PERBEDAAN EMBRIOGENESIS PADA AMPHIOXUS, AVES, AMPHIBIA DAN MAMALIA. Mei 11, 2010 PERBEDAAN EMBRIOGENESIS PADA AMPHIOXUS, AVES, AMPHIBIA DAN MAMALIA.

PERBEDAAN EMBRIOGENESIS PADA AMPHIOXUS, AVES, AMPHIBIA

DAN MAMALIA. Mei 11, 2010

Filed under:

Biologi

— deximel @ 12:23 pm

PERBEDAAN EMBRIOGENESIS PADA AMPHIOXUS, AVES, AMPHIBIA

DAN MAMALIA.

Oleh: Dwi Meliana

I.

PENDAHULUAN

Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Proses ini

merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau

fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel.

Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik.

Secara umum, sel embriogenik tumbuh dan berkembang melalui beberapa fase,

antara lain:

1.

Sel tunggal (yang telah dibuahi)

2.

Blastomer

3.

Blastula

4.

Gastrula

5.

Neurula

6.

Embrio / Janin.

1

Model yang sering dipakai dalam penjelasan mengenai embriogenesis terbagi

menjadi beberapa golongan seperti amfibi, aves, amphioxus, dan mamalia, karena

masing-masing mempunyai pola pertumbuhan dan perkembangan yang sedikit

berbeda pada fase embrio.

I.

RUMUSAN MASALAH

1.

1.

Pertumbuhan dan perkembangan embrio manusia.

2.

Perbedaan embriogenesis pada aves, amphibia, amphioxus dan mamalia.

I.

PEMBAHASAN

A.

Pertumbuhan dan Perkembangan Embrio Manusia.

Tahap awal perkembangan manusia diawali dengan peristiwa pertemuan/peleburan sel sperma dengan sel ovum yang dikenal dengan peristiwa fertilisasi. Fertilisasi akan

menghasilkan sel individu baru yang disebut dengan zygote dan akan melakukan pembelahan diri/pembelahan sel (cleavage) menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio

Tahapan pertumbuhan dan perkembangan embrio dibedakan menjadi 2 tahap yaitu :

1.

Fase Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup selama masa embrio yang diawali dengan peristiwa fertilisasi sampai dengan terbentuknya janin di dalam tubuh induk betina.

Fase fertilisasi adalah pertemuan antara sel sperma dengan sel ovum dan akan menghasilkan zygote. Zygote akan melakukan pembelahan sel (cleavage).2

3 tahapan fase embrionik yaitu :

a.

Morula

Morula adalah suatu bentukan sel sperti bola (bulat) akibat pembelahan sel terus menerus. Keberadaan antara satu dengan sel yang lain adalah rapat. Sedangkan morulasi yaitu proses terbentuknya morula

a.

Blastula

Blastula adalah bentukan lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan. Bentuk blastula ditandai dengan mulai adanya perubahan sel dengan mengadakan pelekukan yang tidak beraturan. Di dalam blastula terdapat cairan sel yang disebut dengan Blastosoel. Blastulasi yaitu proses terbentuknya blastula. 3

a.

Gastrula

Gastrula adalah bentukan lanjutan dari blastula yang pelekukan tubuhnya sudah semakin nyata dan mempunyai lapisan dinding tubuh embrio serta rongga tubuh. Sedangkan gastrulasi yaitu proses pembentukan gastrula. Gastrula pada beberapa hewan tertentu, seperti hewan tingkat rendah dan hewan tingkat tinggi, berbeda dalam hal jumlah lapisan dinding tubuh embrionya. Yaitu:

 Triploblastik yaitu hewan yang mempunyai 3 lapisan dinding tubuh embrio, berupa ektoderm, mesoderm dan endoderm. Hal ini dimiliki oleh hewan tingkat tinggi seperti Vermes, Mollusca, Arthropoda, Echinodermata dan semua Vertebrata.

 Diploblastik yaitu hewan yang mempunyai 2 lapisan dinding tubuh embrio, berupa ektoderm dan endoderm. Dimiliki oleh hewan tingkat rendah seperti Porifera dan Coelenterata.

Organogenesis

Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada makhluk hidup (hewan dan manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula.

Contohnya :

a.

Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera.

b.

Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.

c.

Lapisan Endodermakan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo.

Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup.

Contohnya: Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.

Pertumbuhandan Perkembangan Manusia

Setelah peristiwa fertilisasi, zygote akan berkembang menjadi embrio yang sempurna dan embrio akan tertanam pada dinding uterus ibu. Hal ini terjadi masa 6 – 12 hari setelah proses fertilisasi. Sel-sel embrio yang sedang tumbuh mulai memproduksi hormon yang disebut dengan hCG atau human chorionic gonadotropin, yaitu bahan yang terdeteksi oleh kebanyakan tes kehamilan.

HCG membuat hormon keibuan untuk mengganggu siklus menstruasi normal, membuat proses kehamilan jadi berlanjut.

Janin akan mendapatkan nutrisi melalui plasenta/ari-ari. Embrio dilindungi oleh selaput-selaput yaitu :

1.

Amnion yaitu selaput yang berhubungan langsung dengan embrio dan menghasilkan cairan ketuban. Berfungsi untuk melindungi embrio dari guncangan.

2.

Korion yaitu selaput yang terdapat diluar amnion dan membentuk jonjot yang menghubungkan dengan dinding utama uterus. Bagian dalamnya terdapat pembuluh darah.

3.

Alantois yaitu selaput terdapat di tali pusat dengan jaringan epithel menghilang dan pembuluh darah tetap. Berfungsi sebagai pengatur sirkulasi embrio dengan plasenta, mengangkut sari makanan dan O2, termasuk zat sisa dan CO2.

4.

Sacus vitelinus yaitu selaput yang terletak diantara plasenta dan amnion. Merupakan tempat munculnya pembuluhdarah yang pertama.4

Janin

Tahapan Perkembangan pada Masa Embrio

 Bulan pertama: Sudah terbentuk organ-organ tubuh yang penting seperti jantung yang berbentuk pipa, sistem saraf pusat (otak yang berupa gumpalan darah) serta kulit. Embrio berukuran 0,6 cm.

 Bulan kedua: Tangan dan kaki sudah terbentuk, alat kelamin bagian dalam, tulang rawan (cartilago). Embrio berukuran 4 cm.

 Bulan ketiga: Seluruh organ tubuh sudah lengkap terbentuk, termasuk organ kelamin luar. Panjang embrio mencapai 7 cm dengan berat 20 gram.

 Bulan keempat : Sudah disebut dengan janin dan janin mulai bergerak aktif. Janin mencapai berat 100 gram dengan panjang 14 cm.

 Bulan kelima: Janin akan lebih aktif bergerak, dapat memberikan respon terhadap suara keras dan menendang. Alat kelamin janin sudah lebih nyata dan akan terlihat bila dilakukan USG (Ultra Sonographi).

 Bulan keenam: Janin sudah dapat bergerak lebih bebas dengan memutarkan badan (posisi)

 Bulan ketujuh: Janin bergerak dengan posisi kepala ke arah liang vagina.

 Bulan kedelapan: Janin semakin aktif bergerak dan menendang. Berat dan panjang janin semakin bertambah, seperti panjang 35-40 cm dan berat 2500 – 3000 gram.  Bulan kesembilan: Posisi kepala janin sudah menghadap liang vagina. Bayi siap untuk

dilahirkan.

1.

Fase Pasca Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup setelah masa embrio, terutama penyempurnaan alat-alat reproduksi setelah dilahirkan. Pada fase ini pertumbuhan dan perkembangan yang terjadi biasanya hanya peningkatan ukuran bagian-bagian tubuh dari makhluk hidup. Kecepatan pertumbuhan dari masing-masing makhluk hidup berbeda-beda satu dengan yang lain. Setelah lahir disebut dengan nama bayi dan memasuki masa neonatal.

Fase ini memiliki beberapa tahap yaitu :

a.

Bayi dengan usia 1 – 12 bulan.

b.

Balita, dibagi lagi menjadi 2 yaitu batita dengan usia 1-3 tahun dan balita 3-5 tahun.

c.

Anak-anak dengan usia 6 – 12 tahun.

d.

Remaja dengan usia 13 – 17 tahun. Pertumbuhan dan perkembangan pada masa ini disebut adolesens/akil balig.

e.

Dewasa dengan usia 18 – 50 tahun.

f.

Manula dengan usia diatas 50 tahun.

A.

Perbedaan Embriogenesis pada Amphioxus, Aves, Amphibia dan Mamalia.

1.

1.

1.

Embriogenesis Amphioxus

Pada saat fase blastula bentuknya bola, disebut juga blastula bundar. Berasal dari telur homolecithal (mengalami pembelahan secara holoblastik teratur)dan mediolechital. 5 Gastrulasi amphioxus diawali pada daerah vegetatif embrio. Kutub vegetatif menjadi

mendatar dan terdorong dan melipat ke arah dalam. Proses ini dinamakan invaginasi. Lapisan yang terinvaginasi secara bertahap akan menghilangkan rongga blastula dan bertemu dengan lapisan blastomer yang berada di kutub anima.

Mitosis berjalan terus diikuti dengan terjadinya pelentikan sel-sel dari luar ke dalam melalui tepi blastoporus. Proses ini disebut involusi. Melalui invaginasi dan involusi, terbentuk ectoderm dan endoderem. Ektoderem sekarang membungkus embrio secara keseluruhan melalui proses epiboli.

6-7 jam sesudah pembuahan, terbentuk gastrula yang memiliki struktur berbentuk cangkir, terdiri atas lapisan sel bagian luar yang disebut epiblas yang akan menjadi ektoderem, dan lapisan sel bagian dalam atau hipoblas yang akan menjadi mesoderem dan endoderem. Rongga yang dibatasi oleh kedua pertemuan lapisan ini disebut arkenteron atau gastrocoel. Lubang yang menghubungkan rongga ini dengan daerah sebelah luarnya disebut blastoporus. Pada awal gastrulasi, blastoporus sangat besar, namun dengan pemanjangan dan pendataran bagian dorsal gastrula, blastoporus menjadi semakin kecil hingga tampak sebagai suatu lubang sempit yang terbuka atau pori saja.

