semua komponennya tidak no]. Untuk menentukan titik tetap F b , terlebih dahuluselesaikan persamaan
(Y4),
sehinggaKemudian dengan mensubstitusikan Y, ke
persamaan (32), maka akan diperoleh :
-
'3zrl +'lzr3XI =
a11a32
Sehingga titik tetap F6 adalal, :
Diasulnsikill~ titik tetap (.TI, .T2, .T3) benulai positif.
4.2.2 Konstrvksi Matriks Komunitas
Misalkan persanuan (21) diuyatakan dalam bentuk berikut :
dx1 --
dt -F(x,,xz,x,)
Dengan ~nelakukan pelinearan pada sisten~ persunaan (21) maka diperoleh matriks kon~nnilas sebagai berikut :
a31 a32
(35) dengan,
a,, =al2.?,; a 1 3 = 0
a,, = a z l <
a,, = r, +azl% -2az2% -a2,jE3
-
a?,
= -az3X2a,, = 0; a,, = a,,?,
-
a,, = -r, +a,,x,Evaluasi matriks
N,
(35) pada titik tetap-ti(ik tetap yang telah diperoleh, selungga diperoleh matriks komunitas sebagai benkut :(36)
dengan,
a,, =rl
-
(2a11a2, -al*a,l )r1 -alla1*r2 a11a22 -a12a21Selur~gga dari 11asil di atas, dapat dibentuk mei~jacii n~atriks kon~unitas yang lebih sederlma, yaitu :
Sehingga dari hasil di atas, dapat dibeutuk lnenjadi matriks komunitas yang lebih sederhana, yaitu :
4.2.3 Analisis Kestabilan Titik Tetap
'Kondisi kestabilan dari setiap ekuilibriuln F l , F2, F3, F4, Fs dan F, dapat dianalisis berdasarkan tanda dari nilai eigen yang diperolel~ dengan inengevaluasi niatriks
N;
di titik tetap tersebut. Nilai eigen dapat diperoleh dengan menentukan persamaan karakteristik berikut :Berikut ini persamaan karaklerisrik untuk masing-masing tilik tetap F I , Fz, F,, F4, Fs dan Fa yaitu
a ?,3 -[r, +%>(al2 - a Z 2 ) ] h 2 + [ a 2 3 a 3 2 ~ F 3 ++22?20i + a 1 2 X 2 ) ] ~ ~ - [ a 2 j ~ ; 2 ~ ~ 3 ( r i +a12%?1=0
012
+ ~+ B ~ + c = o h ~ (46)dengan,
A = - [ r, +
z2
( a i 2 - )]- "
5. Qi(h) = del ( ~ j i ~ -?.I) =
[- aiiXI
- h][--
h][(-lj + uj?x2) - A ] - [(-lj +-
h][0iP~i][c1211]= 0-
?;'+[(a,,?, +a,,-)+(,i - a s 2 x 2 ) ] h Z + [ ( a l I a 2 2 i I ~ z ) + ( ~ ~ , ~ + a 2 2 % ) ( r 3 -a32%)]).
- [ ( n l l a z 2 ~ , ~ ) (,i -a32..l)]=o
o h J + ~ h 2 + ~ h + C = ~
dengan.
A = [ r 3 + a l i ~ , + i, (a2, -a,? )]
~ = [ ( a ~ ~ a ~ ~ ~ ~ j t 2 ) + ( a ~ ~ ~ ~ +a22X2)(r3 -a3,z2)]
C = a l l a , 2 , j ~ i 2 - a l l a , 2 a 3 2 Y , ( ~ ) 2 = a I I a z 2 z I X 2 ( r 3 -a3?y2)=O
~ ? ? + A ~ ~ + B ~ + C = O
dengan,
Iicstxbilaa di Titik Tet;~p F,
Dengan menentukan persan~aan karakteristik (43) diperoleh ~lilai eigen :
h , =r,, h, =,;, h 3 = - l ; .
Agar sistern di titik FI stabil ~uaka llanls dipendii syarat h l <O. h 2 < O , h j c O . U11t11k nilai eigen A1 dan 2.2 tidak memenuhi sxarat karena
0 < r,
<
0 den 0 < r? < I. Sedangkan nntuk nilai eigen h, < 0 terpenuhi.Dengan denukial tipe titik tetap F, (0.0;0) ~ncrupakan sadel yang bersiiiat tidak stabil.
I<est;11)il;111 tli Titili Tctap F2
Nilai eigen dapat diperolel~ de~igan menentukan persamaal karakteristik (44). Dari persamaiul tersebut diperoleh llilai eigen :
Agar sistem di titik F2 stabil maka h m s dipenulli syarat hl < 0,
b
< 0, dan h3 < 0 . Dikec~llui ballbva r,, r, dal rj positif (0 < r,, I,,,r < I), all, 022, nu, 032 > 0 dm a~,:az~ 2 0, sehingga nlengakibatkan hl
c:
0, h,>
0 dan < 0. Dari hasil tersebut dapat disinrpulkan baliura tipe titik tetapfi
adalall sadel yang tidak stabil.I<est;~bilao tli Titili Tetap F,
Dari persamaan (45) diperoleli nilai cigen bcrikul :
-.
--
Karena rl. r? dan rj benlilai positif (O<rl, r2, r;<l), a l l . a??, a;? > 0 d a l 012, 2 0_ selungga mengakibalka~ 11 > 0, h2 < 0. Sedangkan h j < 0 terpe~mlu jika r; > a3,r2 I a,,. Dari l~asil tersebut &pat disinlpiilka~ bahwa tipe titik tetap Fj adalall satlel yang bersifat tidak stabil.
