LUBIS: PEWARISAN SIFAT KETAHANAN BLAS PADA PADI
ABSTRACT. Genetic Inheritance of Rice Blast Resistance on Dupa, Malio and Asahan Varieties. Rice blast caused by P.
oryzae is a major problem for increasing yield on upland rice. A study of inheritance of blast resistance on some local upland rice varieties was conducted in green house of Muara experimental farm, Bogor from 1998 until 2000. Three resistance varieties Dupa, Malio, and Asahan and one susceptible variety Kencana Bali were used for intercrosses. The population of P1, P2, F1, F2, as well as BC1 of crosses between resistance with susceptible and F2 between resistance and resistance were inoculated with P. oryzae isolate no.26 originated from Bandung. Segregation analysis of individual reaction to pathogen indicated that resistance of Dupa was controlled by three dominant genes and their interaction were duplicative, tentatively named Pi-d1, Pi-d2, Pi-d3. The resistance of Malio was controled by two dominant genes (Pi-m1, Pi-m2) and their interactions between those genes were duplicative. Pi-m1 gene was allelic with Pi-d1 and Pi-d2 gene also Pi-m2 gene was allelic with Pi-d3 gene. The resistance of Asahan controlled by two dominant gene (Pi-m1, Pi-m2) and their interaction between those genes were duplicative. Pi-m1 gen was allelic with Pi-d1 and Pi- d2 gene also Pi-m2 gene was allelic with Pi-d3 gene. The resistance of Asahan was contoled by dominant gene Pi-a1 and recessive gene Pi-1ar which was epitatic to Pi-m1 or Pi-d1 and Pi-d2. Genes which controlled the blast rcsistance had been identified in some traditional upland rice. Pi-1w gene from Grogol, Pi-2w gene from Sejang Ungu, Pi-3w and gene Pi-4w gene from Mat Embun. The blast resistance genes of Pi-d1 and Pi-d2 were on the same loci as the Pi-m1 and gene Pi-d3 was located on the same locus as P1-m2. The resistance genes showed obvious expression indicating that selection for blast resistance could be practiced in early generation. In order for simplicity, gene P1-m1, P1-m2, and P1-a1 are marked as P1-5w, Pi-6w, Pi-7w. The recessive gene of variety Asahan was Pi-1wr.
Keywords: Upland rice, inheritance genetic resistance, blast gen
ABSTRAK. Penyakit bIas merupakan masalah utama dalam budi daya padi gogo. Salah satu cara untuk mengendalikan penyakit ini adalah perakitan dan penanaman varietas tahan. Penelitian tentang pewarisan sifat ketahanan penyakit bIas pada beberapa varietas lokal telah dilakukan di rumah kaca Kebun Percobaan Muara, Bogor, pada tahun 1998-2000. Tiga varietas tahan masing-masing Dupa, Malio, dan Asahan disilangkan dengan varietas peka Kencana Bali.
Populasi P1, P2, F1, F2, BC1, dan F2 hasil persilangan antarvarietas tahan diinokulasi dengan Pyricularia oryzae, isolat 26 asal Bandung.
Analisis segregasi menunjukkan bahwa sifat ketahanan penyakit bIas pada varietas Dupa dikendalikan oleh tiga gen dominan yang berduplikasi, yaitu Pi-d1, Pi-d2, Pi-d3, sedangkan pada varietas Malio dikendalikan oleh dua gen dominan (Pi-m1 dan Pi-m2) yang berduplikasi. Gen Pi-m1 alelik dengan gen Pi-d1 dan Pi-d2. Gen Pi-m2 alelik dengan Pi-d3. Pada varietas Asahan, sifat ketahanan terhadap bIas dikendalikan oleh satu gen dominan (Pi-a1) dan satu gen resesif (Pi-1ar) yang berepistasis terhadap gen Pi-m1 atau gen Pi-d1 dan Pi-d2. Pada penelitian terdahulu telah diidentifikasi sejumlah gen pengendali ketahanan bIas pada beberapa varietas
lokal padi gogo gen pengendali ketahanan bIas Pi-1w asal Grogol, Pi-2w asal Sejang Ungu, Pi-3w dan Pi-4w asal varietas Mat Embun.