Pada amphioxus ketika neural plate berinvaginasi, ectoderm epidermis mulai melipat dan bergerak melingkupi di dorso mediannya yang mulai berlangsung sejak dari bibir dorsal blastophore. Pelingkupan ectoderm sehingga menutupi bumbung neural didorsal, berlangsung terus dari posterior ke anterior. Sehingga hanya ada satu neurophore terbentuk pada

amphioxus, yakni yang anterior.6

1.

1.

1.

Embryogenesis aves

Blastula pada aves bentuknya cakram, disebut juga dengan blastula gepeng, berasal dari telur homolechital yang mengalami pembelahan holoblastik tak teratur, dan telur megalechital membelah secara meroblastik. Blastula berada diatas yolk atau jaringan penyalur makanan.7 Pada fase gastrula mula-mula terjadi penebalan didaerah bakal median embrio di caudal. Penebalan itu disebut primitive streak (lempeng sederhana).

Setelah primitive streak mencapai pemanjangan yang penuh pada umur inkubasi 18 jam, ujung cephalic mulai beregresi dan terbentuk suatu struktur yang disebut head process atau lipatan kepala. Bagian area pellusida yang berdekatan dengan primitive streak mulai menebal membentuk area embrional. Mengiringi pembentukan dan pemanjangan primitive streak, area pellusida mengalami perubahan bentuk dari bentuk cakram sirkuler menjadi bentuk

Terbentuknya primitive streak dan Nodus Hansen’s maka periode utama gastrulasi dimulai. Lapisan-lapisan lembaga dibentuk melalui migrasi sel-sel epiblas kea rah nodus Hensen’s dan primitive streak, dan sel-sel beringresi untuk membentuk lapisan lembaga tengah dan bawah (mesoderem dan endoderem). Sel-sel pertama yang melintasi primitive streak bagian anterior adalah bakal endoderem dan diikuti oleh bakal mesoderem. Sel-sel bakal mesoderem

menyebar diantara epiblas dan hipoblas membentuk lapisan tengah yang kini disebut sebagai mesoderem. Sel-sel yang bermigarasi melalui nodus Hensen’s meluas ke depan dan sel-sel tersebut terkondensasi membentuk notokorda, sedangkan sisa sel-sel epiblast yang tidak berinvaginasi melalui daerah primitive akan tetap menjadi ektoderem.

Neurulasi aves, arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan memisahkan embrio menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan dari panjang embrio akan tetap bertaut ke kuning telur melalui batang kuning telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel hipoblas. Pembentukan tabung neuron, perkembangan Notokord,dan somit terjadi serupa seperti pada katak.

1.

1.

1.

Embryogenesis amphibia.

Pembelahan awal yang terjadi pada embrio katak bersifat sinkron atau bersamaan waktunya, namun membentuk struktur yang asimetris. Perbedaan pembelahan ini dipengaruhi oleh kutub yang terjadi pada sel embrio hewan, yaitu kutub animal dan kutub vegetal. Pada katak, bagian kutub vegetal yang berisi kuning telur terdapat dalam jumlah yang lebih sedikit atau membelah lebih sedikit.

Sel embriogenik ini akan terus membelah dan membentuk struktur blastomer, yaitu struktur kumpulan sel yang membentuk bola padat.

Blastula terbentuk ketika sel embrio katak (struktur blastomer) terus membelah, bergerak, dan membentuk rongga pada bagian dalam (membentuk struktur bola berongga). Pada katak, rongga ini disebut blastocoel dan terisi cairan internal yang dibatasi oleh sel epitel.

Gastrulasi dimulai dengan terbentuknya suatu celah di bawah bidang equator kurang lebih pada daerah kelabu. Pada daerah kelabu memiliki konstitusi sel-sel yang berbeda dengan daerah lain. Pada daerah ini, tegangan permukaan sel lebih rendah dan sel-sel lebih bersifat mobil. Salah satu factor yang menyebabkan sel-sel pada daerah kelabu memiliki mobilitas yang tinggi adalah karena sel-sel mengalami perubahan bentuk menjadi sel-sel botol yang lehernya terorientasi ke permukaan sehingga memungkinkan berlangsungnya perpindahan sel ke dalam. Pada daerah tersebut mula-mula terjadi indentasi atau pelengkungan yang disusul dengan terjadinya invaginasi dan pada akhirnya terjadi migrasi sel

Lapisan pertama yang berpindah adalah sebagian kecil dari endoderem yang disusul dengan berpindahnya kordamesoderem. Sejalan dengan itu terbentuk suatu rongga baru yang disebut rongga arkenteron yang tumbuh semakin besar sejalan dengan berlangsungnya gastrulasi. Sementara itu rongga blastocoel mulai tereliminasi sedikit demi sedikit.

Neurulasi pada Katak, notokord terbentuk dari mesoderm dorsal yang berkondensasi persis di atas arkenteron. Tabung neuron berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal, persis diatas notokord yang berkembang.

Setelah notokord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung menjadi Tabung neuron (neural tube) yang akan menjadi sistem saraf pusat (otak dan sumsum tulang belakang).

1.

1.

1.

Embryogenesis mamalia

Blastula mamalia mirip coelo blastula. Tetapi dimasukkan discoblastula karena jaringan embrio terletak didaerah puncak seperti halnya dijumpai pada blastula gepeng ainnya. Pada tingkat blastula sudah dapat dibedakan dua daerah utama yaitu daerah epiblast dan hipoblast.8

Blastula mamalia, didaerah kutub animal sel-sel lebih giat membelah, sehingga disitu terjadi penebalan. Ditempat penebalan itu terjadi perpindahan-perpindahan sederatan sel

keblastocoel,menjadi lapisan hipoblast. Dengan demikian gumpalan sel dalam menjadi

epiblast. Rongga dibawah hipoblast menjadi rongga archenteron. Epiblas akan menumbuhkan bakal ectoderm, notochord dan mesoderm. Hipoblast menumbuhkan bakal endoderm.

Gastrulasi pada mamalia ditandai dengan terbentuknya rongga pada massa sel-sel dalam (inner cell mass) yang makin lama makin besar dan dinamakan rongga amnion. Massa sel-sel dalam di bawah rongga amnion membentuk suatu keping yang dinamakan keping embrio atau embrionic disc yang kelak akan menghasilkan embrio. Keping embrio terdiri atas lapisan ektoderem yang berbatasan dengan rongga amnion dan endoderem yang berbatasan dengan blastocoel. Blastocoel terletak kearah rongga uterus, sedangkan keeping embrio dan rongga amnion tertanam kearah dinding uterus. Endoderem akan berproliferasi membentuk sel-sel pipih yang mendindingi blastocoel. Blastocoel sekarang menjadi gastrocoel atau arkenteron atau rongga kantung yolk. Endoderem yang mendindinginya akan menjadi bagian dari kantung yolk. Pada mamalia, kantung yolk tidak mengandung yolk.

Pada keeping embrio berlangsung proses gastrulasi yang serupa dengan gastrulasi yang berlangsung pada gastrulasi ayam, sehingga terdapat stadium daerah primitive dan lapisan-lapisan lembaga ektoderem, mesoderem, dan endoderem. Disamping daerah primitive dan bakal notokorda. Lapisan lembaga di dalam keping embrio disebut lapisan lembaga intra embrio, sedangkan yang terdapat di luar keping embrio dinamakan lapisan lembaga ekstra embrio.

I.

KESIMPULAN

Tahapan pertumbuhan dan perkembangan embrio dibedakan menjadi 2 tahap yaitu :

1.

1.

1.

1.

Fase Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup selama masa embrio yang diawali dengan peristiwa fertilisasi sampai dengan terbentuknya janin di dalam tubuh induk betina.

Pada fase fertilisasi zygote akan melakukan pembelahan sel (cleavage) yang melalui tiga fase, yaitu morula, blastula dan gastrula.

1.

1.

1.

1.

Fase Pasca Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup setelah masa

embrio, terutama penyempurnaan alat-alat reproduksisetelah dilahirkan.

Tabel perbedaan embriogenesis pada amphioxus, aves, amphibi, dan mamalia

Blastula Gastrula Neurula

Amphioxus Bentuknya bundar Terjadi invaginasi pada daerah vegetatif embrio – Aves Bentuknya cakram/gepeng Terjadi penebalan di daerah bakal median embrio caudal (primitive streak) Arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan memisahkan embrio menjauhi kuning telur Amphibia Bentuknya bundar Terbentuknya suatu celah di bawah bidang equator pada daerah kelabu Notocord terbentuk dari mesoderm dorsal di atas arkenteron Mamalia Bentuknya cakram/gepeng Terbentuknya rongga amnion –

I.

PENUTUP

Demikian makalah dengan judul “perbedaan perkembangan embrionik pada amphioxus, aves, amphibi dan mamalia” saya susun. Tentunya masih banyak kesalahan karena minimnya pengetahuan saya. Kritik konstruktif sangat saya harapkan untuk perbaikan makalah

selanjutnya. Akhirnya, kurang dan lebih saya mohon maaf. Semoga bermanfaat dan dapat menambah khasanah keilmuan bagi kita semua, Amin.

DAFTAR PUSTAKA

Wildan Yatim, Embriologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran. (Bandung: Tarsito, 1994). Hlm. 67.

http://www.google.co.id/#hl=id&q=blastula+mamalia&meta=&aq=&oq=blastula+mamalia& fp=7e99b3a5df14a093 http://www.ehd.org/flash.php?mov_id=5&language=40&illustrated=1 http://www.ehd.org/flash.php?mov_id=7&language=40&illustrated=1 http://images.google.co.id/images?hl=id&q=manusia&gbv=2 1http://www.google.co.id/#hl=id&q=blastula+mamalia&meta=&aq=&oq=blastula+mamalia &fp=7e99b3a5df14a093 2 http://www.ehd.org/flash.php?mov_id=5&language=40&illustrated=1 3 http://www.ehd.org/flash.php?mov_id=7&language=40&illustrated=1 4 http://images.google.co.id/images?hl=id&q=manusia&gbv=2

5 Wildan Yatim, Embriologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran. (Bandung: Tarsito, 1994). Hlm. 67.

6 Ibid. hlm. 95. 7 Ibid. hlm. 68 8Ibid. hlm. 68-69

2.1 Mekanisme Pembelahan dan Blastulasi pada Amphioxus

Telur Amphioxus bertipe oligolesital dengan pola pembelahan holoblastik radial. Blastomer-blastomer yang dihasilkan selama proses pembelahan embrio Amphioxus berukuran relative sama, sebagai hasil proses pembelahan yang sinkron dan teratur. Dengan demikian, proses pembelahan pada embrio Amphioxus dapat dijadikan pola dasar bagi proses pembelahan embrio hewan lainnya (Surjono, 2001: 3.5).

