TOLERANSI DAN PENGATURAN OSMOTIK NILA GIFT
(Genetic Improvement of Farmed Tilapias) YANG DIPAPAR
DENGAN TINGKAT SALINITAS BERBEDA
Aan Fibr o Widodo dan M ar k us M angam pa
Balai Riset Perikanan Budidaya Air Payau
Jl. Makm ur Dg. Sit akka No. 129, Maros 90512, Sulawesi Selat an E- m ail: nbiolk@gmail.com
(Naskah diterima: 20 Juli 2011; Disetujui publikasi: 29 September 2011)
ABST RAK
Penelitian ini dilakukan untuk m em pelajari toleransi dan pengaturan osm otik ikan nila GIFT terhadap paparan salinitas yang berbeda. Penelitian dilaksanakan di Laboratorium Basah Instalasi Riset Maranak, Balai Riset Perikanan Budidaya Air Payau (BRPBAP), Maros. Hewan uji yang digunakan adalah ikan nila GIFT dengan bobot rata- rata 2,57± 0,43 g. Penelit ian dirancang dengan pola rancangan acak lengkap (RAL) yang t erdiri at as 4 perlakuan dan 3 ulangan. Perlakuan yang diujikan adalah pem aparan ikan pada m edium bersalinit as 5± 2 ppt , 15± 2 ppt , 25± 2 ppt , dan 35± 2 ppt . Peubah yang diam at i adalah tingkat kerja osm otik, kapasitas osm oregulasi, dan kadar air badan. Hasil penelitian m enunjukkan bahwa fluktuasi salinitas m edium berpengaruh terhadap regulasi osm otik nam un tidak berpengaruh terhadap persentase kadar air badan. Regulasi osm otik nila GIFT optim al didapatkan pada kisaran salinit as 15± 2 ppt sam pai salinit as 25± 2 ppt. Pada kisaran salinitas ini, nila GIFT m am pu m elakukan pengaturan osm oregulasi internal m enuju pem ulihan (keseim bangan osm ot ik) m endekat i t ingkat osm ot ik lingkungan habitat aslinya setelah 24 jam cekam an salinitas. Hal ini m engindikasikan bahwa nila GIFT lebih toleran terhadap kisaran nilai salinitas air yang tinggi dibandingkan dengan nila varietas lokal lainnya.
KATA KUNCI: osm olalit as, nila GIFT , salinit as
ABST RACT : T ol er a n ce a n d osm ot i c r eg u l a t i on of GI FT t i l a p i a ( Gen et i c Im provem ent of Farm ed Tilapias) exposed to dif f erent salinity levels. By: Aan Fibr o Widodo and M ar k us M angam pa
25±2 ppt salinity. At this salinity range, iGIFT tilapia was able to regulate its internal osmoregulation (osmotic balance) to recover close to the level of osmotic pressure in its natural habitat after 24 hours of salinity stress. The results showed that the GIFT tilapia is more tolerant to higher salinity ranges compared to other local varieties of tilapia.
KEYWORD S: osm olalit y, GI FT t ilapia, salinit y
PENDAHULUAN
Nila GIFT merupakan varietas unggul yang ber hasil dik em bangk an oleh International Centre for Living Aquatic Resources Manage-ment (ICLARM) dengan pembiayaan oleh Asian Development Bank (ADB) dan United Nation Development Programme (UNDP). Nila GIFT m erupakan hasil program kawin silang dan seleksi f am ili dari jenis- jenis nila lokal yang berasal dari beberapa negara sepert i Taiwan, Mesir , Thailand, Ghana, Singapur a, Isr ael, Senegal, dan Kenya. Nam a GIFT dari ikan nila GIFT berasal dari singkat an Genetic Improve-ment of Farmed Tilapias. Variet as unggul ini m asuk ke Indonesia pada t ahun 1984 dan 1996 dari ICLARM Philipina melalui Balai Riset Perikanan Air Tawar (Hayuningtyas et al., 2009; Bastiawan & Wahid, 2011).