Gen pengendali ketahanan blas Pi-d1 dan Pi-d2 terletak pada lokus yang sama dengan Pi-m1 dan gen Pi-d3 terletak pada lokus yang sama dengan Pi-m2. Ekspresi gen ketahanan tersebut cukup kuat sehingga seleksi sifat ketahanan dapat dlakukan pada generasi awal. Untuk memudahkan pencatatan dan penelusuran maka gen Pi-m1, Pi-m2, dan Pi-a1 ditandai dengan nama Pi-5w, Pi-6w, dan Pi-7w. Satu pasang gen resesif pada varietas Asahan ditandai dengan nama Pi-1wr.
Kata kunci: Padi gogo, pewarisan ketahanan genetik, gen bIas
B
las merupakan salah satu penyakit utama padi gogo. Menurut Amir et al. (2000) penanaman varietas unggul tahan blas terbukti efektif dalam satuan hamparan pertanaman, namun sifat ketahanan tersebut hanya mampu bertahan 2-4 musim. Ini me- nunjukkan bahwa penyakit yang disebabkan oleh jamur Pyricularia oryzae Cav ini mudah membentuk ras baru dengan tingkat virulensi tinggi sehingga dengan cepat dapat mematahkan ketahanan varietas (Leong et al.1994, Lubis et al. 1999, Valent and Chumley 1994).
Pengendalian penyakit blas dengan bahan kimia akan menambah biaya produksi. Oleh karena itu penggunaan varietas unggul tahan bIas lebih efektif dan murah. Untuk mendukung pembentukan varietas unggul tersebut diperlukan sumber gen ketahanan blas baru yang berbeda.
Sumber gen ketahanan blas dapat diperoleh dari varietas lokal atau varietas introduksi. Namun demikian tidak semua varietas introduksi memiliki gen ketahanan bIas yang efektif terhadap penyakit bIas di Indonesia, karena ras blas bergantung pada varietas, tempat dan musim di mana ras itu berkembang (Ou 1985).
Walaupun memiliki batang tinggi, anakan sedikit dan hasil rendah, namun varietas lokal banyak yang tahan terhadap bIas dan adaptatif pada daerah-daerah ter- tentu. Studi pewarisan sifat tahan blas pada sejumlah varietas lokal telah banyak diteliti. Kustianto et al. (1989), Kustianto dan Amir (1993), Kustianto et al. (1995), dan Lubis et al. (1999) melaporkan ketahanan varietas padi terhadap bIas dikendalikan oleh satu atau dua gen. Gen ketahanan tersebut dapat dominan atau resesif dengan interaksi duplikasi atau epistasis. Dengan mengetahui jumlah, sifat, dan letak gen maka pemilihan varietas lokal
Pewarisan Sifat Ketahanan Penyakit Blas pada Padi Varietas Dupa, Malio, dan Asahan
Erwina Lubis
Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian Jl. Tentara Pelajar 3A Bogor, Jawa Barat
sebagai sumber tetua tahan bIas dalam perbaikan varietas dapat dipilih dan lebih selektif. Tujuan penelitian ini adalah untuk mempelajari pewarisan sifat tahan blas pada tiga varietas padi.
BAHAN DAN METODE
Penelitian dilaksanakan di rumah kaca Kebun Percobaan Muara, Bogor, dari awal tahun 1998 sampai akhir tahun 2000, menggunakan tiga varietas padi tahan blas, yaitu Dupa, Malio, dan Asahan, serta satu varietas peka yaitu Kencana Bali. Untuk bahan studi genetik dibuat persilangan setengah dialel antara varietas tetua tahan blas, dan diperoleh populasi P1, P2, F1, dan F2 dari semua kombinasi persilangan. Untuk varietas tahan dan peka, dibuat populasi F1, F1BC1, dan F2. Pembentukan populasi benih F1BC1 dilakukan setelah tanaman F1 diinokulasi terlebih dulu dengan ras blas yang akan digunakan. Tanaman F1 tahan kemudian disilangkan dengan varietas yang peka dan sebaliknya.
