TINJAUAN PUSTAKA
Nematoda Puru Akar (Meloidogyne spp.)
Klasifikasi
Klasifikasi nematoda Meloidogyne spp. adalah sebagai berikut (Dropkin, 1991) :
Filum : Nematoda
Kelas : Secernentea
Sub Kelas : Secernenteae
Ordo : Thylenchida
Famili : Meloidogynidae
Genus : Meloidogyne
Spesies : Meloidogyne spp.
Morfologi dan Anatomi
Nematoda memiliki ukuran tubuh yang kecil dan tidak dapat dilihat
secara langsung dengan mata telanjang sehingga dibutuhkan bantuan mikroskop
untuk melihat ciri morfologi yang dimilikinya. Spesies jantan dan betina memiliki
bentuk tubuh yang berbeda satu sama lain. Nematoda jantan memiliki bentuk
tubuh memanjang seperti cacing, sedangkan nematoda betina pada saat dewasa
memiliki bentuk tubuh seperti buah pear atau sferoid (Agrios, 2005).
Morfologi umum dari pola perineal jenis Meloidogyne spp. dibagi menjadi dua, yaitu bagian dorsal dan ventral. Bagian dorsal terdiri dari
Gambar 1. Morfologi pola perineal Meloidogyne spp. (Sumber: Eisenback, 2003)
Dalam satu siklus hidup Meloidogyne terjadi perubahan morfologisnya yaitu bentuk telur, larva (juvenil), dan dewasa (jantan dan betina). Nematoda puru
akar betina bentuknya membulat seperti apukat, berwarna putih kekuningan,
diameter tubuh memanjang antara 440-1300 μm dan lebar 325-700μm. Nematoda betina bersifat menetap (sedentary) dalam akar dan mempunyai dua buah indung telur (ovarium) (Mulyadi, 2009).
Nematoda jantan dewasa memiliki ukuran panjang tubuh antara 887
hingga 1268 μm. Bentuk kepala tidak berlekuk dan memiliki stilet yang lebih
panjang dibandingkan dengan betinanya yakni 16 sampai 19 μm. Nematoda
bergerak lambat di dalam tanah dengan ekor pendek dan membulat pada bagian
posterior terpilin (Eisenback, 2003).
Betina dewasa memiliki ukuran panjang 430-740 μm. Stilet untuk menembus perakaran mempunyai panjang 11,5-14,5 μm. Nematoda betina memiliki stilet lemah melengkung ke arah dorsal dengan knob dan pangkal knob
dan anus yang disebut dengan pola perineal (perinneal pattern) (Eisenback, 2003).
Biologi
Perkembangbiakan tanpa individu jantan dalam reproduksi terjadi pada
banyak jenis, namun pada jenis yang lain reproduksi seksual masih terjadi dalam
perkembangbiakannya. Telur-telur yang dihasilkan nematoda betina dewasa
diletakkan berkelompok pada massa gelatinus yang bertujuan untuk melindungi
telur dari kekeringan dan jasad renik (Dropkin, 1991).
Nematoda jantan dewasa berbentuk memanjang seperti cacing dan hidup
di dalam tanah atau pada jaringan akar, sedangkan nematoda betina yang
berbentuk seperti buah pear akan tetap tertambat dan tinggal pada daerah
makanannya atau sel awal di dalam stele dengan bagian posterior tubuhnya berada
pada permukaan tanah. Selama hidupnya, nematoda betina akan terus-menerus
menghasilkan telur hingga mencapai 1000 butir telur. Keberadaan nematoda akan
merangsang sel-sel untuk membelah, sehingga terbentuk puru pada akar tanaman
(Luc et al., 1995).