Secara genet ik ikan nila GIFT m em punyai k ar ak t er i st i k g en et i k yan g l eb i h u n g g u l dibandingkan dengan ikan nila lokal terutama t ingkat pert um buhan yang lebih cepat dan f ek u n d i t as (t i n g k at k es u b u r an u n t u k m enghasilk an sejum lah t elur) lebih t inggi. Dalam waktu 5- 6 bulan ikan nila GIFT m am pu m encapai bobot badan sekit ar 600 g. Daya t ahan badan yang lebih baik m em ungkinkan nila GIFT lebih t oleran t erhadap kisaran nilai sal i n i t as ai r yan g t i n g g i d an l eb i h t ah an t erhadap serangan penyakit .
Kem am puan adapt asi yang baik t erhadap lingkungan (euryhaline) dan didukung dengan si st em b u d i d aya i n t en si f m en yeb ab k an komoditas ini semakin populer beberapa tahun belak angan ini. Hal ini disebabk an jum lah permintaan yang terus meningkat dari negara-negara seperti Amerika Serikat, Eropa, Jepang, Singapura, dan Hong Kong. Indonesia sejauh ini dikenal sebagai salah sat u negara peng-ekspor ikan nila GIFT t erbesar (710 jut a t on/ tahun) di samping Taiwan, Costa Rica, Philipina, dan Thailand (FAO, 2004). Peningkatan jumlah perm int aan dan ket ersediaan lahan perairan payau di Indonesia m em buka peluang budi-daya ikan nila di perairan payau.
Beberapa penelitian tentang keragaan nila pada media bersalinitas berbeda telah banyak dilaporkan ant ara lain oleh Wat anabe et al.
(1985), Villegas (1990), Basiao et al. (2005), Kam al & Mair (2005), Chowdhury (2006), dan Fineman (2008).
Haryadi (2003) m elaporkan bahwa pada ikan nila merah, peningkatan salinitas medium meningkatkan konsentrasi osmotik plasma. Hal senada juga dilaporkan pada kijing air t awar,
Velusunio ambiguus Phillipi (Widart o & Lucas, 1995); ikan mujair, Oreochromis mossambicus
(Nolan et al., 1999); sidat , Anguilla bicolor
(Susilo & Sukmaningrum, 2007); dan ikan nila,
Oreochromis sp. (Susilo & Rachmawati, 2008). Gradien osm ot ik ant ara cairan badan dengan l i n g k u n g an m en y eb ab k an k el u ar at au m asuknya air dengan osm osis secara t erus-menerus ke dalam badan dan hilangnya garam-g ar am b ad an b eser t a z at t er lar ut lainnya m elalui urin hipot onisnya (Widart o & Lucas, 1 9 9 5 ). Ji k a o sm o si s b er l an g su n g t er u s-m enerus sel akan s-m es-m bengkak dan s-m elisis. Unt uk m encegah hal t er seb ut , or ganism e perairan m elakukan m ekanism e pengat uran f i si o l o g i sn ya u n t u k m en ceg ah p en g ar u h dehidrasi dengan m enjaga kom posisi cairan badan dan osm olalit as yang dikenal dengan p r o ses o sm o r eg u l asi . Ken ai k an t ek an an osm otik hem olim p m enunjukkan konsentrasi ion bertambah dengan meningkatnya salinitas eksternal dalam sitoplasm a (Pierce, 1982).
toleransi dan pengaturan osmotik ikan nila GIFT t erhadap paparan salinit as yang berbeda. BAHAN DAN METODE
Penelit ian dilaksanakan di Laborat orium Basah Inst alasi Riset Mar anak , Balai Riset Perikanan Budidaya Air Payau (BRPBAP), Maros. Penelit ian m enggunakan wadah berupa bak
fiberglass berukuran panjang, lebar, dan tinggi m asing- m asing 100 cm x 100 cm x 60 cm . Wadah m asing- m asing diisi air laut sebanyak 40 L dan diaerasi t erus- m enerus. Hewan uji yang digunakan adalah ikan nila GIFT dengan bobot rata- rata 2,57± 0,43 g. Hewan uji ditebar dengan k epadat an 100 ek or/ bak yang di-pelihara selam a 60 hari. Sebelum dit ebar ke wadah penelit ian t erlebih dahulu dilakukan penim bangan bobot dengan m enggunakan timbangan elektrik berketelitian 0,01 g. Selama p enel i t i an b er l ang sung i k an d i b er i p ak an komersial (pelet) dengan komposisi proksimat: lem ak (6,53%), prot ein (27,43%), serat kasar (1,45%), dan abu (7,79%) (Tahe, 2008). Pem -b er i an d i l ak u k an set i ap h ar i se-b esar 5 % biomassa dengan frekuensi pemberian 2 kali/ hari yakni pada pukul 07.00 dan 16.00.