Tipe holobastik adalah tipe pembelahan dimana ovum dalam pembelahannya dapat terbelah seluruh bagiannya oleh bidang-bidang pembelahannya, baik bidang pembelahan meridional maupun pembelahan horizontal, seperti pada ovum jenis homolesital (ovum dari

Amphioxus) (Arief, 1984: 42). Pembelahan pertama melalui bidang meridional, memotong bagian tengah kutub animal menuju kutub vegetal, sehingga dihasilkan 2 blastomer. Pembelahan kedua juga melalui bidang meredional tegak lurus dengan bidang pembelahan pertama dan dihasilkan 4 blastomer. Pembelahan ketiga berlangsung melalui bidang equatorial. Pada proses ini keempat blastomer membelah secara bersamaan (sinkron) melaui bagian tengah antara kutub animal dan kutub vegetal sehingga dihasilkan 8 blastomer. Pembelahan keempat berlangsung secara vertical dan simultan sehingga dihasilkan 16 blastomer. Tahap pembelahan selanjutmya (kelima) terjadi melaui bidang pembelahan horizontal dan simultan sehingga blastomer berlipat ganda dari 16 menjadi 32 blastomer. Tahap 16 dan 32 blastomer dari embrio Amphioxus merupakan stadium morula. Selanjutnya morula ini akan membentuk rongga sehingga embrio menjadi berbentuk bola berongga yang disebut blastula (Surjono, 2001: 3.5).

ectoderm epidermis dibina oleh sebagian besar daerah animal (epiblas). Ectoderm saraf berbentuk sabit dorsal terletak di bawah daerah bakal ectoderm epidermis. Bakal notokorda juga berbentuk sabit dorsal terletak dibawah daerah bakal ectoderm saraf. Bakal mesoderm berbentuk ventral, teletak dibawah daerah bakal ectoderm epidermis di seberang sabit dorsal. Bakal endoderm dibina oleh daerah vegetal (hipoblas) dari blastula (Surjono, 2001: 3.6).

Blastula Amphioxus serupa dengan blastula bulu babi yaitu mempunyai rongga (blastosoel) yang konsentris dan berlapis tunggal. Tipe blastula pada Amphioxus adalah seloblastula (Coeloblastula). Coeloblastula merupakan blastula yang berbentuk bundar yang umumnya memiliki ovum yang bertipe homolesital dan mediolesital. Kedua macam telur ini umumnya akan membentuk balstomer dengan pembelahan yang holoblastik equal dengan tipe

pembelahan radial. Dengan demikian sel-sel yang menyusun blastula ini terdiri dari blastomer yang ukurannya sama besar. Blastula dengan tipe coeloblastula ini umumnya mempunyai rongga pada bagian dalamnya yang disebut dengan blastosoel (Darkuni, 1993: 58)

2.2 Mekanisme Gastrulasi pada Amphioxus

Permulaan gastrulasi terjadi di kutub vegetatif dengan cara invaginasi tanpa singresi

sehingga tidak ada sel mesenkim primer. Terdapatlah arkenteron blastoporus serupa dengan yang terjadi pada embrio bulu babi. Pada awalnya, arkenteron Amphioxus memiliki dinding yang disebut mesendoderem terdiri atas sel-sel endoderm, sel-sel bakal mesoderm pada bagian dorsolateral, dan notokorda (korda mesoderm) yaitu, sumbu axial embrio dibagian mediodorsal. Pada tahap yang lebih lanjut, bakal mesoderm dan bakal notokorda

berdelaminasi dari lapisan asalnya sehingga akhirnya seluruh dinding arkenteron adalah endoderm. Tidak ada pembentukan mesenkim primer atau mesenkim sekunder pada gastrulasi Amphioxus (Surjono, 2001: 4.13).

2.3 Mekanisme Neurulasi pada Amphioxus

Cara neurulasi pada Amphioxus adalah dengan pembentukan bumbung dengan adanya pemisahan atau peninggian epidermis yang membatasi keping neural. Peninggian epidermis disebut juga sebagai lipatan neural temporer yang akan bertemu dibagian medio dorsal dan menjadi atap diatas keping neural yang sudah melipat dan menekuk, membentuk lipatan neural dan lekuk neural biasa, yang sama dengan kejadian pada neurulasi primer. Kedua lipatan neural ini akan bertemu satu sama lain membentuk bumbung neural. Selanjutnya atap epidermis akan terpisah dari bumbung neural.

BAB III PENUTUP 3.1 Kesimpulan

1. Pembelahan dan blastulasi pada Amphioxus bersifat khas dengan pola pembelahannya holoblastik radial. Balastula pada Amphioksus bertipe coeloblastula yaitu memiliki blastoceol yang konsentris dan berlapis tunggal.

2. Proses gastrulasi pada amphioxus ditandai dengan dengan adanya invaginasi di bagian kutub vegetative yang menghasilkan arkenteron serta blastroporus dan adanya rotasi polaritas.

3. cara neurulasi pada Amphioxus adalah dengan pembentukan bumbung neural dengan adanya pemisahan epidermis yang membatasi keeping neural.

3.2 Saran

Setelah mempelajari mengenai embryogenesis pada Amphioxus, disarankan pembaca dapat membedakan proses embryogenesis pada hewan.

DAFTAR PUSTAKA

Hidayat, Estiti B. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Bandung: Penerbit ITB. Setjo, Susetyoadi, dkk. 2004. Anatomi Tumbuhan. Malang: JICA.

EMBRYOLOGI AMPHIOXUS LANCEOLATUM

(BRANCHIOSTOMA LANCEOLATUM)

Diposkan oleh Yayan Ajuz di 5/09/20120 komentar

Label: Pelajaran

Tipe ovumnya termasuk isolechital tetapi sedikit mengarah ke telolechital. Bentuk sperma sesuai dengan struktur umum. Fertilisasi berlangsung eksternal (diluar tubuh). Faktor yang menyebabkan ovum dan sperma saling tarik menarik disamping kemotaksis (zat kimia) juga secara tigmotaksis yang artinya rangsangan disebabkan oleh sentuhan atau singgungan. Segmentasi zigot berlangsung secara holoblastik dan equal. Fase permulaan dari perkembangan embrio menyerupai echinodermat.a Segmentasi pertama arah meridional dari kutub animal kekutub vegetal. Hasilnya adalah 2 buah blastomer yang sama besar. Segmentasi kedua arahnya juga meridional dengan bidang segmentasi tegak lurus terhadap bidang segmentasi pertama. Hasilnya adalah 4 buah blastomer yang sama besar. Segmentasi ketiga arahnya horizontal dengan bidang segmentasi sedikit diatas bidang ekuator. Hasilnya ialah delapan buah blastomer yang tidak sama besar. Blastomer yang sebelah atas ukurannya lebih kecil karena itu disebut mikromer sedangkan blastomer disebelah bawah yang ukurannya lebih besar disebut makromer, dengan demikian dalam segmentasi ketiga ini terbentuk 4 mikromer dan 4 makromer. Segmentasi keempat arahnya meridional bilateral. Hasilnya 16 buah blastomer. Segmentasi kelima arahnya horizontal bilateral. Hasilnya ialah 32 blastomer. Lebih jelasnya perhatikan proses segmentasi dibawah ini :

Sementara itu ditengah blastomer-blastomer tadi berisi cairan. Rongga itu disebut blastocoel. Embrio pada fase ini disebut blastula sedangkan proses pembentukannya disebut blastulasi. Segmentasi selanjutnya berlangsung secara tidak teratur dimana blastomer-blastomer pada kutub animal membelah lebih cepat daripada kutub vegetal. Fase blastula pada amphioxus hampir sama dengan Coelenterata dan Echinodermata. Bukti ini memperkuat hukum biogenetik.

Proses Gastrulasi

Sesudah fase blastula akan menyusul proses gastrulasi atau pembentukan fase gastrula. Fenomena atau peristiwa penting dalam proses gastrulasi ialah :

 Invaginatio : pelekukan kedalam dinding blastula didaerah kutub vegetal

 Involutio : sel-sel mikromer yang terletak dikutub animal bergerak menuju ke daerah kutub vegetal sebagai akibat proses pembelahan yang cepat.

Proses invaginatio dan involutio berlangsung secara terus menerus sehingga blastocoel makin lama makin sempit dan akhirnya lenyap. Sebaliknya timbul rongga baru yang disebut gastrocoel. Lubang ditempat permulaan invaginatio dinamakan blastoporus yang merupakan mulut fase embryonal. Pada saat ini embryo sudah terdiri atas dua lapisan embryonal yaitu ektoderm dibagian luar dan endoderm dibagian dalam.

Selanjutnya gastrula mengadakan rotasi 120 derajat sehingga kutub animal terletak kurang lebih 30 derajat dibawah sumbu longitudinal. Dengan demikian bagian kepala tidaklah terbentuk persis dikutub animal tetapi 30 derajat diatasnya. Sel-sel ektoderm mempunyai silia sehingga gastrula dapat berputar didalam membran vitellinus.

Perkembangan selanjutnya ialah pembentukan neural tube dan pembentukan mesoderm serta pembentukan chorda dorsalis.

Pembentukan Neural Tube

Sel-sel ektoderm dibagian dorsal mengalami perubahan menjadi datar sehingga disebut neural plate (medullary). Bagian tepi neural plate menekuk membentuk neural fold, sedaangkan ditengah tengahnya membentuk parit dan disebut neural grove. Kedua neural fold akhirnya bersambung dengan demikian terbentuklah sebuah corong (neuraal tube) yang memanjang kearah cranio/crauda.

Pada bagian cranial lubang itu menyempit dinamakan neuroporus cranialls. Pada hewan dewasa neuroporus cranialis berfungsi sebagai alat penciuman. Pada bagian caudal neural tube berhubungan dengan archenteron melalui canalis neurentericus. Hubungan ini kelak akan lenyap. Akhirnya ektoderm dibagian luar neural tube akan bersambung kembali.

