PENDAHULUAN Latar Belakang
Sesuai dengan tuntutan masyarakat, maka kegiatan pemuliaan tanaman hams bersifat maju. Pemulia tanan- an hams mampu melihat ke depan kebutuhan masyarakat beberapa tahun mendatang. Jika ramalannya salah maka kesalahannya itu baru akan diketahui beberapa tahun ke- mudian.
Kekurang nampuan pemulia tanaman untulc menilai adanya genotipe unggul di dalam aeleksi nerupakan masalah. Masalah tersebut terutarna muncul bila akan mengambil keputusan mengenai genotipe unggul mana saja yang akan dilepas untuk dianjurkan ditanam kepada peta- ni, dan galur Dana saja yang akan diteruskan pada peng- ujian dan perbaikan berikutnya (wood, McClean, dan
2
besar dapat mknyebabkan tersingkirnya galur-galur harapan di dalam proses seleksi (Baihaki, Stucker, dan Lambert, 1976; Cramer dan Bversdorf, 1984). Interaksi genotipe x musim
x
tempat yang nyata menya- rankan pengujian/seleksi dilakukan dalam beberapa mu- aim di berbagai tempat. Dengan demikian dapatlah di- katakan bahwa pemuliaan tanaman adalah usaha memanfa- atkan interakai genotipe x lingkungan sehingga dari- padanya diperoleh tanaman dengan sifat yang diingin- kan.
Suatu kenyataan bahwa lahan merupakan unsur pem- batas di dalam usaha tani untuk memenuhi kebutuhan pangan manusia/ternak. Kenyataaa ini mendorong dila- kukannya penanaman berbagai tanaman di sebidang lahan
secara turnpangsari, tumpangsisip atau tumpangurut untuk meningkatkan produktivitaa l&an dan meningkat- kan pengendalian eroei tanah ( ~ c ~ r o o m
et
&,
1981; Dahlan, 1983). Hal ini rnenuntut adanya suatu varie-tas tanaman yalig cocok untuk tujuan polatanam ganda. - Pemuliaan tanaman ke arah polatanam ganda men- pakan masalah yang rumit. Setiap tanaman memerlukan keadaan lingkungan tertentu yang belum tentu diingin- kan oleh tanaman lainnya di dalam seri pertanaman
3 di lingkungan tersebut jarang dilakukan pemulia tanam- an, meskipun disadari kepentingannya. Hal itu diduga disebabkan oleh karena adanya anggapan bahwa genotipe unggul hasil seleksi pada pertananan tunggal akan ung- gul pula bila ditanam pada pertananan ganda ( Francis et a1 1978a, 1978b). Anggapan ini benar bila tidak
,,-* 9
terdapat interaksi genotipe x polatanam.
Adanya interaksi genotipe x nusim x tempat dan interaksi genotipe x pola tanam mengisyaratkan adanya perbedaan adaptasi genotipe yang berbeda pada pola ta- nam yang berbeda, yang penilaiannya perlu diadakan da- lam beberapa rnusin di berbagai tempat. Dalam ha1 ini Falconer (1952) dan Robertson (1959) mengemukakan bahwa genotipe hasil seleksi di lingkungan satu bisa ditanan di lingkungan dua yang lain bila korelasi genetik azta- ra hasil di lingkungan satu dengan Casil di lingkungan dua yang lain sama atau melebihi 0.80. Dengan kata lain interaksi .genotipe x lingkungan untuk hasil tidak nyata.
4 se banding dengan meningka tnya "mu tu lir-gkungac" dan tidak berioteraksi dengan lingkungan. Varietas yang ideal memiliki daya penyesuaian umum, memberikan po- tensi hasil naksinum di lingkungan paling produktil, dan memiliki stabilitas maksimum (Finlay dan Wilkinson, 1963; Subandi, 1979). Penggunaan varietas yang stabil sangat penting untuk mengurangi resiko petani yang
mungkin timbul akibat perubahan lingkungan yang sukar diramalkan (~ubandi, 1979). Di negara-negara yang se- dang berkembang, penggunaan varietas unggul yang stabil
sangat penting sehubungan dengan adanya keterbataszn dalarn ha1 pengendalian hama dan penyakit, keragaman
.
jenis dan kesuburan tanah, perubzhan cuaca yang menyo- -.lok, dan sempitnya lahan untuk usaha tani. varietas yang beradaptasi luas diperlukan supaya penampilan dan hasilnya konsisten di sembarang lingkungan (Ntare dan
Aken 'Ova, 1985 )
.
Pendekatan Masalah
Hasil dan konponen hasil nerupakan sifat kuanti- . tatif yang penampilarinya dipengaruhi oleh lingkungan.