Sum ber air yang digunakan terdiri atas air laut bersalinit as 35 ppt . St ok air laut diam bil dari perairan Teluk Awerange Kabupaten Barru, Sulawesi Selat an. Unt uk m endapat kan m edia p er l ak u an sesu ai d en g an sal i n i t as yan g diinginkan maka dilakukan teknik pengenceran dengan air t awar yang bersum ber dari air su m u r . Pen g en cer an d i l ak u k an d en g an ber pedom an pada r um us yang digunak an Anggoro (1992) sebagai berikut: S2 = (a x S1)/ (n + a), di mana S2 adalah tingkat salinitas yang diinginkan (ppt ), S1 adalah t ingkat salinit as air laut yang akan diencerkan (ppt ), a adalah volum e air laut yang diencerkan (L), dan n ad al ah vo l u m e ai r t aw ar yan g p er l u d i -tambahkan (L).
Penelit ian dirancang dengan pola ran-cangan acak lengkap (RAL) yang t erdiri at as 4 per lak uan dan 3 ulangan. Per lak uan yang diujikan adalah pemaparan ikan pada medium bersalinitas 5± 2 ppt, 15± 2 ppt, 25± 2 ppt, dan 35± 2 ppt. Sebelum digunakan untuk keperluan p enelit ian, ik an uj i d iak lim at isasi t er leb ih d ah u l u p ad a sal i n i t as 2 ± 2 p p t sel am a sem inggu agar dapat m enyesuaikan diri pada kondisi laboratorium. Untuk menjaga kualitas air media penelitian, maka sisa- sisa pakan dan kot oran ikan uji disipon set iap hari. Unt uk
dilakukan pengukuran salinit as pada set iap pagi dan sore sehari dengan m enggunakan
hand refraktometer. Jika t erjadi peningkat an salinit as, m ak a dilak uk an penam bahan air t awar sam pai salinit as m edia sesuai dengan perlakuan.
Peubah yang diam at i adalah t ingkat kerja osmotik, kapasitas osmoregulasi, dan kadar air badan. Untuk pengukuran tingkat kerja osmotik dilakukan pengambilan darah ikan setelah ikan dipapar pada m edia uji selam a 1 jam , 4 jam , 8 jam, 16 jam, 24 jam, 48 jam, 7 hari dan setelah 2 bulan pemeliharaan.
Darah diambil dari pembuluh darah kaudal dengan m em ot ong sirip ekor sebanyak 0,05 mL lalu dimasukkan ke dalam tube 1,5 mL yang seb elum nya t elah d it am b ahk an Trisodium Citrate (Na3C6H5O7) 3,8% sebagai antikoagulan dengan perbandingan 9:1. Nilai osm olalit as plasma darah dan media diukur menggunakan
Fiske Model 210Micro-Osmometer. Pemisahan plasm a dari sel darah m enggunakan m et ode Part idge & Jenkins (2002). Darah disent if uge dengan kecepat an 5000 rpm selam a 3 m enit . Plasm a darah dan air m edia pem eliharaan diam bil sebanyak 20 µL unt uk pengukuran osmolalitas. Nilai osmolalitas darah dan media k em u d i an d i g u n ak an u n t u k m en g h i t u n g k ap asit as osm or egulasi. Kap asit as osm o-regulasi merupakan rasio antara nilai osmotik plasm a dengan nilai osm otik m edia (Lignot et al., 2000).
Kadar air badan ikan diukur dengan meng-g unak an m et od e Susi l o & Suk m ani nmeng-g r um (2007). Badan ikan dikeringkan dalam oven pada suhu 70oC selama 5 hari hingga bobot konstan. Selisih b ob ot b ad an seb elum d an set elah p enger ingan d iest im asi seb agai k ad ar air badan.
Dat a yang diperoleh dianalisis dengan m enggunakan analisis ragam . Uji jarak ganda Duncan digunak an unt uk m em bandingk an p er b ed aan an t ar a p er l ak u an . Dat a h asi l pengukuran dianalisis regresi dan korelasi unt uk m enent uk an p ola hub ungan ant ar a tingkat salinitas dengan tingkat kerja osmotik. Sebagai alat bant u unt uk m elaksanakan uji st at ist ik t ersebut digunakan paket program SPSS.