I<est;~bilan di Titik Tetap Fd
Kondisi kestabilan
&ui
p e r s a l a a l (46) tersebut &an diketallui dengall menggt~nakan kondisi Roctt!~-
If~tnvifz, yaitu :FI
titik tetap stabil, jika d a i l r a ~ y a jika nlemenuhi syarat berikut :Selanjumya &an diperiksa kondisi b e r i k ~ ~ t : 1. A > 0 , -r,>.\(a,,-a,,) k a r e n a O < r l < l .
a12 > 0, 2 0 d a l berdasarkan as~unsi XI > (1 dm X, > 0 , nlal,aA > 0 tidak terpenulti..
2. C
>
0, tidak mungltin terpenulu, karenadiketaliui senlua llilai parametenlya positif 2, ,
x,
> 0 , Xj > 0 , r1 > 0, n12 > 0. a2, > 0,ajz > 0 sehingga C < 0.
3. Untuk kondisi AB >
C
tidak perlu diperiksa. karena kondisi A > 0, C > 0 sudah tidak n~ungkin nienlel~ulu syarat kondisi Routll- Hunvitz.De11ga1 denukial titik temp F4 lnenlpakan titik tetap yang bersifat tidak stabil.
Kest:~bilan di Titik Tetap F5
Nilai eigen untuk nlatriks konlunitas Fj adalall dengal mmentukan det
(N,
-XI) = 0 , sehingga diperoleh persanlaan karakteristik (47). Kondisi kestabilan dari persanlam (47) akan diketahui dengan menggunakal kriteria Rorttll-
Ifl~nsitz, yaitni;i
titik tetap stabil, jika dar~ h a n p jika :. 1 > 0 , C > O dan A B - C > O
Selanjutnya &an diperiksa kondisi berikut :
1. A > 0 , k a r e n a 0 ' < r 3 < 1 , a ~ ~ , a , , > _ 0 , a 3 , > 0 , da11 berdasarkan asurnsi XI
>
0 dan ?,>
0 , rnaka A > 0 &an terpenulli jika a,? > a;?. 2. Sedangkan untuk kondisi C>
0 tidal, n~ungkinKest;~I)il;~n tli Titili Tet;111 ITr, C = - - - alla23a32.r~x2~3 Mem1111t koudisi Ro111h
-
N I I I . I I : ~ ~ ~ . titk tetill).
FA ..aka11 stabil jilw d m har~ya jika persalnalul (4s) Selar~jnlnya aka] diperiksa kondisi berikut irli ~nemenubi syarat berikut :
1. A > 0, karena berdasarkan asumsi
. I >O. C>O dan .dB-C>O. tlcngiln.
?, > 0, X2 > 0 , dan all, nz2 2 0, uiaka kondisi tersebut sudall terper~utli.
2. C > 0, kareua F1 > 0 ,
%
>
0 ,?, > 0 dan.:I = a l .TI +a?? .Y2 all 2 0, 022 2 0, a12 0, a2, > 0, a23 > 0,
s,
> 0, maka ko~rdisi tersebut sudah terpe~mhi. U=41(allnll?l - r ~ ~ ~ n ~ ~ . T ~ +nl;n;,.7;) 3. Sela~ljutl~ya aka1 diperiksa kondisi AB- C > 0.Menurut koltdisi Ro~~tli-Nu~?~~ilz, kestabila~l sistem di titik tetap F6 dijilllliu jika dan fianya jika meme~~~tlri syarat (49). Kolldisi tersebut dapat dilafsirhul secara ekologis baltwa interaksi altar spesies itu sertdiri (inWdspesifiWselj-reg~(Iatio~~)
diralnbalr deligal efek negatif dari kehadirau predator pada spesies ke-2 @unga violet), ltanls
lebil~ dominauerat dihmdingkan dengan
kcuntongan yaltg diperoleh &bat berinteraksi dcrlga~l spesies yang lair1 (interspesifik).
4.2.4 Orbit clan Kestabilan Sistem
Ber~kut illi diberikm ilustrasi orbit wtuk sistem persamam (21) dengat bantuan software
Locbij: Nilai-ldlai parameteruya ditentukan scsuai dengal syarat kestabilan pada kondisi (49), yaitu r l = r z = r 3 = 0 . 8 , all=O.S, a t 2 = 0 . 5 , a 2 1 = 0 . 6 , a 2 2 = o . s , a 2 ~ = 0 . S , a , , = 0 . 8 .
Karena software Locbf tidak dapat
menlproyeksikau orbit wtuk 3 dimensi, maka
a~alisis orbit kestabilan untuk interaksi antara dua spesies rnutualis (semut pekerja-bunga violet) dengal satu spesies predator (hewan pengerat) pada persarllam (21) diproyeksikan pa& dua bidang, yaitu :
Gambar 3 . Orbit kcstabilan mtuk iuteraksi altar2 xl, x? 'dengall x3, jika diproyeksikan pada b i d a ~ g
-
x,x2.2) Orbit kestabilan sistcnl jilia diproyeksik;~~~
pada bidang
-
xlx3 (lillat ganlbar 4).Ga~nbar 4. Orbit kestabilan ur~tuk interaksi arltara xi, x, dengan x3, jika diproyeksikan pada b i d a ~ g
-
x,.r,3) Orbit kestabilm sistein j i b diproyeksikau pada bidill~g
-
x2x3 (lihat ganlbar 5).F6 stabil
@y&
Gautbar 5. Orbit kestabilan lu11uk interaksi altars
xi, x, dengal x3, jika diproyeksikar~ pada bidang
-
x2x3.Walaupul~ orbit digalnbarkan ke dalanl 3
b~dang yang berbeda, tetapi dari ketiga gallbar di alas. mer~unjukkan hubu:~gan yang saling berkaitan satu salna laimlya. Ketiga orbit n~engganlbarkan
perilaku di~iarnik pang slabil, terlil~at bd~n-a semua orbit bergerak nlenuju ke sato titik tetap ~ a i t u F,.