Populasi benih P1, P2, F1, F1BC1, dan F2 ditanam dalam bak-bak plastik berukuran 35 cm x 25 cm x 10 cm dengan jarak tanam 3 cm x 2 cm, Penelitian mengguna- kan rancangan acak kelompok, tiga ulangan. Populasi benih P1, P2, F1, F1BC1, dan F2 digunakan sebagai kelompok. Inokulasi buatan menggunakan isolat asal Bandung (ras no. 26) dilakukan setelah tanaman berumur 15 hari dengan konsentrasi inokulum 106 spora per ml (Amir and Yamaguchi 1976, Yoshino and Sumantri 1982). Penilaian kerusakan setiap individu tanaman dilakukan setelah varietas peka menunjukkan gejala mati 7-10 hari setelah inokulasi berdasarkan sistem evaluasi baku IRRI (1988). Untuk mengetahui derajat dominan gen ketahanan dilakukan perhitungan nisbah potensi menurut metode Griffing (1950) sebagai berikut :
F - MP hp = P - MP
hp = Nisbah potensi ketahanan
F = Rata-rata skala serangan populasi F1 P = Rata-rata skala serangan dari tetua tahan MP = Rata-rata serangan dari kedua tetua
Berdasarkan nilai hp tersebut maka derajat dominan dikelompokkan menjadi:
0,0 < hp < 0,25 = Tidak dominan (aditif) 0,26 < hp < 0,75 = Dominan sebagian 0,76 < hp < 1,25 = Dominan sempurna hp > 1,25 = Dominan lebih
Untuk analisis segregasi, individu tanaman di dalam populasi diklasifikasikan menjadi kategori tahan dan peka. Tanaman dikategorikan tahan jika nilai kerusakan- nya kurang dari 5, sedangkan tanaman peka jika mempunyai nilai kerusakan lebih dari 5.
Frekuensi tanaman tahan dan peka pada setiap po- pulasi diuji sesuai dengan frekuensi harapan berdasar- kan uji Chi-square, X2 (Gomez and Gomez 1984) dengan rumus sebagai berikut:
n [Oi-Ei]2 X2 =
i= 1 Oi di mana:
n = banyaknya kelas
Oi = banyaknya tanaman pada kelas ke-i hasil pengamatan
Ei = banyaknya tanaman pada kelas ke-i harapan
HASIL DAN PEMBAHASAN
Nilai rata-rata kerusakan tanaman yang disebabkan oleh penyakit blas pada varietas tetua yang digunakan sangat konstan seperti yang diharapkan (Tabel 1). Dupa, Asahan, dan Malio yang bereaksi tahan memiliki nilai kerusakan rata-rata 0; 0,73; 0,73, sedangkan Kencana Bali yang bereaksi peka memiliki nilai kerusakan 7,46.
Nilai kerusakan daun di dalam populasi tanaman Dupa adalah 0 dan dikategorikan sangat tahan. Nilai kerusakan daun pada populasi tanaman Malio sebagian besar 0 dan hanya satu tanaman yang bereaksi tahan, sedang- kan pada Asahan berkisar antara 0-5 dan masih di- kategorikan tahan. Varietas Kencana Bali memiliki nilai kerusakan daun yang tinggi, berkisar antara 5-9 dan dikategorikan sebagai varietas peka terhadap penyakit blas.