HASIL DAN BAHASAN
m asalah osm otik dan m engat ur perbedaan di ant ara int ra sel dan ekst ra sel dan di ant ara ekstrasel dengan lingkungan secara bersama-sama (Evans, 1998). Mekanisme osmoregulasi meliputi volume air, kandungan zat terlarut dan distribusi zat terlarut.
Hasi l p en g am at an p en g ar u h sal i n i t as terhadap osmolalitas plasma nila GIFT dengan wakt u pem aparan yang berbeda t ert era pada Gambar 1.
Gam bar 1 m em perlihatkan bahwa tingkat salinitas media mempengaruhi tingkat osmo-lalit as plasm a ikan nila. Tingkat osm oosmo-lalit as t erendah sebesar 387 m Osm / kg didapat kan pada pemaparan salinitas 5 ppt; disusul secara berurut an pem aparan 15 ppt sebesar 397 mOsm/ kg; 25 ppt sebesar 401 mOsm/ kg; dan t er t inggi pada pem apar an 3 5 ppt dengan osmolalitas plasma sebesar 425 mOsm/ kg.
Berdasarkan analisis ragam , perbedaan salinit as t idak berpengaruh nyat a (P> 0,05) terhadap osmolalitas plasma antara perlakuan m edium salinit as 5, 15, dan 25 ppt t et api berbeda nyat a (P< 0,05) dengan perlak uan m edium salinit as 35 ppt . Perbedaan t ingkat osm olalitas plasm a terlacak sejak pem aparan 1 jam hingga 24 jam pem aparan. Pada pem a-paran ke- 48, terjadi kem atian total ikan pada m edium salinit as 35 ppt . Pem aparan pada medium salinitas 5 ppt menghasilkan pening-k at an t ingpening-k at osm olalit as p lasm a d im ulai
dari pem aparan 4 jam hingga 24 jam , nam un t erjadi penurunan set elahnya hingga 2 bulan p em el i h ar aan . Hal i n i j u g a t er j ad i p ad a perlakuan m edium 15 dan 25 ppt . Dari hasil i n i d ap at d i asu m si k an b ah w a n i l a GIFT melakukan pengaturan osmoregulasi internal, m enuju pem ulihan (keseim bangan osm ot ik) mendekati tingkat osmotik lingkungan habitat aslinya.
Pen g ar u h f l u k t u asi sal i n i t as t er h ad ap osmolalitas plasma terukur dari nilai kapasitas o sm o r eg u l asi yan g d i h asi l k an . Kap asi t as om oregulasi nila GIFT tertera pada Gam bar 2. Ber d asar k an an al i si s r ag am , p er b ed aan sal i n i t as, d an l am an ya wak t u p em ap ar an b er p en g ar u h n y at a (P< 0 , 0 5 ) t er h ad ap osmolalitas plasma nila GIFT. Ikan yang dipapar dengan media bersalinitas 5± 2 ppt pada semua wak t u pem aparan m enghasilk an k apasit as osmoregulasi 1,49- 1,74. Nilai ini menunjukkan b ah w a n i l ai o sm o l al i t as p l asm a i k an > osm olalit as m edium pem eliharaan. Hal ini m enunjukkan kondisi hiperosm ot ik, di m ana secara fisiologis badan ikan diharuskan dapat m engat asi pengaruh perbedaan t ekanan os-mosis antara plasma, ruang- ruang intra seluler dan lingkungannya. Cekam an hiperosm ot ik m engakibat kan air m asuk secara osm osis ke dalam badan ikan (Villee et al., 2002). Pada k o n d i si h i p er o sm o t i k i k an ak an m en g -ekspresikan kelebihan air m elalui m ekanism e yang m enyebabkan urinnya m enjadi encer.
Lam a pem aparan (jam )
Gambar 1. Osm olalit as plasm a nila GIFT yang dipapar dengan t ingkat salinit as dan wakt u yang berbeda
Kelebihan air ini disebabkan oleh adanya air lingkungan m asuk ke dalam badan m elalui dif usi. Ikan akan m engabsorbsi garam dari m edium unt uk m enggant i garam yang hilang ke lingkungan bersam a urin.