Seda~~gkau orbit pada proyeksi b i d a ~ g
-
xlx,x3 dapat diperoleh dengau banluan sofi\$farc .\lap/d,' Relense 5.1.Gali~bar 6. Orbit kestabilan untuk interaksi antwa x,, x2 dengal x3, jika diprol-eksikan pada bidang - xlx2x3.
Dari hasil orbit tersebut mengisyaralkan bahwa tipe titik tetap i l l e ~ p ~ k a n spiral yang stabil. artinya bahwa sistem lersebtd inemnpui~yai idlai eigen
kompleks konjugasi. Kondisi ini secan nyata
mengganbarkan bduva kehadiran predator (hewan pengerat) sebagai spesies ketiga pa& interaksi antar dua spesies lnutualis sangat berpengaruh terlradap kestabilan sistem. Icetiga spesies dapat Iudup bersarua (koeksis) d m dengal &!.a dukung a l a n yang tersedia, kenlungkinan terjadinya peledakan ataupun kepu~~allan populasi spesies
sangat kecil. Predator pada sistem tersebut
berperax sebagi~i mekanislne pengendali y a w
berfungsi untuk mengatnr laju perturnbullan dari kedua pop1:lasi spesies n~utualis dan hasilnya dapat rnelnbawa sistem menuju ke keadaau ideal.
Kondisi kestabilan sisteiem dijani11 jika dan hanya jika interaksi a11tar spesies itu sendiri
Icondisi kestabilal
dai
ketiga iuodel tersebut,-
a12a,t ij - alla,,rj+
al aj2r2 + a,- inasing-masing diberikau ole11 titik tetap-titik temp '3 =berikut : a11a23a32
I. Model di~ta~nik dwispesies ~llutualistik Dari titik ekuilibriu~u tersebut, kondisi
fakultatif (20)_ stabil asimtotik di titik tetap kestabilal pada siste~n dijanun jika da11 hanya n ~ e ~ l l e n u l ~ i kondisi berikut :
(
a l l r ~ +at2r2-
a z l r t + a t t >a l l a 2 , - a l z a l t Q I , ~ , ~ - a l , a z l (023a32F2Xj)
>n12a?.1 ( a l l < ) ' +alln22Fl.?2) Kondisi kestabilan a s i ~ ~ ~ t o t i k dijlu~li~l jika
dan 11a1lp jika i~~ernent~lu s p r a t
a,,a,, -a1,a,, > 0 , artli~ya bahwa kedl~a popi~lasi dapat lidup bersanla (koeksis) dalaiu jangka waktu tertentu, dengan syarat interaksi intraspesifik~lya h m ~ s lebill erat/domi~ran dibandingku~ dengm iillteraksi interspesifik.
2. Model dilra111ik ~lliltu;tlistik u11tuk iilteraksi dwispesies ~ll~~tualistik dengan k e h a d i r ; ~ ~ spesies predator (21), 111encapai kondisi stabil di titik tetap F, (?,
.
F2. Fj) , yaitu :DAFTAR
Anton, H. 1987. Al/abar Linear Ele~,re~zter. Terjemahm Padur Silabatl. Erl;ulgga, Jakarta.
Fisher, S. D. 1990. Coiirples l/ariables. Edisi ke-2. Wadsword1 & Brooks/ColeBooks & Soflware, California.
Hasibuan, K.M. 1989. Penrodelmi A.falei~raliltn cii dalani Biologi Populasi. PAU Ilillu Hayat IPB, Bogor.
Heithaus, et. al. 1980. Models of some Ant-
Plant 111utualism. Anrericaii ~Valuralist.
116:347-361.
Ind;~ryani, L. 1999. Blfurkasi lokal pada titik
tetap non-luperbolik. Skripsi. Julusan
Maten~atika FMIPA IPB, Bogor.
May, R M. 1973a. Stabilily and Corriplexily irr Model Ecosysle~ns.. Prillceton Univesity Press, Princeton.
Kondisi tersebut dapat ditafsirkan secara ekologis ballvza interaksi altar spesies itu sendin (intraspesifrWsel/-regulatio~z) ditamnbal~ dengal efek ~ ~ e g a t i f dari keliadira~ predator yang lnenlangsa spesies ke-2 @unga violet), h a u s lebih dominaderat dibandingkan dengm keuntungrm yang diperoleh akibat berinteraksi dengan spesies yang laill (interspesifik).
Dari kedua nlodel di~cullik dapat disimptilkan bal~wa ked inodel yang realistis, terganlung daya dukung a l a n itu se~ldiri.
PUSTAKA
May, R M 197Gb. Model for populations. IN Theoritical andApplicatio~z.
Post, W. M, et. ;11,. 1986. Positive Feedback in natural systems. Bionratheniatics. 1599-125.
Rindengan, A. J. 1999. Aialisis kestabilan dua
pemalgsa satu malgsa. Skripsi. Jumsan
Matenialika FMIPA IPB, Bogor.
Travis, C. C, et. at.,. 1981. Evolution of
~nutualisrll between species, hal. 183-199. Di
dalam S. N. Buserberg &
K.
L. Cooke@enyu~~ti~ig), Differeiztial Equalfoils and
Applicatioizs irz Ecology, Epider,rics a n d
Populatioiz Problerrr. Academic Press. San
Francisco.
Tu, N. V. 1994. Dynanjical Syslenr A)?