Semua tanaman F1 persilangan antara Dupa dan Malio dengan Kencana Bali mempunyai nilai kerusakan daun lebih rendah dari nilai tengah tetuanya. Tanaman F1 Asahan/Kencana Bali menunjukkan nilai kerusakan daun lebih besar dari nilai tengah tetuanya. Derajat dominan pada persilangan Dupa/Kencana Bali dan
Tabel 1. Nilai kerusakan oleh penyakit bIas pada varietas tetua.
Varietas Rata-rata Kisaran Kategori
kerusakan ketahanan
Dupa 0 0 Tahan
Malio 0,73 0-1 Tahan
Asahan 0,73 0-5 Tahan
Kencana Bali 7,46 5-9 Peka
Malio/Kencana Bali masing-masing 0,96 dan 1,14, yang berarti gen ketahanan terhadap blas pada kedua persilangan tersebut bersifat dominan penuh. Pada persilangan Asahan/Kencana Bali, derajat dominan adalah 0,03, berarti gen ketahanan pada persilangan ini bersifat aditif atau nondominan (Tabel 2).
Tanaman F1 hasil silang Dupa/Kencana Bali me- nunjukkan ketahanan varietas Dupa terhadap penyakit bIas dikendalikan oleh gen dominan. Hampir semua tanaman pada populasi F2 juga tahan terhadap penyakit bIas, begitu pula pada populasi F1BC1 (Dupa/Kencana Bali//Kencana Bali). Rasio antara jumlah tanaman tahan dan peka pada populasi F2 dan F1BC1 dari persilangan ini adalah 63:1 dengan masing-masing peluang uji X2 0,75-0,90, sesuai dengan rasio harapan segregasi untuk tiga pasang gen dominan yang duplikat. Hal ini me- nunjukkan ketahanan Dupa terhadap penyakit bIas
dikendalikan oleh tiga pasang gen dominan duplikat.
Rasio harapan segregasi populasi tanaman F2, F1BC1 dan X2 serta peluang uji X2 disajikan pada Tabel 3.
Nilai kerusakan di dalam populasi F1BC1 hasil per- silangan Malio/Kencana Bali menyebar dari 0-9.
Segregasi ketahanan bIas dalam masing-masing populasi F2 dan F1BC1 juga sesuai dengan rasio harapan untuk dua pasang gen dominan yang duplikat, yaitu 15:1 dan 3:1 dengan masing-masing peluang uji X2 0,25-0,50 dan 0,75-0,90. Hal ini menunjukkan bahwa ketahanan varietas Malio terhadap penyakit bIas dikendalikan oleh dua pasang gen duplikat.
Rasio antara jumlah tanaman tahan dan peka pada populasi F2 hasil silang Asahan/Kencana Bali adalah 7:9 dengan peluang uji X2 0,10-0,25 sesuai dengan rasio harapan segregasi untuk satu pasang gen dominan dan satu pasang gen resesif. Segregasi ketahanan populasi tanaman FIBCl dari hasil silang Asahan/Kencana Bali berkisar antara 7-9 dan dikategorikan peka. Nilai nisbah potensi ketahanan populasi F1 Asahan/Kencana Bali tidak dominan karena gen resesif yang ada pada varietas Asahan bersifat epistatik terhadap gen dominan tesebut.
Hal ini diperkuat oleh segregasi ketahanan blas dari populasi F1BC1 yang semuanya bereaksi peka.