Massa telur yang baru terbentuk biasanya tidak berwarna dan berubah
menjadi coklat setelah tua. Nematoda betina dapat menghasilkan telur hingga 500
butir telur dalam satu massa gelatinus (paket telur). Embrio nematoda
berkembang menjadi juvenil 1 (J1) yang mengalami pergantian kulit pertama di
dalam telur. Telur menetas dan J1 mengalami perubahan menjadi juvenil 2 (J2)
yang muncul pada suhu dan kelembaban yang sesuai dan bergerak aktif di dalam
tanah menuju akar yang sedang tumbuh. Juvenil 2 masuk ke dalam akar dan
antara sel-sel sampai tiba di tempat dekat silinder pusat atau berada di daerah
pertumbuhan akar samping. Juvenil 2 akan hidup menetap pada sel-sel tersebut,
mengalami pertumbuhan dan pergantian kulit hingga menjadi juvenil 3 (J3) dan
juvenil 4 (J4) yang selanjutnya menjadi nematoda jantan atau betina dewasa
(Dropkin, 1991).
Mekanisme Infeksi NPA
Akar tanaman yang terinfeksi NPA dapat mengakibatkan timbulnya puru
bulat atau memanjang dengan ukuran yang bervariasi. Apabila tanaman terinfeksi
berat oleh NPA, sistem akar yang normal berkurang sampai pada batas jumlah
akar yang berpuru berat dan menyebabkan sistem pengangkutan mengalami
gangguan secara total (Luc et al., 1995).
Akar yang terinfeksi oleh Meloidogyne spp. mengalami gangguan diferensiasi xilem dan floem. Sel-sel periskel mengganti beberapa pembuluh kayu
dan tapis di dalam puru akar yang menyebabkan fungsi akar menjadi berkurang.
Akar yang terinfeksi mengalami pertumbuhan baru dan pengangkutan air dan
nutrisi dari akar ke bagian permukaan atas tanaman makin berkurang
(Dropkin, 1991).
NPA mengeluarkan enzim yang dapat menguraikan dinding sel
tumbuhan terutama terdiri dari protein, polisakarida seperti pektin selulase dan
hemiselulase serta patin sukrosa dan glikosid menjadi bahan-bahan lain.
Meloidogyne spp. mengeluarkan enzim selulase yang dapat menghidrolisis selulosa dan enzim endopektin metal transeliminase yang dapat menguraikan
pektin. Terurainya bahan-bahan penyusun dinding sel ini menyebabkan dinding
sel-sel atau menembus sel-sel menuju jaringan sel yang terdapat cukup cairan
makanan. Betina NPA yang bersifat endoparasit sedentari hidup dan berkembang
biak di dalam jaringan sel, mengeluarkan enzim proteolitik dengan melepaskan
asam indol asetat (IAA) yang merupakan heteroauksin tritopan yang diduga
membantu terbentuknya puru (Lamberti danTaylor, 1979).
Gejala pada Tomat
Tanaman tomat yang terserang oleh Meloidogyne spp. menimbulkan puru pada akarnya. Ukuran dan bentuk puru tergantung pada spesies nematoda, jumlah
nematoda di dalam akar, dan umur tanaman. Serangan berat pada akar
menyebabkan pengangkutan air dan unsur hara terhambat, tanaman mudah layu,
khususnya dalam keadaan panas dan kering, pertumbuhan tanaman terhambat atau
kerdil, dan daun mengalami klorosis akibat defisiensi unsur hara. Infeksi pada
akar oleh nematoda pada tanaman stadia generatif menyebabkan produksi bunga
dan buah tomat berkurang (Marwoto, 1994).
Pada akar tanaman yang terserang menjadi bisul bulat atau memanjang
dengan besar bervariasi. Di dalam bisul ini terdapat nematoda betina, telur dan
juvenil. Bisul akar yang membusuk akan membebaskan nematoda dan telurnya ke
dalam tanah kemudian masuk ke dalam akar tanaman lain. Ukuran dan bentuk
puru tergantung pada spesies, jumlah nematoda di dalam jaringan, inang dan umur
tanaman. Tanaman mudah layu, khususnya dalam keadaan kering dan tanaman
sering menjadi kerdil (Luc et al., 1995).
Puru muncul sebagai tanda awal terjadinya asosiasi antara tanaman
wortel dan betina NPA. Puru terjadi akibat pembesaran dan pembelahan sel yang
yang mengalami infeksi berat oleh NPA sistem perakarannya mengalami
pengurangan jumlah akar. Pembentukan akar baru hampir tidak terjadi, sehingga
fungsi perakaran dalam menyerap dan menyalurkan air dan unsur hara ke seluruh
bagian tanaman terhambat (Kurniawan, 2010).