ANALISIS KESTABILAN MODEL DINAMIK MUTIJALISTIK
ADE AFIATI
JURUSAN MATEMATIICA
FAICULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
I PENDAHULUAN
1.1 Latar Bel:~ltaog
Suatu k o ~ ~ ~ u n i t a s terdiri dari beberapa populasi yaug saling berintemksi pa& tiugkat yang ben,ariasi. Sale11 satu interi~ksi populasi yalrg terjadi di d a l m ekosistem adalah interaksi nu~ltualistik yaitu l~ubungan timbal balik altar& spesies berbeda yang saling menguntungkan. Model d i ~ u l i i k mutualistik mengasurnsikai bbal~wa k e l ~ a d i m ~ populasi spesies teaentu dapat
~~leningkatkan laju pertl~mbuhan populasi dari
spesies yang lain.
Pci~.jehsan mengenai interaksi tersebut
tlitul~jukkan dengal ~nenggunakan n~odel
matematika yailg dikelubangkan ole11 beberapa l~eneliti. Salal~ satu model nlaten~atika yang paling
sederluu~a dan ba~y'ak digunakan ul~tuk
mengganbarkan il~teraksi dwispesies n~utualistik adalali model Lufko-Volter~~a [May, R. M., 1976bl.
Sebagian alli ekologi inenga~ggap niodel terscbut celldenlug k u m ~ g realistis, kare~ra berdasarkall asumsinya, ~uaka laju pertul~~buhan populasi kedua spesies dapat meningkat tanpa batas ruelebihi daya dukung lingkungannya [May, R. M.? 1976bl. Melil~at kondisi tersebut Heithaus, et, al. (1982) men~buat suatu model untuk interaksi tiga spesies yaitu deng<m menambalkan predator sebagai spesies ketiga pada sistem dwispesies tersebut. Mereka berpendapat bahwa kel~adiran
predator dapat meninlbulkan stabilitas pada sisteln dwispesies n~utualistik. Oleh karei~a itu diperlukan suatu j a n u n a ~ dari kriteria kestabilan n~atematika agar populasi spesies tersebut dapat ludup bersanra (koeksis).
Pada tulisan ini akan dibal~as suatu konsep nlateu~atika yang berguna untuk mengetallui kondisi kestabilai sistem pada beberapa model diiianik mutualistik yaitu interaksi altara dua spesies dan tinga spesies. Pembahasan tersebut disajikan dalam dua bentuk studi kasus ulituk interaksi berikut :
1) Intenksi anlara semut pekerja dengal buunga violet ( ~ ~ ~ u t t ~ a l i s ~ ~ r e /aktillalifi
2) Interaksi aitara sen~ut pekerja dill1 bmlga violet sebagai dua spesies mutualis dengan kehadiran liewan pengerat sebagai spesies predator.
1.2 Tujuan
Tujuan penulisan k a v a ilmiah ini adalal~ :
1. Mempelajari rliodel dinamik mnutualistik. 2. Menganalisis kondisi kestabilan pada kedua
niodel dinanuk tersebut.
3. Menunjukkan bahwa kestabila~ pada kedua
111odel dijamin jika dan hanya jika interaksi intraspesifiknya lebih dorninan daripada interaksi iiiterspesifiknya.
Berikut ilu diberikau. beberapa definisi &a1 teorema yang diperlukan u n t u k pe~~ibal~asan selalljutnya.
2.1 Motlel Dinamik Mutualistik untulc
lnteralcsi Multispesies
[Travis. C.C dan Post, W.M, 19791
Sistem dinanlik dari suatu kolllunilas populasi vill~g terdiri dari 12-spesies yang berinteraksi dapat di~iyatakan dengan persamaan berikut :
i = l , 2 ,...., I2 dengan,
dx, -
-- Laju perluliibulra~ populasi spesies ke-I per
dt
satuan waklu t
f, = Fungsi tak linear yang rnel~yatahl interaksi antara n-spesies
xi = Kerapatan populasi spesies ke-i pada
waktu f,
bi = Koefisien yang nlenunjukka~ besamya
keuntungan ole11 adanya individu dari
populasi spesies ke- i.
Persalnaan (1) melupakan genenlisasi dari
niodel dinanlik Lotka-Volten klasik dari n-spesies yang berinteraksi. Model Lotka-Volterra tersebut dinyatakan dengan :
r; = Laju perlumbuhan intrinsik populasi spesies ke-i.
I PENDAHULUAN
1.1 Latar Bel:~ltaog
Suatu k o ~ ~ ~ u n i t a s terdiri dari beberapa populasi yaug saling berintemksi pa& tiugkat yang ben,ariasi. Sale11 satu interi~ksi populasi yalrg terjadi di d a l m ekosistem adalah interaksi nu~ltualistik yaitu l~ubungan timbal balik altar& spesies berbeda yang saling menguntungkan. Model d i ~ u l i i k mutualistik mengasurnsikai bbal~wa k e l ~ a d i m ~ populasi spesies teaentu dapat
~~leningkatkan laju pertl~mbuhan populasi dari
spesies yang lain.
Pci~.jehsan mengenai interaksi tersebut
tlitul~jukkan dengal ~nenggunakan n~odel
matematika yailg dikelubangkan ole11 beberapa l~eneliti. Salal~ satu model nlaten~atika yang paling
sederluu~a dan ba~y'ak digunakan ul~tuk
mengganbarkan il~teraksi dwispesies n~utualistik adalali model Lufko-Volter~~a [May, R. M., 1976bl.