Segregasi ketahanan pada populasi hasil silang antarvarietas tahan dan rasio harapannya disajikan pada Tabel 4. Dari pembahasan segregasi ketahanan pada populasi hasil silang antara varietas tahan dan peka diketahui bahwa ketahanan Dupa terhadap penyakit blas dikendalikan oleh tiga pasang gen dominan duplikat, Malio dikendalikan oleh dua pasang gen duplikat dan Asahan oleh satu pasang gen dominan dan satu pasang gen resesif bersifat epistatik. Kategorisasi tanaman tahan dan peka pada persilangan Malio/Dupa menunjukkan jumlah tanaman tahan dan peka pada populasi F2 adalah 224:15 sesuai dengan rasio harapan dari segregasi dua pasang gen dominan duplikat, yaitu 15:1 dengan peluang uji X2 0,75-0,90. Hal ini menunjukkan bahwa gen dominan pada Malio terletak pada lokus yang sama dengan gen dominan Dupa atau sebaliknya. Dapat dikatakan bahwa satu pasang gen dominan Malio ter- letak pada lokus yang sama dengan dua pasang gen dominan Dupa dan satu pasang gen Malio lainnya terletak pada lokus yang sama pula dengan gen dominan ketiga dari Dupa. Hal ini ditunjang oleh rasio harapan 15:1 yang berarti gen ketahanan tersebut dikendalikan oleh dua gen bersifat duplikat.
Jumlah tanaman tahan dan peka pada generasi F2 persilangan antara Malio/Asahan sesuai dengan rasio harapan segregasi dua pasang gen dominan berinteraksi duplikat yaitu 15:1 dengan peluang uji X2 0,025-0,50. Malio mempunyai dua pasang gen dominan duplikat dan Asahan memiliki satu pasang gen dominan. Seharusnya Tabel 3. Segregasi ketahanan terhadap blas dari tiga persilangan
antara varietas tahan dan peka bIas.
Jumlah tanaman
Persilangan Gene- Rasio X2 P
rasi Tahan Peka harapan
Dupa/K. Bali F2 274 6 63:1 0,077 0,75-0,90
F1BC1 64 1 63:1 0,070 0,75-0,90
Malio/K. Bali F2 294 15 15:1 0,803 0,25-0,50
F1BC1 38 12 3:1 0,027 0,75-0,90
Asahan/K. Bali F2 143 157 7:9 1,714 0,25-0,10
F1BC1 0 55 0:1 0 -
K. Bali = Kencana Bali
Tabel 4. Segregasi ketahanan pada populasi F2 dari persilangan antara varietas tahan dengan varietas tahan blas.
Jumlah tanaman
Persilangan Nisbah X2 P
Tahan Peka harapan
Malio/Dupa 224 15 15:1 0,0226 0,75-0,90
Malio/Asahan 214 11 15:1 0,4980 0,25-0,50
Asahan/Dupa 211 25 15:1 8,3570 0,00-0,01
Tabel 2. Nilai nisbah potensi ketahanan populasi F1 persilangan antara varietas tahan dengan varietas peka.
Persilangan F P MP hp Derajat dominasi
Dupa/K. Bali 0,17 0 0,96 0,96 Dominan sempurna Malio/K. Bali 0,25 0,73 4,10 1,14 Dominan sempurna Asahan/K. Bali 4,00 0,73 1,42 0,03 Tidak dominan K. Bali = Kencana Bali
F = Rata-rata skala serangan populasi F1 P = Rata-rata skala serangan dari tetua tahan MP = Rata-rata serangan dari kedua tetua hp = Nisbah potensi ketahanan
rasio harapan segregasi hasil silang Malio/Asahan yang muncul 63:1, namun karena Asahan juga mempunyai satu pasang gen resesif yang bersifat epistatik, maka rasio harapannya adalah 15:1. Dengan kata lain, gen resesif Asahan epistatik terhadap salah satu gen dominan Malio. Berarti satu pasang gen dominan pada Malio berbeda dengan satu pasang gen dominan yang ada pada Asahan.
Jumlah tanaman tahan dan peka pada populasi F2 persilangan Asahan/Dupa sesuai dengan rasio harapan segregasi dua pasang gen dominan duplikat yaitu 15 tahan dan 1 peka dengan peluang uji X2 0,00-0,01.
Persilangan ini menunjukkan gen resesif Asahan berepistatik terhadap dua gen dominan Dupa, yang berarti dua pasang gen dominan pada Dupa terletak pada lokus yang sama dengan satu pasang gen dominan dari Malio.