Apabila tanaman terinfeksi berat maka pengangkutan air dan unsur hara
ke bagian atas tanaman menjadi terganggu sehingga tanaman mudah layu, daun
mengalami klorosis, pertumbuhan menjadi terhambat atau kerdil dan
pertumbuhan akar baru hampir tidak terjadi (Luc et al., 1995).
Spesies Meloidogyne spp.
Meloidogyne spp. tersebar di seluruh dunia dan mempunyai kisaran inang yang sangat luas, meliputi gulma dan berbagai tanaman yang dibudidayakan
(Dropkin, 1991). Meloidogyne memiliki lebih dari 75 spesies yang tersebar di
dunia dan 4 diantaranya merupakan spesies utama pada tanaman tomat, yaitu
M.incognita, M. hapla, M. javanica, dan M. arenaria (Kurniawan, 2010).
Meloidogyne incognita
Meloidogyne incognita merupakan parasit tanaman penting di seluruh daerah tropika. Beberapa tanaman inang spesies ini adalah kapas, kentang, tebu,
wortel, tomat, tanaman hias, dan lain-lain (Thomas et al., 2004). Suhu optimum untuk reproduksi dari spesies ini berkisar antara 18o-30oC, namun spesies ini akan
mengalami peningkatan populasi hingga 47% pada suhu 24o-27oC
(Eisenback, 2003).
M. incognita termasuk endoparasit, yakni hidup di dalam tanah dalam waktu pendek dan kemudian masuk ke perakaran tanaman. Nematoda dapat
dikeluarkan oleh akar tanaman. M. incognita merupakan penyebab penyakit yang penting di seluruh daerah tropika (Semangun, 2006).
Tanaman rentan yang terinfeksi populasi M. incognita membentuk puru yang muncul satu demi satu, akan tetapi biasanya kumpulan puru terbentuk luas
dan kadang membentuk puru yang besar. Tipe puru tidak dipertimbangkan untuk
digunakan dalam identifikasi spesies (Eisenback et al., 1981).
Meloidogyne hapla
M. hapla akan memiliki populasi dan tingkat infeksi yang rendah apabila temperatur dari wilayah tersebut tidak sesuai dengan suhu optimum yang
dibutuhkannya. Beberapa tanaman yang memiliki tingkat infeksi M. hapla yang rendah antara lain semangka, kapas, dan jagung. M. hapla yang memiliki ciri khas pola perineal berupa tonjolan-tonjolan seperti duri pada zona ujung ekor
(Eisenback etal., 1981).
Tonjolan-tonjolan seperti duri membentuk lingkaran atau elips pada
ujung ekor. Karakter ini tidak dimiliki oleh spesies Meloidogyne lainnya sehingga menjadi karakter khas M. hapla. Bentuk gejala yang disebabkan oleh infeksi nematoda ini berbeda dengan gejala infeksi spesies lainnya, yakni berupa puru
kecil, bentuk seperti bola, dan terbentuk akar rambut (hairy roots) yang berasal dari jaringan puru (Luc et al., 1995).
Di bagian utara Amerika Serikat M. hapla adalah spesies yang paling penting secara ekonomi dari nematoda puru akar karena mampu bertahan pada
suhu rendah. M. hapla merupakan parasit obligat dan tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya tanpa makan pada akar tanaman hidup (Appleman, 2003)
Nematoda M. javanica termasuk spesies yang tersebar hampir di seluruh dunia, khususnya di daerah tropika sampai ketinggian 3000 m dpl. Tanaman inang
dari M. javanica antara lain tomat, kentang, wortel, tanaman hias, tembakau, sayuran, dan buah-buahan (Semangun, 2006).
Suhu optimum yang dibutuhkan oleh spesies ini memiliki perbedaan
pada setiap stadium daur hidupnya namun suhu optimum yang diperlukan untuk
berkembang dengan baik berkisar antara 250-300C. Munculnya populasi
M. javanica terbesar terjadi pada pH antara 6,4 sampai 7 dan akan terhambat pada pH di bawah 5,2 (Southey, 1978).
Meloidogyne arenaria
M. arenaria merupakan spesies yang dapat menyebar bukan hanya di daerah tropik, namun juga terdapat di daerah subtropik (Luc et al. 1995). Karakteristik morfologi dari spesies ini berupa pola perineal yang sangat variabel,
ditandai dengan lengkungan tepi yang rendah dan bulat dengan striae yang halus hingga bergelombang (Eisenback dan Triantaphyllou, 1991).