Sebagian alli ekologi inenga~ggap niodel terscbut celldenlug k u m ~ g realistis, kare~ra berdasarkall asumsinya, ~uaka laju pertul~~buhan populasi kedua spesies dapat meningkat tanpa batas ruelebihi daya dukung lingkungannya [May, R. M.? 1976bl. Melil~at kondisi tersebut Heithaus, et, al. (1982) men~buat suatu model untuk interaksi tiga spesies yaitu deng<m menambalkan predator sebagai spesies ketiga pada sistem dwispesies tersebut. Mereka berpendapat bahwa kel~adiran
predator dapat meninlbulkan stabilitas pada sisteln dwispesies n~utualistik. Oleh karei~a itu diperlukan suatu j a n u n a ~ dari kriteria kestabilan n~atematika agar populasi spesies tersebut dapat ludup bersanra (koeksis).
Pada tulisan ini akan dibal~as suatu konsep nlateu~atika yang berguna untuk mengetallui kondisi kestabilai sistem pada beberapa model diiianik mutualistik yaitu interaksi altara dua spesies dan tinga spesies. Pembahasan tersebut disajikan dalam dua bentuk studi kasus ulituk interaksi berikut :
1) Intenksi anlara semut pekerja dengal buunga violet ( ~ ~ ~ u t t ~ a l i s ~ ~ r e /aktillalifi
2) Interaksi aitara sen~ut pekerja dill1 bmlga violet sebagai dua spesies mutualis dengan kehadiran liewan pengerat sebagai spesies predator.
1.2 Tujuan
Tujuan penulisan k a v a ilmiah ini adalal~ :
1. Mempelajari rliodel dinamik mnutualistik. 2. Menganalisis kondisi kestabilan pada kedua
niodel dinanuk tersebut.
3. Menunjukkan bahwa kestabila~ pada kedua
111odel dijamin jika dan hanya jika interaksi intraspesifiknya lebih dorninan daripada interaksi iiiterspesifiknya.
Berikut ilu diberikau. beberapa definisi &a1 teorema yang diperlukan u n t u k pe~~ibal~asan selalljutnya.
2.1 Motlel Dinamik Mutualistik untulc
lnteralcsi Multispesies
[Travis. C.C dan Post, W.M, 19791
Sistem dinanlik dari suatu kolllunilas populasi vill~g terdiri dari 12-spesies yang berinteraksi dapat di~iyatakan dengan persamaan berikut :
i = l , 2 ,...., I2 dengan,
dx, -
-- Laju perluliibulra~ populasi spesies ke-I per
dt
satuan waklu t
f, = Fungsi tak linear yang rnel~yatahl interaksi antara n-spesies
xi = Kerapatan populasi spesies ke-i pada
waktu f,
bi = Koefisien yang nlenunjukka~ besamya
keuntungan ole11 adanya individu dari
populasi spesies ke- i.
Persalnaan (1) melupakan genenlisasi dari
niodel dinanlik Lotka-Volten klasik dari n-spesies yang berinteraksi. Model Lotka-Volterra tersebut dinyatakan dengan :
r; = Laju perlumbuhan intrinsik populasi spesies ke-i.
Diasu~i~sikal bali~va persanaal tersebut mempu~lyai solusi ekuilibrium (T) minimal satu yalig 111e111e1iulli kondisi berikut :
./(Xipi
2,..., T,,)=O- (3)
Titik
x
= (Y, , T2 ,.. ..., x, ) yang nienlenulu koudisi (3) disebut titik kritis atau titik tetap atau tit& ekrrilibriuni dari sistem (1). 'Suatu titik T yang bukan titik tetap yaitu /(Fl, T2 ,..., T,,) t 0disebut titik biasa. Dengal tnenggunakan
Perluasa~i Taylor pada suatu titik kritis
x,
maka diperolelx persamaan berikut :4 = .Jx
+
~ ( i ) (4)dcngan .I adalali ~i~alriks Jacobi :
dan
~ C Y )
1rne111punyai sifat linl p(x)=O. Sisteni*---*I*
x = =.Jx disebut pelinenran dari (4).
2.2 Vektor Eigen dim Nilai Eigen [Anton, H., 19951
Misalkan 4 adalal~ matriks berukum~ 17x77, inaka suatu vektor taknol x di dalam R" disebut velilor eigen dari A, jika untuk suiltu skalar
h
yang disebut nilai eigen dari A berlaku Ax=hr. Vektor x disebut vektor eigen yang bersesuaian dengan uilai eigen h. Untuk x~~encari uilai eigen dari maLriks A yang berukilran 1 7 x 7 ~uaka persamaan Ax=?a ddapat dituliskm kenibali sebagai berikut :Ax = ? L ~ 0 (A-hI)x = 0 ( 6 )
Persaman tersebut
aka
me~uipunyai solusi tak 1101jika &a11 11aiya jika : det (A-hI)=O (7)
Persamaan (7) disebut persaniaan karakteristik dari A.
2.3 Kestabilan Sistem Dinamik Dna Dimensi [Tu,N. V., 19941, [Hasibuan,K.
M.,
19871Misalkan terdapat Siste~ii Persamaan
DiTere~isial Linear (SPDL) x = Ax dengan :
102, 0 2 2 1
mempuiyai persmaan kankteristik sebagdi berikut : C(A) = det ( A-M ) = h2
-
~h+
6 = 0 di~llana z = all+
az2 dan 6 = 0 1 1 ~ 2 - a12a21. Sehingga dapat diperoleli ~ulai eigen dari A adalah:Pada peranlaan (8) ada tiga kasus yaug uiungkin tejadi, tergantung pada nilai (T' -46 ) positif, no1 atau negatif.