Ketahanan varietas Dupa dikendalikan oIeh tiga pasang gen dominan, yaitu Pi-d1, Pi- d2, dan Pi-d3. Malio dikendalikan oIeh dua pasang gen dominan, yaitu Pi- m1 dan Pi-m2. Gen pengendali ketahanan bIas Pi-d1 dan Pi-d2 terletak pada Iokus yang sama dengan Pi- m1 dan Pi-d3 terletak pada lokus yang sama dengan Pi-m2. Pada Asahan, ketahanan bIas dikendalikan oleh satu pasang gen dominan, yaitu Pi-a1 dan satu pasang gen resesif, yaitu Pi-1ar yang berepistasis dengan gen Pi-m1 atau Pi- d1, Pi-d2.
Pada penelitian terdahulu telah diidentifikasi se- jumlah gen pengendali ketahanan bIas pada beberapa varietas lokal padi gogo dengan gen pengendali ke- tahanan blas Pi-1w berasal dari GrogoI, Pi-2w berasal dari Sejang Ungu, Pi-3w dan Pi-4w berasal dari varietas Mat Embun (Lubis et al. 1999). Agar mudah dicatat dan ditelusuri maka Pi-m1, Pi-m2, dan Pi-a1 disebut masing- masing Pi-5w, Pi-6w, dan Pi-7w dan satu pasang gen resesif pada Asahan disebut Pi-1wr.
Dari hasiI penelitian yang dilakukan oleh Kustianto et al. (1989) dan Lubis et al. (1999) telah diperoleh beberapa gen pengendali ketahanan bIas pada varietas
lokal yang hasi1nya berbeda dengan hasil penelitian ini.
Meskipun belum diuji alelik dengan varietas yang telah digunakan pada penelitian sebelumnya, setidaknya melalui penelitian ini diidentifikasi empat gen ketahanan baru. Hasil penelitian ini mendukung hipotesis bahwa varietas-varietas lokal padi gogo mempunyai keragaman genetik yang besar untuk sifat ketahanan bIas. Dengan demikian peluang untuk melakukan program perbaikan ketahanan varietas terhadap penyakit bIas sangat besar.
Nilai heritabilitas ketahanan penyakit bIas pada persilangan varietas tahan dan peka, serta antarvarietas tahan bIas tergolong tinggi, kecuali Asahan/Kencana Bali, yang menunjukkan faktor genetik lebih berperan dalam pewarisan sifat ketahanan bIas. Atas dasar informasi tersebut maka seleksi sifat ketahanan terhadap bIas dapat dilakukan pada generasi awal. Program penelitian untuk perbaikan ketahanan varietas terhadap bIas dengan menggunakan varietas Asahan disarankan menggunakan metode silang balik.
KESIMPULAN
1. Ketahanan varietas Dupa terhadap penyakit bIas dikendalikan oIeh tiga pasang gen dominan, yaitu Pi-d1, Pi-d2, dan Pi-d3. Varietas Malio dikendalikan oIeh dua pasang gen dominan yaitu Pi-m1 dan Pi- m2. Varietas Asahan dikendalikan oIeh satu pasang gen dominan, yaitu Pi-a1 dan satu pasang gen resesif Pi-1ar yang berepistasis dengan gen Pi-m1 atau Pi- d1, Pi-d2.
2. Gen pengendali ketahanan bIas Pi-d1 dan Pi-d2 terletak pada Iokus yang sama dengan Pi-m1. Pi-d3 terletak pada Iokus yang sama dengan Pi-m2.
3. Gen ketahanan Pi-m1, Pi-m2, dan Pi-a1 disebut Pi- 5w, Pi-6w, dan Pi-7w dan satu pasang gen resesif pada Asahan disebut Pi-1wr.
4. Ekspresi gen ketahanan terhadap blas cukup kuat, dengan demikian seleksi sifat ketahanan terhadap bIas dapat dilakukan pada generasi awal. Perbaikan ketahanan varietas terhadap blas dengan meng- gunakan varietas Asahan disarankan menggunakan metode silang balik.