Ko n d i si i so o sm o t i k d i d ap at k an p ad a pem aparan m edium 15± 2 ppt dan 25± 2 ppt , d i m an a n i l ai k ap asi t as osm or eg u l asi n ya berada pada kisaran 1 (0,99- 1,04). Kondisi m en u n j u k k an b ah w a i k an m em i l i k i n i l ai osm olalit as plasm a yang relat if sam a dengan nilai osmolalitas medium. Pada kondisi ini ikan dapat hidup dengan opt im al, t anpa kesulit an m engekskresi at aupun m engabsorbsi garam dari medium.
Pada pem aparan salinit as 35± 2 ppt , nila GIFT m enghasilk an nilai k ap asit as osm o-regulasi 0,68- 0,78. Nilai ini m enunj uk k an b ah w a n i l ai o sm o l al i t as p l asm a i k an < osm olalit as m edium pem eliharaan. Hal ini m enunjukkan kondisi hipoosm ot ik, di m ana secar a f i si o l o g i s b ad an i k an d i h ar u sk an mengekskresi kelebihan garam yang masuk ke dalam badan unt uk m enjaga keseim bangan h o m eo st at i sn ya. Cek am an h i p o o sm o t i k m engakibat kan air akan bergerak keluar dari ruang ekst ra seluler ke m edium (Sam basivia, 1987). Pergerakan air ini membuat cairan ekstra seluler m enjadi lebih pekat daripada cairan intraseluler, yang m enyebabkan keluarnya air dari sel.
Pergerakan air dari dan ke dalam badan ikan dapat terukur dari persentase kadar air badan ikan. Pada pemaparan salinitas 35± 2 ppt terjadi kematian total ikan setelah 24 jam pemaparan. Kem at ian diakibat kan oleh ket idakm am puan m er ek a m en g at asi p en g ar u h p er b ed aan tekanan osm osis antara plasm a, ruang- ruang intra seluler dan lingkungannya. Keluarnya air dari badan sepert inya m erupakan penyebab kem at ian ikan nila. Karena jika berlangsung terus- menerus ikan akan mengalami dehidrasi dan mati. Ville et al. (2002) melaporkan bahwa konsent rasi garam yang sem akin t inggi akan m enyebabkan air yang t erdapat dalam badan ikan keluar, sehingga ikan akan m engalam i dehidrasi dan dapat m engalam i k em at ian. Untuk mengatasi perbedaan salinitas, Anguilla anguilla m elakukan m ekanism e pengat uran f i si o l o g i sn ya u n t u k m en ceg ah p en g ar u h dehidrasi dengan m enjaga kom posisi cairan badan dan osmolalitas (Kalujnaia, 2007).
Hasil penelit ian ini selaras dengan bebe-rapa penelit ian pada ikan nila, Oreochromis
sp. sebelum nya (Haryadi, 2003); pada sidat ,
Anguilla bicolor M c Cl el l an d (Su s i l o & Sukm aningrum , 2007); dan pada kijing air t awar, Velesunio ambiguus Phillipi (Widart o & Lucas, 1995). Namun hasil ini berbeda dengan hasil penelit ian Susilo & Rachm awat i (2008), d i m an a r eg u l as i o s m o t i k i k an n i l a (Oreochromis sp.) optimal pada salinitas 10 ppt Lam a pem aparan (jam )
Gambar 2. Kapasit as osm oregulasi nila GIFT yang dipapar dengan t ingkat salinit as dan wakt u yang berbeda
dengan kapasitas osm oregulasi m endekati 1. Sedangkan pada hasil penelit ian ini, t ingkat osm ot ik nila GIFT opt im al didapat kan pada kisaran salinit as 15± 2 ppt sam pai salinit as 25± 2 ppt. Hal ini mengindikasikan bahwa nila GIFT l eb i h t ol er an t er h ad ap k i sar an n i l ai salinitas air yang tinggi dibandingkan dengan nila variet as lokal lainnya.
Kadar air badan ikan yang dipapar dengan t ingkat salinit as dan wakt u pem aparan yang berbeda t ert era pada Gam bar 3. Persent ase kadar air badan mencerminkan pergerakan air dari dan ke dalam badan ikan nila sebelum dan sesudah pem aparan cekam an salinitas.