KASUS 1 . ( - c 2 - 4 6 ) > 0
Nilai eigen yang diperoleli real dan berbeda (h, t h2). Solusi ummi yang diperoleh adalah :
x(t) = cIvleAlt +c2v2eL2'
dengan hl dan h, adalah nilai eigen dari ~nalriks Jacobi. Vektor v, dan v2 adalal~ vektor eigen yang bersesuaiai deugan nilai eige~i.
Pada kasus ini kestabilm titik tetap me~~ipu~iyai 3 sifat, yailu :
I. Kedua nilai eige~i lega at if (1.1 < 0 dan 7, < 0) dilna~ra T < 0 dan 6 > 0. Dari solusi tersebut diperoleh lim x(t) = m
,
selimgga titik tetapI-,-
bersiiat stabil.
2. Kedua nilai eigen bemilai positif (XI > 0 dan
h, > 0) dimana T > 0 dan 6> 0. Dari solusi
tersebut diperoleh lim x(t) = m yang
I-)-
menunjukkan baliwa x(t) akan bemilbali dengan bertanbalnya t, seliingga titik tetap bersifat tak stabil.
3. Kedua nilai eigen berlainai ta~ida (1, < 0 dan
>
0) d i i a n a T < 0 dan 6 < 0. Dari solusi tersebut diperoleh lim ~ ( r ) = 0 , karerla,->*
h, < 0 dan lim x ( f ) = m karena ir. > 0,
I-,m
selii~igga x(t) akan menuju 1101 sepanjaug vektor v, tak lungga sepanjang vektor v2:
sehingga ~ne~nbentuk suatu asin1101 pada
bidang vl dan v2. Titik tetap tersebut be~tipe
sadel tak stabil.
KASUS 2. (-c2
-
46) = 0Nilai eigen yang diperoleh adalali nilai eigen real ganda (h, = h, =h = ~ 1 2 ) dengan bentuk solusi yang dapat dituliskan kembali sebagai belikut :
111
x(t) = (c, +c,t)e
Pada kasus ini kestabilau titik tetap m e ~ ~ ~ p u ~ i y a i 2 sifaf altara lain :
1. Kedua nilai eigen negatif (XI < 0 dan i, < 0) n~aka dari solusi diperoleli lim x(t) = 0 ,
1--1-
selingga titik tetap tersebut bersifat stabil. 2. Kedua ~iilai eigen bemilai positii (7.1 > 0 dan
h2 > 0). Dari solusi diperoleh lim r(r) = m , ,-,m
KASUS 3. ( z 2 -46) < 0
Pada kasus ini diperoleli nilai eigen konjugasi korr~pleks. Misalkan nilai eigen matriks J adalali
A,.? = a i - i P ( a t 0 ,
P
F O), dengan a danP
adalah bilangan real dm
P
> 0. Sistem-sisten~ yaug n~e~llpuuyai nilai eigen a f iP , &patd i l a m b a ~ g k a ~ ~ dengan
Dalaru bent\& koordi~~at polar (r,B), x dan y dapal
di~lyatakan dalam bentuk x=rcos(@ dany= rsin(@
Y schiugga diperoleh r2 = x2 +y2 dan tan 8 =-
X
Tu1n111au r2 terl~adap waktu (t) addall:
2 r r r = 2 x x ' + 2 j y ' ~ r r ' = x ' + yy' (11) Ke~uudial jika persamaan (10) disubstitusikan ke &lam persamaa~ (I 1), maka diperoleh
r r r = x ( a < + P y ) + y ( - P x + a y ) = u ( T + y > ) = a,.'
r(t) = r(0)ea' (12)
T u r u ~ ~ a n tail (0) terlladap waktu adalall x y ' - y x '
sec2 ((8) 0' = atail
xZ
r 2 s e c 2 ( ( 8 ) 8 ' = x y ' - y 2 (13) Kellludiul substitusikan persanlaan (10) d u l
r 2 sec2 (8) = r 2 ke bentuk persanlaan (13), selliugga diperoleh
, ~ Q ' = - p ( x 2 + y 2 ) = . p r2
0 ,
= - p
(14)~ ( t ) = - p t + a o (15)
dengan B o adalall nilai 0 u11tuk t = 0.
Solusi di atas meru~pu~lyai beberapa kasus yang tergailtung pada nilai a dan
P,
antan lain: a. Kasus 1, j i b a < 0, n1ah r(? pada persanlaau(12) berkurang jika t bertambah. Sedangkal
t)(r)
pada (15) akan berkurang jikaP
> 0, sehingga orbitakan
bergerak searall jarun~ jam rllenuju titik asal. Jika0 <
0, makaaral~
gerak orbit berlawanan dengan kondisi di atas. Dalanl hal ini titik asal merupakan titik tetap bersifat spiral stabil.b. Kasus 2, jika a > 0 ,nlaka r(tl pada persanam (12) bertambah jika t bertamball. Sedangkan jika
p
> 0, inaka 00) pada (15)akan
berkurang. Hal ini beratianh
gerak orbit searall jarunl jam ru~enjaulu titik asal. U11tukP
< 0, wah gerak orbit akan beriawanan dengau kondisi di atas. Bentuk orbit terhadap titik asal ~nerupakan titik tetap bertipe spiral tak stabil. c. Kasus 3, jika a = 0, nilai r(f) tidak berubahs e p a ~ ~ j a l g waktu dan 0(f) akan naik jika
P
< 0 dan turun jikap
> 0. Karena r(r) tetap, maka gerak orbit i~~elu~be~ttuk suatu lingkam dengiul tiitk asal sebagai pusat. Titik tetap tersebut bersilat stabil netmi.Berdasarkm c a n orbit ~u~endekati/n~e~ljadu titik tetap, terdapat beberapa tipe titik tetap :
a. Jika orbit-orbit mendekatil nlenjaulu titik tetap nlelalui garis-garis lurus, maka tipe titik tetap adalah siit~pul sejati.
b. Jika orbit-orbit mendekatil rne~ijaul~i titik tetap ~nelalui garis-garis lengkung, maka tipe titik tetap adalall sintpul taksejati.
c. Jika orbit-orbit mendekati dari salu arah, dan n l e n j a u l ~ y a dari arah laiu, maka tipe titik tetap adalalipelana (saddie point)
d. Jika orbit-orbit nlendekati/11lenjaulu titik tetap secara spiral, 111aka tipe titik tetap adalall spiral.