Lapisan sel dibawah neural tube yang semula merupakan ektoderm secara fungsional berubah sehingga dinamakan mesentoderm. Pada pembentukan mesoderm maka lapisan mesentoderm yang terletak dibagian dorsolateral, yaitu yang menjadi atap archenteron mengadakan diferensiasi sebagai berikut : mula-mula disebelah kiri dan kanan terbentuk kantong yang dinamakan mesodermal pouch (kantung mesodermal). Muara-muara kantung-kantung tersebut makin lama-makin menyempit dan akhirnya terlepas dari ektoderm. Bersamaan dengan pertumbuhan memanjang, ia membentuk segmen-segmen dan disebut mesodermal somite. Selanjutnya segmen-segmen mesoderm tumbuh terus menmpati rongga diantara ektoderm dan endoderm. Dengan demikian embryo sudah terdiri atas 3 germ layers. Bagian mesoderm yang melekat pada archenteron disebut splanchnopleura sedangkan bagian mesoderm yang melekat pada ektoderm disebut somatopleura.

Pembentukan Chorda Dorsalis

Bersamaan dengan proses pembentukan mesoderm maka sel-sel mesentoderm di bagian dorsomedian juga mengadakan diferensiasi. Sel-sel tersebut membelah dengan cepat menjadi batang yang masih memanjang dari anterior keposterior. Batang itu dinamakan chorda dorsalis yang merupakan kerangka fase embryonal. Pada hewan-hewan chordata, notocord berfungsi sampai dewasa sebaliknya pada vertebrata digantikan dengan vertebrae.

Organ-Organ yang Berasal dari Ketiga Germ Layers 1. Ektoderm :

 Epidermis dengan derivat-derivatnya (kuku, rambut, tanduk , kelenjar keringat)  seluruh sistem saraf

 lapisan email pada gigi'

 Lapisan kromafin didalam adrenal

 sel-sel epithelium kelenjar lemak, kornea mata 2. Endoderm :

 Tractus digestivus dengan kelenjar-kelenjarnya  Pankreas, hepar, pulmonum

3. Mesoderm :

 seluruh sistem rangka yaitu tulang rawan dan tulang keras  jaringan muskulus

 semua tipe jaringan ikat  Semua jenis sel-sel darah  jaringan gonad

 ginjal dan tubulus-tubulusnya

 Organ-organ pembentuk darah (sumsum tulang, limfa) dan mesenkim hepar

PERKEMBANGAN EMBRIONIK

AMPHIBI, AMPHIOXUS, AVES, dan MAMALIA A.Pendahuluan

Perkembangan embrionik atau embrigenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio.Proses ini merupakan tahapan perkembangan setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi. Sebelum pembelahan sel dimulai, sebelumnya telah terjadi proses fertilisasi yaitu penyatuan dua heterozigot (sperma dan sel telur) yang akan menghasilkan zigot. Setelah zigot terbentuk maka akan mengalami pembelahan mitosis dan mulailah tahapan perkembangan embrio (embriogenesis).1 Ilmu yang mempelajari embriogenesis adalah embriologi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel (cleavege) dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sel embrionik. Secara umum sel embrionik tumbuh dan berkembang nmelalui beberapa fase, antara lain : 2

a.Sel tunggal (yang telah di buahi)

Setelah fertilisasi awal maka akan terbentuk inti zigot yang diploid. Selanjutnya akan mengalami pembelahan mitosis dan mulai tahahapan embriogenesis selanjutnya yaitu terbentuknya morula, blastula, gastrula, neurula, dan berakhir pada organogenesis)

b.Morula

Setelah terjadi pembelahan sel awal (cleavage), maka sel pada embrio akan membelah secara miosis secara cepat menjadi sel-sel kecil yang banyak yang disebut blastomer. Dengan demikian, zigot akan berubah bentuk dari sel tunggal berubah menjadi sebuah massa sel yang solid yang dikenal dengan nama morula.

c.Blastula

Morula akan mengalami pembelahan yang terus menerus sehingga terbentuklah rongga di tengah. Rongga ini makin lama makin besar berisi cairan. Embrio yang memiliki rongga ini disebut blastula. Rongganya disebut blastosel.. Sedangkan sel-sel kecil hasil pembelahan disebut blastomer.3

d.Gastrula

jadi saluran pencernaaan. Rongga gastrula tersebut disebut gastrosel(arkenteron). 4Setelah mencapai bentuk blastula, pertambahan massa sel masih terus terjadi dengan pembelahan mitosis. Akibatnya sel mendesak ke bawah sehingga terjadi pelipatan sel ke dalam atau yang dikenal dengan invaginasi.Yang akan membentuk sebuah lekukan yang disebut blastopore. Proses inilah yang menandai dimulainya gastrulasi. Sel-sel yang mengalami invaginasi akan terus tumbuh ke arah dalam sehingga terbentuk rongga arkenteron. Sehingga dalam proses ini sel-sel blastula akan diatur kembali dan akan mengalami tranformasi embrionik menjadi embrio berlapis 3 (Eksoderm, mesoderm, dan endodem).

e.Neurula

Setelah terbentuk gastrula, embrio akan berdeferensiasi yaitu perubahan sel-sel yang belum

terspesialisasi menjadi sel-sel yang mempunyai struktur dan fungsi khusus. Yang berarti perubahan sifat fisik dan fungsi sel sewaktu sel berpoliferasi dari embrio untuk membentuk struktur tubuh yang

berbeda-beda. 5Organ yang pertama terbentuk adalah neural tube(bumbung neuron) dari pelipatan lempeng neuron ektodermal, dan notocord(batang skeletal) yang terbentuk melalui kondensasi mesoderm dorsal, serta pembentukan selom dari pemisahan mesodermal lateral. Sehingga proses ini disebut neurulasi yaitu tahapan terbentuknya tabung neural (neural tube) dan notocord pada embrio. Pada tahap ini general ektoderm akan berdeferensiasi menjadi Epidermal ektoderm, Neural plate, ektoderm, neural crest ektoderm. General mesoderm akan terspesialisasi menjadi epimere, mesomere, hypomere. Sedangkan daerah general endoderm akan terspesialisasi menjadi foregut, hidgut dan midgut.

f.Organogenesis

Setelah berlangsungnya neurulasi , embrio memulai reorganisasi membentuk embrio lebih sempurna melalui beberapa tahap, yaitu :

Perubahan polaritas, yaitu dari kutub animal-vegetal menjadi arah anterior-posterior dari tubuh embrio Histogenesis, yaitu penempatan diri 3 lapisan germinal(ektoderm, mesoderm, dan endoderm)

berkembang menjadi jaringan organ dewasa

Organogenesis, yaitu ketiga lapisan germinal tersebut saling berinteraksi untuk membentuk organ dari jaringan yang sudah terbentuk. Pada lapisan ektodem akan membentuk kulit dan sistem syaraf. Pada lapisan mesodem akan membentuk rangka, otot, dan sistem sirkulasi. Pada lapisan endoderm akan membentuk saluran pencernaan dan derivatnya.6

Gambar: Perkembangan embrionik morula, blastula, gastrulaa B.Rumusan Masalah

1.Bagaimana perkembangan embrionik pada Amphibi ? 2.Bagaimana perkembangan embrionik pada Amphioxus ? 3.Bagaimana perkembangan embrionik pada Aves ? 4.Bagaimana perkembangan embrionik pada Mamalia ? C.Pembahasan

1.Perkembangan Embrionik Pada Amphibi

Tipe pembelahan pada katak adalah holoblasti teratur yaitu pembelahan pada berbagai daerah zigot.Telur yang belum terfertilisasi memiliki ciri khas yaitu derajat diferensiasi yang cukup besar. Hemisver animal disebelah atas sangat terpigmentasi, tetapi hemisfer vegetal disebelah bawah lebih padat dan dipenuhi kuning telur. Segera setelah perlekatan sperma sel telur mengorientasikan diri dengan kutub animal di sebelah atas. Pembelahan awal (morula) terjadi dalam waktu 2-3 jam setelah masuknya sperma. Setelah pembelahan awal selesai, sel di hemisfer vegetal membelah dengan kecepatan yang lebih rendah. Dengan begitu maka akan lebih banyak sel yang terbentuk di hemisfer animal. Sel-sel di hemisfer animal jumlahnya lebih banyak tetepi ukurannya lebih kecil dari pada sel-sel di hemisfer vegetal. Sel-sel di hemisfer animal dikenal sebagai mikromer.

Tahap blastula pada amphibi disertai dengan pembentukan silia pada embrio yang sedang tumbuh, sehingga embrio dapat berputar-putar pada rongga perivitelin. Membran vitelin mengelilingi embrio dan dan pada tahapan awal terangkat menjadi membran vertilisasi yang merupakan penghalang yang efisien bagi perlekatan sperma.Blastosel pada amphibi tidak berada persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding yang tebalnya lebih dari satu sel.7

Tahap gastrulasi yang akan membentuk organisme tritubular memanjang dari kumpulan sel berbentuk bola berlapis tunggal. Proses ini dimulai ketika sebuah lipatan kecil, yaitu bibir dorsal blastophori muncul pada salah satu sisi blastula. Lipatan itu dibentuk oleh sel-sel yang mengalami invaginasi ke arah dalam dari permukaan. Tambahan sel-sel yang menjadi endoderm dan mesoderm kemudian menggulung ke

arah dalam (involusi) di atas bibir dorsal dan berpindah menjauh dari blastopori dan menuju ke bagian dalam bagian interior gastrula. Sementara itu, sel-sel kutub animal yang akan membentuk ektoderm menyebar di seluruh permukaan luar embrio. Secara eksternal bibir blastopori mulai menjadi sirkuler. Secara internal ketiga lapisan germinal mulai terbentuk, sementara sel-sel terus berpindah ke arah dalam. Endoderm, mesoderm, dan arkenteron yang semakin melebar berkembang yang dilapisi oleh endoderm terus memenuhi ruangan yang ditempati oleh blastosel. Pada akhir gastrulasi blastopori sirkuler mengelilingi sumbat (sumbat kuning telur).8

Pada tahap neurulasi notocard dan neural tube terbentuk. Notocord terbentuk dari mesoderm dorsal yang berkondensasi persis di atas arkenteron. Sedangkan neural tube(tabung neural) berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal persis di atas notocord yang berkembang. Setelan notocord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung membentuk sebuah jaringan berlubang (neural tube). Jaringan pada pada daerah pertemuan pinggir-pinggir tabung memisah dari tabung sebagai pial neuron (neural cest).