M. arenaria, M. incognita, dan M. javanica berinteraksi dengan cendawan Fusarium oxisporum (Luc et al., 1995) dan menyebabkan tanaman layu. Pengendalian spesies ini tidak berbeda dengan spesies lainnya, yaitu penanaman
tanaman yang resisten, penggunaan nematisida, dan rotasi tanaman.
Identifikasi Spesies Meloidogyne berdasarkan Pola Perineal
Pola perineal Meloidogyne adalah pola atau gambaran khas pada kutikula di bagian tubuh posterior nematoda betina yang dapat digunakan untuk
mencirikan masing-masing spesies nematoda tersebut. Bagian-bagian dari pantat
bagian lengkungan dorsal, bidang lateral, striasi, dan ujung ekor nematoda jantan
(Mulyadi, 2009).
Identifikasi pola perineal (perineal pattern) atau pola sidik pantat merupakan salah satu teknik identifikasi nematoda yang diperkenalkan oleh
Eisenback et al. (1981). Identifikasi pola perineal atau sidik pantat dilakukan untuk mengatahui spesies NPA berdasarkan ciri morfologi pada nematoda betina.
Teknik ini menggunakan individu nematoda betina dewasa sebagai sampel
identifikasi. Masing-masing nematoda betina diidentifikasi melalui pola perineal
dan dilihat karakter khas yang dimilikinya (Eisenback et al., 1981).
Prosedur identifikasi pola perineal yang dilakukan dimulai dari
mendeteksi keberadaan nematoda (terutama telur) pada puru akar, proses
pembuatan preparat sidik pantat, pengamatan preparat di bawah mikroskop, dan
identifikasi. Proses pembuatan preparat dilakukan sesuai dengan acuan kegiatan
identifikasi pola perineal yang telah dilakukan Eisenback et al. (1981) dan Shurtleff dan Averre (2005), kemudian disesuaikan dengan buku kunci
identifikasi A Guide To The FourMost Common Species Of Root Knot Nematodes (Meloidogyne Species) With APictorial Key (Eisenback, 2003).
Spesies M. incognita memiliki ciri khas berupa lengkung striae bagian dorsal yang berbentuk persegi (sudut ± 900), dan lengkung striea dengan pola garis yang bergelombang. Hal inilah yang menjadi karakter khusus untuk
Gambar 2. Ciri Khusus Pola Perineal Meloidogyne incognita
(Sumber : Eisenback, 2003)
Spesies M. hapla yang memiliki ciri khas pola perineal berupa tonjolan-tonjolan seperti duri pada zona ujung ekor Tonjolan-tonjolan-tonjolan seperti duri
membentuk lingkaran atau elips pada ujung ekor. Karakter ini tidak dimiliki oleh
spesies Meloidogyne lainnya sehingga menjadi karakter khas M. Hapla
(Gambar 3).
Gambar 3. Ciri khusus pola perineal Meloidogyne hapla
Spesies M. hapla memiliki pola perineal cara melihat ciri khas berupa garis lateral yang memisahkan striae bagian dorsal dan ventral. Diantara dua garis lateral tersebut terdapat daerah kosong dan tidak ada striae dorsal dan ventral yang saling berikatan (Gambar 4).
Gambar 4. Ciri khusus pola perineal Meloidogyne javanica
(Sumber : Eisenback, 2003)
Meloidogyne arenaria memiliki ciri dimana terdapat bagian striae
bercabang pada garis lateralnya dan merupakan pola yang dimiliki oleh sebagian
besar spesies ini. Nematoda jantan memiliki bentuk kepala dan stilet yang pendek
dan agak bulat. Pola perineal dari spesies ini merupakan variasi dari spesies M. hapla dan M. incognita. (Gambar 5).
Gambar 5. Ciri khusus pola perineal Meloidogyne arenaria