Berdasarkan uraial di alas maka dapat
disin~pulka~~ bahwa kestabilan titik tetap
rnenlpunyai tiga perilaku :
1. Stabiljika :
a.Tiap nilai eigen real adalah negatif ( h i < 0 unluk setiap i).
b.Tiap kou~ponen nilai eigen ko~npleks adalali lebih kecil atau sama deugan nol, Re ( h i )
<
0 untuk setiap i.2. Takstabil jika :
a. Tiap nilai eigeu real adalal~ positif ( h i > 0 untuk setiap i).
b. Tiap konlponen nilai eigen ko~npleks adaIal1 lebih besar dari nol, Re ( h i ) > 0 untuk setiap i.
3. Sadeljika :
Perkalian dua bud1 nilai e i g e ~ ~ real se~nbarang adalah negatif (h,h,.) < 0 untuk i clan j
Teol.ema (Kontlisi Roritll
-
Hlmviti)Misalkan a ] , s.. . . .,nk b i l a n g a n - b l real, n, = 0 jika j z k. Senlua nilai eigen dari persaruaan karakteristik :
" 2
p(i.)=h" +a,?!^' +...+a ,..? L! +a,_,h+a, = O
(16) mcn~pu~~yai bagian real negatiijika dan hanya jika untnk setiap i = I,?, ... ,k, detenllinan dari nlatriks
Kestabilan sislem persanlaan d'ierensial di atas diperolell dari :
a. Jika B
>
0 dm C > 0, rnaka siabil. b. Jika B < 0 dill1 C > 0: tnaka tak stabil. c. Jika C < 0 , ~naka sadel @elai?a) iak srabil. d. Jika B = 0 dan C > 0, makaptisat (ce~~tre).Bukti : [Indarya~d, L., 19991
U~ituk kasus interaksi tiga spesies ( k 3 ) kondisi kestabilan disajikan &lam teorema beriltut :
a j a j ... a1r-1 Teorema Kestabil~~n [Fisher, S.D., 19901 Misalkan A. B &an C bilangrul real. Bagian real dari setiap nilai eigen persanlaan kardkterislik
x3
AX^
+ B ~ + c = o (1s)0 0 ... adalal~ r~egatif jika dan l~anya jika
A,B
dan Cpositif &ax AB > C.
adalal~ positif.
Bukti : Wndengan, A. J., 19991.
Menun~t kondisi Rouill- Hunvia pada teorelila
di atas uutnb suatu k disebutkan bahwa titik tetap 2.5 Bidang Fase [Hasibuan, K. M., 19891 Perhatikan sistem persanyaan ditferensial 4 stabil jika dan Iianya jika (untuk k = 2,3,4)
berikut ini:
U~lluk kasus interaksi dua spesies (h-;2) kondisi kestabilan disajikan dalan~ teorenva berikut :
Teul.ema Kestabilnn [Fisher, S. D., 19901 Misalkcu~ x =
Ax
adalah suatu sisten~ persarnaandiferensial dengan A niaRiks berukuran 2x2.
Misallwl pula persamaan karakteristik dari nvatriks .4 diberikan oleh :
h 2 + ~ h + C = 0 (17)
...
Solusi sisten~ persaniaan dinerensial (19) ~ilen~bentuk suatu kurva berdimensi 3 (t,x,y), karena secara eksplisit t tidak ada &lam siste~n tersebut maka setiap solusi sistem (19) untuk to i < t,, g u y s titik-titik x(t), y(t) mernbentuk suatu kurva di bidang (x,y). Kurva ini disebut orbit (travelilori) solusi persamaan tersebut. Sedangkm bidang (x, y) disebut bidangfase solusi tersebut. Dengan kata lain orbit solusi suatu siste~n persamaan differensid addall lintasan yang dilakukan ole11 solusi di bidang
(x,
y).II1 PEMODELAN
3.1 Model Dioamilc u11tu1c Interaksi
Dwispcsies Mutu;~listik
Kasus ini diaplikasikan secara nyata untuk iuteraltsi antam selnut peke j a dan bunga violet [Heithaus, et.al, 19801. Bunga violet merupakan tluralnan lterbaceous (tanaman yang batanguya men~iliki banyak kandungan air). Binga tersebut
~uenghasilkan benih yang di dalanmya
n~engandung elaiosornes yaitu zat yang diperlukan
sebagai swnber makanan oleh senlut peke~ja. Sen~ut pekeja membantu pertumbuhan bunga violet dengan cam memindallkan benih-benih tersebut ke dalam sarangnya. Setelall elaiosornes pada benih dimakan, b e d l yang u t d ~ dipindalhn
pada tumpukan sampal~ yang mempakan tempat
yang sangat subur untuk perkecambalm.