Tahap organogenesis amphibi ditandai dengan deferensiasi neural tube menjadi sistem syaraf pusat (otak danm sumsum tulang belakang). Notocord memanjang dan merenggangkan embrio di sepanjang sumbu anterior posterior. Notocord akan berfungsi sebagai pusat dan disekitarnya akan ada sel-sel mesodermal yang mengumpul dan membentuk vertebre. Kondensasi lain terjadi pada potongan memanjang mesoderm yang terletak lateral pada notocord yang memisah yang menjadi blok-blok yang disebut sebagai somit. Sel-sel somit tidak hanya menjadi vertebra tulang belakang tetapi juga

membentuk otot-otot yang berkaitan dengan kerangka aksial.Mesoderm memisah menjadi 2 lapisan yang membentuk lapisan rongga tubuh atau selom. Sedangkan yang unik bagi organogenesis katak adalah adanya neural crest yang merupakan sumber sel-sel yang akan bermigrasi untuk membentuk banyak struktur, meliputi tulang dan otot, tengkorak, sel-sel pigmen kulit, sel-sel adrenal,dan ganglia periferal sistem syaraf.9

Gambar :Embriogenesis katak

2.Perk perkembangan embrionik pada Ampioxus

Perkembangan embrio diawali dengan proses impregnasi dimana sel telur dimasuki sel jantan. Pencampuran sel telur dan spermatozoa terjadi dalam sitoplasma telur. Tipe pembelahan pada amphioxus adalah holoblastik teratur yaitu pembelahan pada semua daerah sel telur secara merata. Tahap morulasi pada amphioxsus sama seperti pada amfibi. Pembelahan pertama dan kedua pada bidang meredian menghasilkan 4 sel yang sama besar. Pembelahan ke3 pada biodang latitudinal menghasilkan 8 sel (4 macromer dan 4 micrimer) . Pembelahan ke4 pada bidang meredian menghasilkan 16 sel(8 macromer dan 8 micromer). Pembelahan ke 5 pada bidang latitudinal menghasilkan 32 sel macromer bagian atas lebih besar. Pembelahan ke6 pada bidang meredian

menghasilkan 64 sel. Pembelahan ke 7 dan ke 8 Menghasilkan 70 sel, sehingga tersusun morula bentuk apel yang masif (tak berongga).10

Tahap blastulasi amphioxus mempunyai tipe celoblastula yaitu blastula bentuk bundar.Dimulai ketika bakal ektoderm epidermis dibina oleh sebagian besar daerah epiblas(micromer). Ectoderm saraf berupa sabit dorsal, terletak ke bawah dari daerah bakal ektoderm epidermis. Bakal notocord juga berupa sabit dorsal, terletak di bawah daerah bakaal ektoderm syaraf.11

Tahap gastrulasi Amphioxsus ditandai dengan epiboli berlangsung pada pada seluruh bakal ektodem, sepanjang anterio-posterior tubuh. Mengiringi proses membesar dan melonjongnya embrio. Terjadi invaginasi hipoblas dibagian daerah yang berbatasan dengan dengan sabit dorsal ke arah blastosol sampai bertemu dengan epiblas. Sel-sel bertambah banyak sehingga hipoblas memanjang menurut proses embrio. Daerah invaginasi hipoblas disebut blastopore. Selain itu juga terjadi involusi pada bakal notocord dari sabit dorsal. Ekstensi pada saerah bakal pembentuk alat, sehingga keseluruhan embrio memanjang dan membesar. Konvergensi terjadi pada daerah bakal mesoderm ke arah dorso median blastopore di daerah bibir lateral.12

Tahap Neurulasi amphioxus sedikit berbeda yaitu ketika neural plate berinvaginasi ektoderm epidermis mulai melipat dan bergerak melingkupi dorso mediana yang mulai berlangsung sejak dari bibir dorsal blastopore. Pelingkupan ektoderm menutupi bumbung neural didorsal, sehingga hanya ada satu neuopore terbentuk.13

Tahap organogenesis pada amphioxus hampir same dengan katak. Gambar: Perkembangan embrionik Amphioxus

3.Perkembangan embrionik pada Aves

terjadi dalam oviduk dan albumin. Cangkang disekresi sebagai lapisan tambahan oleh kelenjar-kelenjar khusus yang bergerak menuruni oviduk. Pembelahan pada aves adalah tipe meroblastik (tidak

sempurna) yaitu pembelahan hanya pada sebagian zigot yaitu daerah germinal disc. Karena aves mengandung kuning telur dalam jumlah yang sangat banyak maka pembelahannya hanya terbatas pada sebuah tudung kecil sitoplasma (cakram) pada kutub animal.Tahapan blastula dan gastrula pada aves terjadi pada saat telur masih berada di oviduk.

Tahap Morula melakukan pembelahan pertama pada bidang meredian.Pembelaham ke2 pada bidang meredian tegak lurus bidang pembelahan pertama.Pembelahan ke3 pada bidang vertikal melintang meredian bidan pembelahan pertama. Pembelahan ke4 pada bidang vertikal melintang pembelahan ke2. berupa 8 sel di tengah 12 sel di pinggir. Sel tengah berhubungan dengan yolk bawah. Sel pinggir sudah lepas dari yolkkecuali daerah tepi.

Tahap pembelahan blastula menghasilkan blastosidik yang berada pada massa kuning telur besar yang tidak membelah. Blastodisk berupa selapis sel yang berasal dari nukleus.dan sitoplasma telur yang terfertilisasi mengalami delaminasi hingga menghasilkan sebuah cakram berlapis dua yang mengelilingi blastosoel. Blastosidisk tersusun dalam dua lapis yaitu epiblas dan hipoblas yang mengikat blastosol dan membentuk blastula.14

Pada tahap gastrulasi ditandai dengan sel-sel epiblas bermigrasi ke arah garis tengah blastodisk, kemudian melepas dan memisah lalu berpindah ke arah dalam menuju kuning telur. Pergerakan ke tengah pada permukaan dan pergerakan sel-sel ke arah dalam pada garis tengah blastodisk menghasilkan lekukan yang disebut sebagai primitive streak. Ketika primitive streak semakin memanjang di atas permukaan blastodisk, primitive streak menandai apa yang akan menjadi sumbu anterior-posterior aves.Semua sel yang akan membentuk embrio berasal dari epiblas. Beberapa sel epiblas yang melewati primitive streak berpindah secara lateral ke dalam blastosel dan menghasilkan mesoderm. Sel-sel epiblas lainnya yang akan menghasilkan endoderm, bermigrasi melalui streak tersebut ke arah bawah, dan bercampur dengan sel-sel hipoblas. Sel-sel epiblas yang masih tetap di permukaan akan menjadi ektoderm. Setelah memisah dari endoderm se-sel hipoblas membentuk sebagian kantung yang mengelilingi kuning telur dan batang yang menghubungkan massa kuning telur dan embrio. Setelah ketiga lapisan germinal terbentuk, perbatasan cakram embrionik melipat ke arah bawah dan menyatu, sehinnga membagi embrio menjadi pipa berlapis tiga yang disatukan di bagian tengah ke kuning telur.

Tahap neurulasi aves mirip dengan katak. Arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan memisahkan embrio menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan embrio akan tetap bertaut ke kuning telur melalui batang kunung telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel

hipoblas.Pembentukan tabung neuron berasal dari lempengan ektoderm dorsal dan notocord terbentuk dari mesoderm dorsal.15

Gambar: Embrionok Aves

4.Perkembangan embrionik pada Mamalia

Sel telur mamalia di kelilingi oleh lapisan ekstra seluler tebal yang deisebut zona pelusida. Langkah pertama fertilisasi adalah perlekatan sperma secara longgar di permukaan zona pelusida. Peristiwa itu diikuti oleh pengikatan sperma dengan zona pelusida. Ikatan yang terbentuk sangat spesifik dan erat. Reseptor pengikatan sperma ada di zona pelusida sedang protein spesifik pengikatan sel telur terdapat dalam membran plasma sperma. Ribuan sperma dapat melekat kesatu sel telur yang sama. Sperma yang melekat lalu menyelesaikan reaksi akrosom yang merupakan proses persiapan penyatuan sperma dan sel telur.

Membran terluar dari struktur dua lapis akrosomal melekat dan berfusi dengan membran plasma sperma di tempat-tempat sepanjang bagian tepi kepala sperma. Reaksi akrosomal melepaskan enzim-enzim hidrolitik (akrosin) yang memungkinkan sperma bergerak melalui zona pelusida ke sel telur.

Terowongan yang sangat sempit dihasilkan oleh sperma selama perjalanannya menembus zona tersebut.

Setelah berhasil melewati zona pelusida sperma tiba di terowongan perivitelin yang memisahkan sel telur dengan zona pelusida. Satu sperma menjalani fusi dengan sel telur melalui penyatuan membran akrosomal posterior sperma dengan membran plasma sel telur. Halangan yang terbentuk secara cepat dapat mencegah polispermi (fertilisasi satu sel telur oleh lebih dari satu sperma) kemuungkinan terjadi

akibat perubahan-perubahan potensial listrik pada membran sel telur setelah masuknya sperma. Masuknya sperma mengaktifasi sel telur dan nukleusnya. Pronukleus sperma menyatu dengan pronukleus sel telur. Granula kortikal di bagian tepi sitoplasma sel telur berfusi dengan membran plasma, dan berbagai enzim dilepaskan ke dalam rongga perivitelin. Enzim-enzim itulah yang menyebabkan zona pelusida menjadi kaku dan hilang kemampuannya untuk mengikat sperma. Sehingga dengan adanya zona pelusida yang menjadi kaku ini dapat mencegah polispermi.16 Fertilisasi mamalia berlangsung dalam oviduk. Sel telur dan zigot mamalia tidak memperlihatkan polaritas atau pengkutuban yang jelas, dan pembelahan zigot yang tidak memiliki kuning telur sehingga pembelahannya bersifat holoblastik teratur yaitu pembelahan pada berbagai daerah zigot(cakram). Pembelahan terjadi relatif lambat. Sumbu pembelahan tampak terorientasi secara acak, dan semua blastomer mempunyai ukuran yang sama. Pada mamalia terdapat proses pemadatan (compaction) yang terjadi pada tahapan delapan sel. Sebelum pemadatan sel-sel embrio terbungkus secara longgar, setelah pemadatan sel itu menempel erat satu sama lain.