Berdasarkan analisis ragam , perbedaan salinitas dan lam anya waktu pem aparan tidak b er p en g ar u h n y at a (P< 0 , 0 5 ) t er h ad ap persentase kadar air badan nila GIFT. Kadar air badan nila GIFT yang dipapar pada m edium bersalinitas 5± 2,15± 2 dan 25± 2 ppt pada lama pem aparan 24–1440 jam berkisar 71,41%-82,05%. Pengukuran pada pemaparan salinitas 35± 2 ppt hanya dilakukan sampai pemaparan 24 jam , dikarenakan sem ua ikan m at i set elah pemaparan 24 jam.
Hasil ini m enunjukkan bahwa kapasit as osm oregulasi nila GIFT dalam pengat uran air tidaklah terlalu berarti. Hingga akhir penelitian (2 bulan), tidak ada kadar air badan ikan yang m am p u m en cap ai b o b o t awal b ad an n ya.
Sehingga dapat diasum sikan bahwa flukt uasi salinitas medium tidak berpengaruh terhadap persent ase kadar air badan. Widart o & Lucas (1995) m elaporkan bahwa, spesies eurihalin memiliki kemampuan pemulihan kehilangan air yang lebih cepat daripada spesies stenohalin. Beberapa peneliti juga m elaporkan hasil yang ser u p a, p ad a k i j i n g ai r t aw ar , Velesunio ambiguus (Pier ce, 1 9 8 2 ; Widar t o & Lucas, 1995), pada sidat, Anguilla bicolor McClelland (Susilo & Sukmaningrum, 2007), dan pada ikan nila Oreochromis sp. (Susilo & Rachm awat i, 2008).
KESIMPULAN
Flukt uasi salinit as m edium berpengaruh t er h ad ap r eg u l asi o sm o t i k n am u n t i d ak berpengaruh t erhadap persent ase kadar air badan. Regulasi osm ot ik nila GIFT opt im al didapat kan pada kisaran salinit as 15± 2 ppt sam p ai sal i n i t as 2 5 ± 2 p p t . Pad a k i sar an salinit as ini, nila GIFT m am pu m elak uk an pengat ur an osm or egulasi int er nal m enuj u pemulihan (keseimbangan osmotik) mendekati t ingkat osm ot ik lingkungan habit at aslinya set elah 2 4 j am cek am an salinit as. Hal ini mengindikasikan bahwa nila GIFT lebih toleran terhadap kisaran nilai salinitas air yang tinggi d i b an d i n g k an d en g an n i l a var i et as l o k al lainnya.
Lam a pem aparan (jam )
Exposure period (hours)
K
a
d
a
r
a
ir
b
a
d
a
n
Water content in the body
(
%
)
1 2 0
- 40
2 4 4 8 1 6 8 1 4 4 0
Gambar 3. Persentase kadar air badan nila GIFT yang dipapar dengan tingkat salinitas dan wakt u yang berbeda
Figure 3. Water content in the body mass of GIFT tilapia exposed to different salinity levels and exposure periods
1 0 0 8 0 6 0 4 0 2 0 0
Sal. m edia 5 ppt Sal. m edia 15 ppt Sal. m edia 25 ppt Sal. m edia 35 ppt
DAFTAR ACUAN
Anggor o, S. 1 9 9 2 . Efek osmotik berbagai tingkat salinitas media terhadap daya tetas telur dan vitalitas larva udang windu,
Penaeus monodon F. Disert asi. Pasca-sarjana IPB. Bogor, 230 hlm.
Basiao, Z.U., Eguia, R.V., & Doyle, R.W. 2005. Growt h Response of Nile Tilapia Fry t o Salinity Stress in the Presence of an ‘Inter-nal Reference’ Fish. Aquaculture Reseach, 36: 712- 720.
Bast i awan , D. & Wah i d , A. 2 0 1 1 . Tek n i k Pem benihan Nila GIFT Secara Massal dan Pem b esar an d i Tam b ak . h t t p :/ / b b at -sukabum i.t ripod.com / t _benih_GIFT.ht m . Diakses tanggal 2 Septem ber 2011. Chowdhury, M.A.K., Yi, Y., Lin, C.K., & El- Haroun,
E.R. 2006. Effect of Salinit y on Carrying Capacity of Adult Nile Tilapia Oreochromis niloticus L. In Reci r cu l at i n g Syst em s.
Aquaculture Research, 37: 1627- 1635. Evans, D.H. 1998. The Physiology of Fishes
(second edition). CRC Press. New York, 519 pp.