Teol.ema (Kontlisi Roritll
-
Hlmviti)Misalkan a ] , s.. . . .,nk b i l a n g a n - b l real, n, = 0 jika j z k. Senlua nilai eigen dari persaruaan karakteristik :
" 2
p(i.)=h" +a,?!^' +...+a ,..? L! +a,_,h+a, = O
(16) mcn~pu~~yai bagian real negatiijika dan hanya jika untnk setiap i = I,?, ... ,k, detenllinan dari nlatriks
Kestabilan sislem persanlaan d'ierensial di atas diperolell dari :
a. Jika B
>
0 dm C > 0, rnaka siabil. b. Jika B < 0 dill1 C > 0: tnaka tak stabil. c. Jika C < 0 , ~naka sadel @elai?a) iak srabil. d. Jika B = 0 dan C > 0, makaptisat (ce~~tre).Bukti : [Indarya~d, L., 19991
U~ituk kasus interaksi tiga spesies ( k 3 ) kondisi kestabilan disajikan &lam teorema beriltut :
a j a j ... a1r-1 Teorema Kestabil~~n [Fisher, S.D., 19901 Misalkan A. B &an C bilangrul real. Bagian real dari setiap nilai eigen persanlaan kardkterislik
x3
AX^
+ B ~ + c = o (1s)0 0 ... adalal~ r~egatif jika dan l~anya jika
A,B
dan Cpositif &ax AB > C.
adalal~ positif.
Bukti : Wndengan, A. J., 19991.
Menun~t kondisi Rouill- Hunvia pada teorelila
di atas uutnb suatu k disebutkan bahwa titik tetap 2.5 Bidang Fase [Hasibuan, K. M., 19891 Perhatikan sistem persanyaan ditferensial 4 stabil jika dan Iianya jika (untuk k = 2,3,4)
berikut ini:
U~lluk kasus interaksi dua spesies (h-;2) kondisi kestabilan disajikan dalan~ teorenva berikut :
Teul.ema Kestabilnn [Fisher, S. D., 19901 Misalkcu~ x =
Ax
adalah suatu sisten~ persarnaandiferensial dengan A niaRiks berukuran 2x2.
Misallwl pula persamaan karakteristik dari nvatriks .4 diberikan oleh :
h 2 + ~ h + C = 0 (17)
...
Solusi sisten~ persaniaan dinerensial (19) ~ilen~bentuk suatu kurva berdimensi 3 (t,x,y), karena secara eksplisit t tidak ada &lam siste~n tersebut maka setiap solusi sistem (19) untuk to i < t,, g u y s titik-titik x(t), y(t) mernbentuk suatu kurva di bidang (x,y). Kurva ini disebut orbit (travelilori) solusi persamaan tersebut. Sedangkm bidang (x, y) disebut bidangfase solusi tersebut. Dengan kata lain orbit solusi suatu siste~n persamaan differensid addall lintasan yang dilakukan ole11 solusi di bidang
(x,
y).II1 PEMODELAN
3.1 Model Dioamilc u11tu1c Interaksi
Dwispcsies Mutu;~listik
Kasus ini diaplikasikan secara nyata untuk iuteraltsi antam selnut peke j a dan bunga violet [Heithaus, et.al, 19801. Bunga violet merupakan tluralnan lterbaceous (tanaman yang batanguya men~iliki banyak kandungan air). Binga tersebut
~uenghasilkan benih yang di dalanmya
n~engandung elaiosornes yaitu zat yang diperlukan
sebagai swnber makanan oleh senlut peke~ja. Sen~ut pekeja membantu pertumbuhan bunga violet dengan cam memindallkan benih-benih tersebut ke dalam sarangnya. Setelall elaiosornes pada benih dimakan, b e d l yang u t d ~ dipindalhn
pada tumpukan sampal~ yang mempakan tempat
yang sangat subur untuk perkecambalm.
berinteraksi dengal spesies yang lain, tetapi
kelangsungan hidup suatu populasi tidak
berganlung pada interaksi itu ( ~ ~ ~ u t u a l i s ~ i ~ e fnX.ol!atfi. Sedangkan, interaksi altar spesies
!rang sama dapat i~~enunukan kaju pertlll~~bulxu~ kedua populasi spesies, karena kedua spesies yang salna di dalam populasi berkonlpetisi untnk nle~tdapatkan kenntungan d a i spesies 'lain yaug berbeda. Model tersebut dapat dinyatakan dalaiu bentulc persamaan logistik berikut :
c/.xl
-
-- Laju pertumnbulrm~ populasi seiulut pekerja
n'r
per s a t w l waktu I. fix2
--
- Laju pertun~buhan populasi bunga violetd,
per saluan waktn I.
xi = Kerapatm populasi sernut pekerja
,r2 = Kerapatan populasi be nil^ violet
a l l = Besarnya laju penumnan pexlun~buhan
semut pekerja akibat bertan~balmya satu individu senut peke rja di dalain populasi.
a i 2 = Besarnya laju peningkatan pertunlbuhau senlut pekerja akibat bertarnbalmya satu individu benih violet di d a l m populasi.
a?, = Besarnya laju peningkatan penumbulm
benih violet akibat bertanlbahnya satu individn senlut peke j a di dalan~ populasi
n22 = Besarnya laju penurunan penun~buhan
benih violet akibat bertan~bahnya satu individu be11i11 violet di dalan~ populasi r l = Laju perlumbnl~an intrinsik senlut pekerja r2 = Laju pertunlbuhal ii~trinsik benil1 violet
3.2 Model Dinamik ~ ~ n t u l i lnteralzsi Dwispesies
Mutualistili dengan Keliadiran Hewan
Pengernt sebngai Predator
Kasus ini diaplikasikan secan nyata pada dua spesies muh~alis dan satu spesies predator yaitu senlut pekerja, bunga violet dengar1 11ewan pengerat (rodent) yang nxernpakan predator pada benih bimga violet [Hei