Tahap morula Pembelahan pertama pada bidang latitudinal membagi zigot menjadi 2 sel. Pembelahan ke2 pada bidang meredian pada makromer kutup vegetal tingkat 3 sel. Sedang pada micromer pada bidang meredian tingkat 4 sel. Pembelahan ke3 satu makromer pada tingkat 5 sel , dari sel tetangga menjadi 6 sel. Satu micromer 7 sel. Dan satunya 8 sel pada macromer.

Tahap blastula didapat setelah sekitar 7 hari setelah fertilisasi, embrio mempunyai lebih dari 100 sel yang tersusun di sekitar rongga tengah. Ini adalah tahapan embrionik yang disebut blastosista, yang terdiri atas trofoblas yang mengelilingi blastosel dan massa sel bagian dalam (blastula).Blastosista terimplantasi dalam dinding uterus.Massa sel bagian dalam membentuk cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas(epiblas) dan lapisan sel bagian bawah (hipoblas).

Tahap gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas (epiblas) melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm. Sedangkan hipoblas akan membentuk kantung kuning telur. Pada tahap ini trofoblas telah mulai membentuk karion dan terus berkembang ke dalam endometrium. Epiblas telah mulai membentuk amnion, yang mengelilingi rongga yang penuh cairan. Sel-sel mesoderm yang akan menjadi bagian dari plasenta juga berasal dari epiblas. Tahap gastrulasi ini juga melibatkan pergerakan ke arah dalam sel-sel epiblas menghasilkan embrio berlapis 3yang

dikelilingi oleh mesoderm ekstraembrionik yang sedang memperbanyak diri.17

Tahap neurulasi epiblas akan menjadi ektodermepidermis dan ektodem syaraf, precorda dan notocord mesoderm.18

Organogenesis dimulai dengan pembentukan tabung neuron, notopcord, dan somit. Pada akhir trimester pertama perkembangan manusia,

Gambar :Embrio genesis mamalia

Gambar : organogenesis mamalia

Gambar :Neurulasi mamalia

D.Kesimpulan

Tahap perkembangan mahluk hidup di dahului dengan adanya proses fertilisasi yaitu peleburan sperma dan ovum yang akan menghasilkan inti zigot yang diploid. Dan setelah zigot terbentuk akan mengalami

pembelahan mitosis dan memulai tahapan perkembangan embrio. Tahap perkembangan embrionik ini disebut juga embriogenesis yaitu proses perkembangan dari zigot dengan perkembangan organ tubuh (organogenesis). Sehingga terbentuk individu yang fungsional. Proses tersebut meliputi proses pembelahan morulasi, blastulasi, gastrulasi, neurulasi, dan organogenesis. Kecepatan pembelahan masing-masing organisme berbeda-beda tergantung dari tipe sel telur atau jumlah dan penyebaran yolknya. Makin banyak yolk maka makin lambat kecepatan pembelahannya, begitu pula sebaliknya. Jumlah yolk juga mempengaruhi pembelahan yang merata dan tidak merata pada waktu morula.

E.Penutup

Demkianlah makalah perkembangan embrionik yang dapat saya susun. Sesungguhnya makalah ini masih jauh dari kesempurnaa. Untuk itu kritik dan saran yang konstruktif dari pihak pembaca sangat diharapkan demi perbaikan makalah ini ke depannya. Semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi kita. Amin. DAFTAR PUSTAKA Fried,George.H. George.J.Hademenos.Biologi.Jakarta:Erlangga.2006 Gayton.Hall.Fisiologi Kedokteran.Jakarta:EGC.1997 Reece,Campbell.Mitchel.Biologi.Jakarta:Erlangga.2009 Yatim,Wildan.Embriology.Tarsito:Bandung.1994 http.id.wikipedia.org./wiki/Emriofenesis.17.55.25/4/2010 http://images.google.co.id/imglanding?q=embriogenesis.17.00.25/04/2010

makalah pembelahan dan blastula

September 22, 2013 by dianevynsLeave a comment

BAB I

PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang

Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Proses ini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel

embriogenik. Tahap awal perkembangan manusia diawali dengan peristiwa pertemuan/peleburan sel sperma dengan sel ovum yang dikenal dengan peristiwa fertilisasi. Fertilisasi akan

menghasilkan sel individu baru yang disebut dengan zygote dan akan melakukan pembelahan diri/pembelahan sel (cleavage) menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio. 1.2 Rumusan Masalah

1. Apa yang dimaksud dengan pembelahan? 2. Apa saja bidang pembelahan?

4. Apa yang dimaksud dengan blastula? 5. Apa saja macam-macam blastula?

6. Apa saja blastula pada berbagai macam hewan 1.3 Tujuan

1. Untuk mengetahui pengertian pembelahan.

2. Untuk mengetahui macam-macam bidang pembelahan. 3. Untuk mengetahui pola bidang pembelahan.

4. Untuk mengetahui pengertian blastula. 5. Untuk mengetahui macam-macam blastula.

BAB II

PEMBAHASAN 2.1 Pembelahan

Pembelahan atau cleavage atau juga disebut segmentasi terjadi setelah pembuahan, yaitu disaat masuknya sperma kedalam telur.Zigot membelah berulang kali, pembelahan mitosis yang berlangsung secara berulang-ulang ini disebut cleavage. Proses pembelahan ini diaktifasi oleh enzim “mitosis promoting factor” (MPF).

Fusi pronuklei jantan dan pronuklei betina pada saat fertilisasi menghasilkan inti diploid pada zygot.Selanjutnya zygot membelah menjadi 2, 4, 6, 8 sel dan seterusnya.Pembelahan-pembelahan tersebut menyebabkan zygot yang pada mulanya uniseluler berubah menjadi multiseluler. Sel-sel hasil pembelahan zygot dinamakan blastomer, sedangkan serangkaian pembelahan yang

berlangsung hingga embrio memiliki suatu rongga yang dikelilingi oleh blastomer disebut cleavage. Menurut Balinsky, pembelahan memiliki beberapa ciri yaitu :

1. Zygot ditransformasi melalui serangkaian pembelahan mitosis darikeadaan uniselluler ke multiselluler

2. Ukuran embrio relatif tidak bertambah

3. Bentuk umum embrio tidak berubah kecuali terbentuknya rongga blastocoel

4. Transformasi dari bagian subtansi sitoplasma menjadi subtansi inti.Perubahan-perubahan kualitatif komposisi telur terbatas

5. Bagian-bagian utama sitoplasma telur tidak digantikan dan tetap pada posisi yang sama seperti telur pada awal pembelahan

6. Rasio sitoplasma inti pada awal pembelahan sangat rendah, dan padaakhirnya hampir sama dengan rasio sel somatik.

Pembelahan zygot berbeda dengan pembelahan mitosis biasa yang berlangsung pada stadium lanjut perkembangan dan pada organisme dewasa. Pada stadium lanjut perkembangan, sebelum sel membelah mereka mengalami perubahan ukuran kira-kira sama dengan ukuran sel sebelum membelah. Jadi pada stadium lanjut perkembangan atau pada organisme dewasa ukuran sel rata-rata dipelihara pada setiap jaringan.Selama pembelahan zygot, urutan pembelahan blastomer

tidak dipisahkan oleh pertumbuhan, dalam hal ini ukuran blastomer-blastomer tidak meningkat hingga pembelahan berikutnya dimulai.Akibatnya setiap pembelahan menghasilkan blastomer-blastomer denganukuran setengahdariblastomer-blastomer asal.Jadipembelahan zygot dimulai dari suatu sel yang ukurannya amat besar, dan berakhir dengan sejumlah sel dengan ukuran yang kecil.Dengan demikian berbeda dengansel-sel yang telah berdifferensiasi pada organisme dewasa, sebab differensiasi selluler biasanya diiringi dengan peningkatan ukuran sel (Balinsky, 1966). Pada bintang laut pembelahan berlangsung cepat dan sebelum satu siklus pembelahan selesai, pembelahan berikutnya sudah dimulai (Carlson, 1988)

Gambar 1. Perbandingan siklus sel pada sel dewasa dan awal pembelahan (Carlson, 1988) 2.1.1 Bidang Pembelahan

Bidang yang ditempuh oleh arah pembelahan ini disebut bidang pembelahan, ada 4 macam bidang pembelahan:

1. Ekuator 2. Latitudinal 3. Meridian 4. Vertical

2.1.2 Perubahan-Perubahan Kimia Selama Pembelahan

Perubahan-perubahan yang jelas terlihat selama pembelahan adalah adanya peningkatan yang cukup stabil bahan inti di dalam sitoplasma.Setiap adanya pembelahan baru, jumlah bahan inti selalu digandakan.Penggandaan ini selalu dihubungkan dengan adanya peningkatan subtansi inti yang melibatkan peningkatan jumlah DNA setiap inti. Sejumlah besar DNA disintesis untuk melengkapi susunan kromosom pada masing-masing blastomer.Selama awal pembelahan, sintesis sejumlah DNA tidak diperlukan (Sudarwati dan Nio, 1990).

Protein-protein sangat diperlukan di dalam proses pembelahan.Sebagian besar protein ini telah disimpan di dalam oosit dan tidak perlu disintesis kembali, akan tetapi proteinlainnyadisintesis selamaperiodepembelahan. Protein-protein baruyang dihasilkan secara langsungterlibat di dalamproses perbanyakansel. Protein tersebut adalah:

1. Protein histon inti yang diperlukan untuk replikasi dalam derajat yang samaseperti penambahan jumlah DNA

2. Tubulin, merupakan protein penyusun mikrotubul. Tubulin disintesis dari mRNA yang telah ada di dalam sel telur. Selama masa pembelahan, terdapat peningkatan sintesis tubulin

3. Enzim ribonukleotida reduktase yang merupakan sumber bahan untuk replikasi DNA

kromosom. mRNA untuk enzim ini terdapat pada telur yangbelum difertilisas, dan menjadi aktif setelah fertilisasi.

4. DNA polimerase terdapat dalam jumlah yang diperlukan di dalam sel telur.Selama awal pembelahan, jumlah enzim ini tidak meningkat.