UCAPAN TERIMAKASIH
Penulis menyampaikan terimakasih kepada Sunaryo, Allidawati B.S. B.Sc. dan Yudhistira Nugraha, SP yang turut membantu pelaksanaan penelitian.
Tabel 5. Nilai heritabilitas (arti luas) ketahanan penyakit bIas pada persilangan varietas tahan dan peka, serta antarvarietas tahan.
Persilangan 2P1 2P2 2F1 2F2 Heritabilitas Dupa/K. Bali 0,016 1,080 0,147 2,029 0,933 Malio/K. Bali 0,322 1,080 0,197 4,231 0,903 Asahan/K. Bali 0,322 1,080 5,222 3,945 0,691
Malio/Dupa 0,322 0,016 4,611 4,611 0,937
Malio/Asahan 0,322 0,016 0,018 5,899 0,992 Asahan/Dupa 0,322 0,322 1,667 4,973 0,992 K. Bali = Kencana Bali
DAFTAR PUSTAKA
Amir, M. and T. Yamaguchi. 1976. Race identification of Pyricularia oryzae Cav in Indonesia. Kongres PFI IV, Gambung, 20-21 Desember 1976. 9p.
Amir, M., A. Nasution, dan Santoso. 2000. Uji ketahanan parsial galur-galur harapan padi gogo terhadap penyakit blas (Pyricularia oryzae). Laporan penelitian. 12p.
Grifing, B. 1950. Analysis of quantitative gene action by constant parent regressions and related technique. Genetics 35: 300- 321.
Gomez, K. A. and A.A. Gomez. 1984. Statistical procedures for agricultural research. John Willey & Sons. New York.
Chishester, Brisbane, Toronto, Singapore. p. 458-477.
IRRI (International Rice Research Institute). 1988. Standard evalution system for rice. 3rd. IRRI. Los Banos, Philippines.
54p.
Kustianto, B., Minantyorini dan E. Rose. 1989. Pewarisan sifat tahan blas (Pyricularia oryzae Cav.) pada beberapa varietas padi gogo. Prosiding Lokakarya Penelitian dan Studi Khusus. p.
89-100.
Kustianto, B. dan M. Amir. 1993. Studi genetik sifat tahan blas pada beberapa varietas padi gogo. Penelitian Pertanian. 13(1):21- 24
Kustianto, B., E. Lubis, dan M. Amir. 1995. Pewarisan ketahanan terhadap penyakit blas daun (P. oryzae) isolat 26 pada beberapa varietas padi. Risalah Kongres Nasional XII dan Seminar Ilmiah. Perhimpunan Phytopatologi Indonesia.
Yogyakarta, 6-8 September 1993. p. 132-139.
Leong, S.A., M. Rahman, Y. Smith, A. Budde, Y. Yosa, and N. Nitta.
1994. Moleculer genetic approach to study of cultivar specificity in the blast fungus. p. 87-110. In Ziegler et al.
(Eds.) Rice blast diseases. IRRI, Los Banos, Philippines.
Lubis, E., Suwarno, dan Masdiar, B. 1999. Genetika ketahanan terhadap penyakit blas pada beberapa varietas lokal padi gogo. Penelitian Pertanian 18(2):7-1
Ou,S.H. 1985. Rice diseases 2nd ed Commonwealth Mycologycal Institute. C4B. Kew Survey. England. p 109-201.
Valent, B. and F.G. Chumley. 1994. A virulensi genes and mechanisme of genetic instability in the rice blast fungus. p.
111-134. In Ziegler et al. (Eds.). Rice blast diseases, IRRI, Los Banos, Philippines.
Yoshino, R. and Otjim Sumantri. 1982. Identification of physiological race of Pyricularia oryzae and selection of some temporary standard isolation of race. 1974-1982. In Research Report of Japan-Indonesia Joint Agricultural Researh Project.