FAO. 2004. Tilapias as Alien Aquatics in Asia and t he Pacific: A Review. FAO Fisheries Technical Papers- T453, 74 pp.
Fineman- Kalio, A.S. 2008. Preliminary Observa-t i on s on Observa-t h e Ef f ecObserva-t of Sal i n i Observa-t y on Observa-t h e Reproduct ion and Growt h of Freshwat er Nile Tilapia, Oreochromis niloticus (L.), Cul-tured in Brackishwater Ponds. Aquaculture Research, 19: 313- 320.
Haryadi, B. 2003. Darah dan Tekanan Osmotik Int ernal Ikan Nila, Oreochromis sp. yang D i d ed ah k an d al am M ed i u m d en g an Salinitas Berbeda. Sains Akuatik, 6(1): 27-33.
Hayuningtyas, E.P., Robisalmi, A., Nunuk, L., & Didik, A. 2009. Toleransi Salinit as Benih Persilangan 3 St rain Nila (Oreochromis niloticus) d en g an Ik an M u j ai r (O. mossambicus). J. Ris. Akuakultur, 4(3): 313-318.
Kalujnaia, S., I.S. McWilliam, V.A. Zaguinaiko, A.L. feilen, J. Nicholson, N. Hazon, C.P. Cut ler, R.J. Balment, A.R. Cossins, M. Hughes, & G. Cramb. 2007. Salinity Adaptation and Gene Pr of iling Analysis in t he Eur op ean Eel (Anguilla anguilla) using Microarray Tech-nology. General and Comparative Endocri-nology, 152: 274- 280.
Kam al, A.H.M.M. & Mair, G.C. 2005. Salinit y Tolerance in Superior Genot ypes of Tila-pia, Oreochromis niloticus, Oreochromis mosammbicus and Their Hybrids. Aqua-culture, 247: 189- 201.
Lignot, J.H., Pierot, C.S. , & Charmantier, G. 2000. Osmoregulatory Capacity as a Tool in Moni-toring the Physiological Condition and the Effect of St ress in Crust aceans. Aquacul-ture, 191: 209- 245.
Nolan, D.T., Op’t Veld, R.L.J.M., Balm, P.H.M., & Bonga, S.E.W. 1999. Ambient Salinity Modu-l at es t h e Resp o n se o f t h e T i Modu-l ap i a, Oreochromis mossambicus (Peters), to Net Confinement. Aquaculture, 177: 297- 309. Pierce, S.K.Jr. 1982. Invert ebrat e Cell Volum e
Control Mechanism : A Coordinated Use of Int racellular Am ino Acids and Inorganic Ions as osmotic Solute. Biol. Bull., 163: 405-419.
Sam basivia. 1987. Ict yology. John Wiley and Sons. New York.
Su si l o , U. & Su k m an i n g r u m , S. 2 0 0 7 . Osm oregulasi Ikan Sidat Anguilla bicolor McClelland pada Media dengan Salinit as Berbeda. Sains Akuatik, 10(2): 111- 119. Susilo, U. & Rachm awat i, F.N. 2008. Regulasi
Osmotik Internal Ikan Nila Oreochromis sp. pada Medium dengan Salinit as Berbeda.
Sains Akuatik, 11(2): 195- 200.
Tahe, S. 2008. Pengaruh starvasi ransum pakan t er had ap p er t um b uhan, si nt asan, d an p r o d u k si u d an g van am e (Litopenaeus vannamei) dalam wadah terkontrol. J. Ris. Akuakultur, 3(3): 401- 412.
Villegas, C.T. 1990. Evaluat ion of t he Salinit y Tolerance of Oreochromis mossambicus,
O. niloticus and Their F1 Hybrids. Aquacul-ture, 85: 281- 292.
Villee, C.A., Walker W.F., & Barnes, R.D. 2002. Alih bahasa Nawangsari Sugiri. Zoologi Umum ed.6, cet .3. Erlangga. Jakart a, 484 hlm.
Watanabe, W.O., Kuo, C.M., & Huang, M.C. 1985. Sal i n i t y To l er an ce o f Ni l e Ti l ap i a Fr y (Oreochromis niloticus), Sp awn ed an d Hatched at Various Salinities. Aquaculture, 48: 159- 176.
Widarto, T.H. & Lucas, J.S. 1995. Osmoregulasi Ki j i n g Ai r Tawar (Velesunio ambiguus