Protein yang paling penting untuk proses pembelahan kemungkinan adalah yang berhubungan dengan proses replikasi kromosom yaitu nukleohiston dan ribonukleotida reduktase yang

dibutuhkan untuk replikasi DNA inti (Sudarwati dan Tjan Kiaw Nio,1990). Pada gambar 1 ditunjukkan perubahan-perubahan sintesis berbagai asam nukleat selama oogenesis, fertilisasi, dan selama awal perkembangan embrio katak (Balinsky, 1966)

Gambar 2.Perubahan-perubahan sintesis asam nukleat pada oogenesis, fertilisasi, dan selama awal perkembangan embrio katak (Balinsky, 1966).

2.1.3 Distribusi Yolk dan pengaruhnya Terhadap Pembelahan.

Secara morfologis, cleavage atau pembelahan berbeda pada sejumlah kelompok-kelompok hewan. Beberapa faktor yang penting yang berpengaruh terhadap pembelahan adalah:

1. Faktor-faktor di dalam sitoplasma telur yang mempengaruhi sudut spindelmitosis dan waktu pembelahannya.

2. Distribusi protein yolk yang terdapat di dalam sitoplasma (Gilbert, 1985). Berdasarkan kandungan yolk dan tipe pembelahannya, telur dapat dikelompokkan menjadi:

1. Isolechital atau oligolechital adalah telur dengan kandungan yolk sedikit dan menyebar. Tipe pembelahannya adalah holoblastik, artinya blastomer-blastomer hasil pembelahan terpisah secara sempurna. Pola pembelahannya terdiri atas:

a. radial, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah. Dijumpai pada echinodermata dan amphioxus.

b. bilateral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah. Dijumpai pada ascidian

c. Spiral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah. Dijumpai pada molusca. d. Rotasional, blastula berbentuk bundar, rongga besar, dan terdapatditengah. Dijumpai pada mamalia.

2. Mesolechital adalah telur dengan kandungan yolk yang sedang, dan biasanya terkonsentrasi pada kutub vegetatif. Tipe pembelahannya adalah holoblastik, pola pembelahan adalah radial, blastula bulat, rongga blastula kecil dan lebih terkonsentrasi ke kutub anima. Dijumpai pada amphibia, dan ikan paru-paru

3. Telolechital adalah telur yang memiliki kandungan yolk yang banyak. Tipe pembelahannya adalah meroblastik, yaitu blastomer-blastomer hasil pembelahan tidak terpisah secara sempurna. Blastula berbentuk cakram, rongga blastula terbentuk diantara epiblas dan hipoblas. Dijumpai pada ikan,reptil danburung.

4. Centrolechital adalah telur dengan kandungan yolk terpusat pada bagian tengah telur. Tipe pembelahannya adalah meroblastik, pola pembelahannya adalah superfisial, blastula berbentuk bundar hingga selindris, rongga blastula tidak ada. Dijumpai pada serangga dan arthropoda lainnya. Selama berlangsungnya pembelahan zygot, bidang-bidang yang ditempuh selama mitosis secara umum adalah bidang meridian, bidang vertikal, bidang ekuator dan bidang latitudinal 2.1.4 Macam-macam Pembelahan

Pembelahan Holoblastik (merata) yang dibagi atas:

menjadi blastomere yang terdiri dari 32 sel, contoh: bintang laut, katak (anura). Tahap

pembelahan: pertama, pembelahan lewat bidang meridian, kemudian dilnjut bidang meridian juga tapi tegak lurus pada bidang pembelahan pertama, terbentuk 4 sel sama besar. Ketiga, lewat bidang latitudal dan terbentuklah 8 sel, 4 sel bagian atas mikromer dan 4 sel bagian bawah makromer. Keempat, lewat bidang meridian dan terbentuk 16 sel. Kelima, lewat bidang latitudal (atas dan bawah), serentak dan terbentuk 32 sel. Keenam, lewat bidang meridian sehingga terbentuk 64 sel. Pembelahan tujuh dan delapan sukarr diikuti. Diakhir pembelahan kedelapan gumpalan sel membesar dan terdiri dari 70 sel, berbentuk seperti buah pir, disebut morula yang bagian dalamnya tak berongga.

b. Holoblastik unequal (tidak sempurna) yang terjadi secara cepat pada kutub animal dan secara lambat pada kutub vegetal (membentuk makromer dan mikromer), contoh: mamalia (kelinci, babi, kera, manusia). Tahap pembelahan: pertama, lewat bidang latitudinal yang membagi sel menjadi 2 bagian (atas/kutub animal lebih kecil). Kedua, lewat bidang meridian namun hanya terjadi pada mikromer (kutub vegetal), terbentuklah tingkat 3 sel. Kemudian dilanjut terbentuk tingkat 4 sel, lalu tingkat 5 sel sampai tingkat 8 sel. Pembelahan berikutnya sukar diikuti dan tidak serentak. Akhirnya terbentuk blastomer yang terdiri dari 60-70 sel, berupa gumpalan tak berongga(masif) yang disebut morula.

2.1.5 Pola-Pola Pembelahan

Berdasarkan simetri dan tipe pembelahannya, pembelahan pada zygot dapat dikelompokkan menjadi :

1.Pembelahan radial holoblastik

Pembelahan radial holoblastik adalah pembelahan dimana blastomer-blastomer yang terdapat pada bagian kutub anima telur terletak tepat di atas blastomer yang adapada bagian vegetatif, sehingga pola blastomer adalah radial simetris (gambar 6. 2), misalnya pembelahan pada echinodermata dan amphioxus

a. Pembelahan pada Echinodermata

Pada Synapta digitata, setelah fusi pronuklei jantan dan betina, sumbu spindelmitosis yang pertama dibentuk terletak tegak lurus kutub anima vegetatif. Pembelahan pertama melalui kutub anima vegetatif, menghasilkan dua anak sel yang mempunyaiukuran yang sama, pembelahan ini disebut pembelahan meridional, sebab melalui dua kutub menyerupai meridian pada suatu globe. Spindel mitosis pada pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama menghasilkan empat blastomer yang terletak berdampingan. Pembelahan ketiga adalah ekuatorial, dimana spindel mitosis padasetiap blastomer paralel dengan sumbu anima-vegetatif menghasilkan 8 blastomer. Setiap blastomer pada setengah anima embrio terletak di atas blastomer yang adapada bagian vegetatif. Pembelahan ke empat kembali meridional menghasilkan 16blastomer, dan selanjutnya menghasilkan 64, 128 dan 256 blastomer dan padaakhirnya membentuk blastula.

Gambar 3. Pembelahan radial holoblastik pada Synapta digitata danpembentukan balastula (Carlson,1988)

Blastula pada Synapta digitata berbentuk bulat, pada bagian tengah embrioterdapat suatu rongga yang disebut rongga blastula atau blastocoel.Dinding blastula hanya terdiri atas selapis sel-sel blastomer.

Pada Asterias atau bintang laut, pembelahan telur sama dengan pembelahan pada Synapta digitata, akan tetapi pada asterias, pembelahan keempat, 4 sel pada kutub anima membelah meridional menghasilakan 8 sel-sel blastomer. Setiap blastomer mempunyai ukuran yang sama. Blastomer-blastomer tersebut disebut mesomer.Sel-sel pada bagian vegetatif membelah secara ekuatorial menghasilkan 4 blastomer yang besar yang disebut makromer, dan 4 sel-sel blastomer yang kecil yang disebut mikromer pada kutub vegetatif.Pada pembelahan kelima, sel-sel

mesomer membelah secara ekuatorial menghasilkan 16 sel. Makromer membelah secara meridional menghasilkan sel di bawahan2.Mikromer juga membelah menghasilkan kelompok sel-sel kecil pada kutub vegetatif.Pembelahan keenam berlangsung secara ekuatorial

danpembelahan ketujuh berlangsung secara meridional menghasilkan 128 sel. Gambar 4. Pembelahan pada Asterias (Carlson, 1988)

b. Pembelahan pada Amphioxux

Seperti halnya pada Synapta digitata, pembelahan pada amphioxus adalah pembelahan yang sangat teratur berupa pembelahan radial holoblastik equal. Pembelahan pertama melalui kutub anima-vegetatif menghasilkan dua blastomer.Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama menghasilkan 4 blastomer.Pembelahan ketiga adalah pembelahan ekuatorial, membagi embrio diantara kutub anima-vegetatif menghasilkan 8 blastomer. Pembelahan keempat adalah

pembelahan secara meridional simultan menghasilkan 16 blastomer.Pembelahan berikutnya menghasilkan 32 blastomer dan embrio berada pada stadium morula. Pembelahan selanjutnya menyebabkan terbentuknya rongga yang disebut rongga blastula atau blastocoel, dan embrio sekarang berada pada stadium blastula (gambar 4)

Gambar 5.Pembelahan radial holoblastik pada amphioxus. (a) zygot, (b)

pembelahanpertama©pembelahan kedua (d) pembelahan ketiga (e) pembelahankeempat (f) pembelahan kelima (Carlson, 1988).

c. Pembelahan pada Amphibia

Pembelahan pada embrio katak dan salamander merupakan pembelahan radial holoblastik. Telur katak mengandung jumlah yolk yang relatif banyakdan terkonsentrasi pada kutub vegetatif. Pembelahan pertama dimulai pada kutub anima dan secara perlahan bergerak menuju daerah vegetatif dan membagi dua sabit kelabu (gray crencent) .Pembelahan kedua juga dimulai pada kutub anima, tegak lurus pembelahanpertama (gambar 6.)

Gambar 6. Scanning electronmicrograf pembelahan pertama dan kedua pada embriokatak (Gilbert, 1985).

Gambar 7. Pembelahan yangberlangsung pada embrio katak.Pembelahan kedua dimulai

sebelumpembelahan pertamaselesai.Pembelahan ketiga adalah horisontal atau ekuatorial lebih ke arah kutub anima.(Gilbert, 1985).

Bidang pembelahan ketiga adalah horisontal, melintas dekat kutub anima, danmembelah blastomer menjadi empat belastomer kecil ke arah hemisphere anima, dan

4blastomerbesarpadakutubvegetative.Pembelahankeempatadalahmeridionalsimultan, dan pembelahan kelima adalah ekuatorial atau horisontal (gambar 6.6)

Pada amphibia embrio yang mengandung sel-sel blastomer antara 16 -64 biasa disebut

morula(gambar 6.8).Pada stadium 128 sel, blastocoel mulai tampak, danembrio sekarang disebut blastula

Gambar 8 Scanning electronmicrograf embrio katak stadium 16 sel (Gilbert, 1985) 2. Pembelahan spiral holoblastik

Pembelahan spiral holoblastik dijumpai pada annelida, turbellaria, dan semua jenis molluska kecuali cephalopoda. Pada pembelahan spiral, orientasi spindel mitosisbukan paralel atau tegak lurus dengan sumbu anima-vegetatif telur, tetapi orientasinyaadalah miring sehingga blastomer-blastomer yang dihasilkan tidak terletak tepat di atasatau di bawah blastomer-blastomer-blastomer-blastomer yang lain. Akibat bergesernya posisi dari spindelmitosis, menyebabkan sel-sel blastomer bagian atas berada di atas pertemuan duablastomer yang berada di bawahnya.Pada pembelahan spiral dikenal dua tipe yaitu pembelahan dekstral danpembelahan sinistral. Pembelahan disebut dekstral apabila arah putaran spiran searah dengan jarum jam, dan disebut sinistral apabila arah putaran spiran

berlawanan dengan arah jarum jam (Gambar 9)

Gambar 9. Pola pembelahan spiral (a) sinistral, dan (b) dekstral (Balinsky, 1969)

Pada molluska jenis Trochus dua pembelahan pertama adalah meridionalmenghasilkan 4 blastomer yang besar yang diberi notasi A, B, C, dan D. Pada setiappembelahan berikutnya, setiap makromer membentuk sel-sel yang kecil yang disebutmikromer pada kutub anima. Tiap kuartet mikromer yang dibentuk dipindahkan secarabergiliran ke kanan atau ke kiri makromer sister, karena ujung atas spindel mitosis padasetiap pembelahan bergeser secara bergiliran searah dan berlawanan dengan jarum jam bila dilihat dari kutub anima. Pada pembelahan ketiga,

makromer A menghasilkandua sel anal yaitu makromer 1A dan 1a. Sel-sel B, C, dan D mempunyai prilaku yangsama dengan sel A, menghasilkan kuartet mikromer pertama. Pada beberapa species,mikromer-mikromer bergerak ke kanan makromer. Susunan yang demikian disebutspiral dekstra. Bila mikromer-mikromer bergerak kekiri makromer , maka susunan yangterbentuk adalah spiral sinister. Pada pembelahan keempat makromer 1A

membelahmembentuk makromer 2A dan mikromer 2a, dan mikromer 1a membelah

membentukmikromer 1a1 dan 1a2. Pada pembelahan selanjutnya, blastomer-blastomer 3A dan 3aberasal dari makromer 2A, dan mikromer-mikromer seperti 1a2 membelah untukmenghasilkan sel-sel 1a21 dan 1a22 (gambar 10).

Gambar 10. Pembelahan spiral holoblastik dilihat dari atas dan dari samping (Gilbert,1985). Orientasi bidang pembelahan ke kiri atau ke kanan dikontrol oleh faktor- faktor sitoplasma di dalam telur. Pada Limnea paragra umumnya memiliki cangkok yang memutar ke kanan. Rupanya hal tersebut dikontrol oleh sepasang gen non kromosomal di dalam sitoplasma telur. Gen yang

mengontrol arah putaran kananadalah gen D, sedangkan alelnya adalah gen d yang mengontrol arah putaran kiri.Namun arah perputaran cangkang tidak ditentukan oleh genotipe induk. Bila Limnea paragra betina dengan genotipe dd sinistral kawin dengan jantan dengan genotipe DD maka semua keturunannya memiliki genotipe Dd dan bersifat sinistral. Bila Limnea paragra dengan genotipe Dd kawin dengan sesamanya, maka semua keturunannyamemiliki cangkang yang bersifat dekstral atau memutar ke kanan. Dalam hal iniindividu dengan cangkang yang memutar ke kiri atau sinistral hanya dapat dihasilkandari induk sinistral dengan genotipe dd Gambar 11 Pewarisan maternal pada Limnea peregra (Majumdar 1985)

Perbedaan arah putar cangkang pada Limnea paragra berlangsung sejak awal pembelahan zygot. Pada pembelahan kedua, orientasi pembelahan sel-sel mulai berbeda sebagai akibat adanya perbedaan orientasi spindel mitosis. Pada pembelahan berikutnya, embrio yang memutar ke kiri merupakan pencerminan dari embrio yangmemutar ke kanan. Hal ini dapat dilihat pada posisi blastomer 4d yang berbeda pada kedua jenis embrio (gambar 12)

Gambar 12. Orientasi spindel mitosis pada pembelahan kedua dari Limnea paragra (Gilbert, 1985).

3. Pembelahan bilateral holoblastik

Pembelahan bilateral holoblastik dijumpai terutama pada ascidian (tunicata) dannematoda. Pada tipe pembelahan ini, dua dari empat blastomer yang dihasilkan dari dua kali pembelahan

berukuran lebih besar dari dua sel lainnya, sehingga membentuk sebuah bidang bilateral simetris. Pada pembelahan pertama, menghasilkan dua se lyang tidak sama besar. Sel yang besar diberi notasi sel AB, sedangkan sel-sel yang lebih kecil diberi notasi Pi . Kedua sel kemudian membelah secara simultan pada bidang yang saling tegak lurus, menghasilkan empat belastomer dalam bentuk sepertu huruf T (gambar 6.13). Susunan blastomer yang berbentuk huruf T berubah menjadi suatu bentuk rhomboid.Pembelahan ketiga menyebabkan susunan blastomer semakin bilateral simetris.Dua blastomer yang berukuran besar membelah membentuk dua blastomer lainnya di sisi kiri dan kanan sel blastomer tersebut, sedangkan dua blastomer lainnya membentuk suatu kelompok empat sel yang letaknya salingmembelakangi.Pada ascaris

(nematoda), blastomer-blastomer menunjukkan bagian-bagian yang khusus dari embrio. Bagian A, B, dan C membentuk kulit hewan, blastomer D membentuk endoderem dan saluran

pencernaan, blastomer Mst membentukmesoderem dan stomodeum, dan blastomer P3 pada akhirnya menghasilkan sel-sel reproduksi (Balinsky, 1966).

Gambar 13. Diagram pembelahan sel pada nematode stadium 4 sel (Balinsky, 1966) Gambar 14. Diagram pembelahan sel pada nematode stadium 8 sel (Balinsky, 1966) 4. Pembelahan rotasional holoblastik

Pembelahan rotasional holoblastik dijumpai pada mamalia, misalnya mencit dan manusia. Beberapa ciri-ciri pembelahan pada mamalia adalah: (i) pembelahannya relatif lambat, (ii) orientasi blastomer-blastomernya adalah khas. Pembelahan pertama adalah pembelahan secara ekuatorial. Pembelahan pada embrio mamalia berbeda dengan pembelahan pada embrio lain,

dimana pada pembelahan awal embrio mamaliatidak sinkron. Blastomer-blastomer pada embrio mamalia tidak semua membelah pada waktu yang sama. Jadi blastomer pada embrio mamalia tidak bertambah dari stadium 2 sel ke 4 sel, dan 4 sel menjadi 8 sel.

Gambar 15. Perbandingan pembelahan awal pada embrio (A) Echinodermata, (B)Mamalia (Carlson, 1988).

Pada mamalia, umumnya spindle mitosis dari salah satu blastomer mengalamirotasi 90O selama pembelahan kedua. Hal ini menghasilkan susunan blastomer yangbersilang pada stadium 4 sel. Pada stadium 8 sel susunan blastomer menjadi longgardan memiliki banyak ruang antar sel. Pada pembelahan ketiga, sel-sel blastomer mengalami perubahan prilaku dan mereka berkumpul secara tiba-tiba, sehingga blastomer-blastomer berhubungan satu dengan yang lain membentuk bangun berbentuk bola yang kompak (Gilbert, 1985) (gambar 6.16). Susunan tersebut dikemas sangat rapat oleh tight junction pada bagian luar dan gap junction pada bagiandalam.Tight junction berperan untuk mencegah pertukaran bebas antara cairan yang terdapatdi dalam dengan di luar embrio. Gap junction merangkai semua blastomer dari embrio yang telah kompak dan

melewatkan pertukaran ion-ion serta molekul-molekul sederhana dari satu sel ke sel berikutnya (gambar 16)

Gambar 16.Scanning Elektron Micrograf pada Embrio Mencit Stadium 8 Sel (A) dan embrio setelah menjadi kompak (Gilbert, 1985).

Gambar 17.Skema perubahan bentuk sel dan pengompakan pada awal perkembangan mencit (Gilbert, 1985).

Pada stadium 16 sel, embrio mencapai stadium morula.Pada morula, blastomer-blastomer mensekresikan cairan internal untuk pembentukan rongga blastocoel. Transisi dari stadium morula ke blastula ditandai dengan terjadinya dua perubahan yaitu:

• Rongga blastula dengan cepat mengalami pembesaran • Terbentuknya tipe-tipe sel yang berbeda di dalam embrio. 5. Pembelahan Diskoidal Meroblastik

Pembelahan diskoidal meroblastik dapat dijumpai pada ikan, reptil dan burung.Pembelahan hanya berlangsung pada blastodisk yang terdapat pada kutub anima telur, sedangkan yolk tidak turut membelah (Gilbert, 1985).Pada burung, pembelahan berlangsung di dalam

saluranreproduksi.Pada pembelahan pertama, blastodisk membentuk dua blastomer yang tidak terpisah secara sempurna. Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama, dan menghasilkan 4 blastomer yang juga tidak terpisah secara sempurna. Pembelahan ketiga, dua bidang

pembelahan simultan sejajar dengan pembelahan pertama menghasilkan 8 blastomer.Pembelahan keempat merupakan bidang pembelahan yang melingkar dan memotong semua bidang

pembelahan terdahulu.Pembelahan kelima adalah pembelahan radial, memotong bidang

pembelahan keempat dan menghasilkan blastomer-blastomer tepi yang juga tidak terpisah secara sempurna.Sedangkan pembelahan selanjutnya sukar diikuti.