Untuk sifat denikian dapat digunakan metode statistiba sebagai alat untuk mengukur parameter genetik yang di- perlukan untuk menduga besarnya respon seleksi sesuatu sifat tertentu. Data hasil pengujian dalm beberapa musim di berbagai tempat dapat dianalisis lebib lanjut dengan menggunakan metode regresi untuk menghitung pa- rameter stabilitas yang diperlukan dalzm menentukan ke- stabilan hzsil dan komponen hasil kacang tanah. Kom- ponen ragam interaksi genotipe x lingkungan d m kompo- nen ragam galat dapat digunakan untuk nenentukan kom- binasi jumlah ulangan, nrusim, dan tempat yang optimal yang diperlukan oleh suatu pengu~ian yang cermat dengan kesimpulannya yang seksama. Koefisien korelasi antara nilai tengah sesuatu sifat di suatu lingkungan dengan nilai tengah sffat yang bersangkutan di semua lingkung- an, yang dipadu dengan akar kuadrat heritabilitasnya a i
suatu lingkungan dapat digunakan sebagai petunjuk menge- nai lingkungan mana saja yang cocok untuk mengembangkan varietas yang diuji/diseleksi, dan lingkungan yang op-
Hipotesis
Penelitian ini mengemukakan suatu hipotesis sebagai berikut:
1. Terdapat interaksi genotipe x musin x tenpat untuk hasil dan komponen hasil kacang tanah,
2 . Terdapat interaksi genotipe x musim x polatanam untuk hasil dan komponen hasil kacang tanah.
3 . Interaksi genotipe x lingkungan pada butir 1 daa 2 di atas nengakibatkan:
a. Parmeter genetik suatu sifat berbeda di ling- kungan yang berbeda.
b. Urutan nisbi keunggulan varietas berutiah-ubah di setiap lingkungan.
c. Varietas yang stabil di lingkungan monokultur belum tentu stabil di lingkungan tumpangsari.
4. Terdapat pezbedaan adaptasi varietas/genotipe kacang tanah yang diuji ai lingkungan twbuh (monokul tur dan tunpangdari) yang berbeda.
Tujuan dan Kegunaan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh interaksi genotipe x lingkungan terhadap parameter gene-
7
dan stabilitas hasil dan komponen hasil kacang tanah. Hasil penelitian ini dapat memberikan keterangan .yang berharga mengenai adanya interaksi genotipe
x
ling-TINJAUAN PUSTAKA
Masalah Lingkungan dan S e l e k s i
Pemilihan tanaman m e l a l u i s e l e k s i , dasarnye adalah pengulruran dan p e n i l a i a n c i r i tananan yang d a p a t d i l i -
h a t , d i r a a a , dan d i r a b a , y a i t u sosok l u a r a t a u f e n o t i p e s e s u a t u s i f a t yang d i s e l e k s i ( ~ a l c o n e r , 1972). Sayang- nya bahwa f e n o t i p e yang d i n i l a i dan d i u k u r t e r s e b u t ne- rupakan h a s i l gabungan pengaruh g e n e t i k dan pengaruh lingkungan yang bukan g e n e t i k ( ~ y n n e dan C o f f e l t , 1982; Norden, Smith, dan Gorbet, 1982). K e j i t u a n peramalan penampilan s i f a t - s i f a t k u a n t i t a t i f s e p e r t i h a s i l dan komponen hasil s u a t u tananan d i waktu yang &an dakang dengan menggunakan parameter g e n e t i k , t e r g m t u n g pada
s e j a u h mana pengaruh lingkungan yang bukan g e n e t i k i n i d i s i n g k i r k a n d a r i pengaruh g e n e t i k (I4011 dan S t u b e r 1974; Dudley dan Moll, 1969). Meskipun pensmpilan s i f a t k u a n t i t a t i f merupakan h a s i l kerjasama a n t a r a peng-
aruh g e n e t i k dah lingkungan, s e c a r a mutlak t i d a k l a h pada tempatnya menyatakan bahwa s e s u a t u s i f a t d i t e n t u - kan o l e h f a k t o r g e n e t i k a t a u f a k t o r lingkungan. Faktor keturunan ( g e n e t i k ) t i d a k akan memperlihatkan s i f a t yang dibawanya k e c u a l i ada f a k t o r lingkungan yang d i -
perlukannya. Sebaliknya, bagaimanapun dilakukan mani- p u l a s i dan perbaikan-perbaikan terhadap f a k t o r - f a k t o r
sesuatu sifat kecuali kalau faktor-faktor keturunan yang diperlukan terdapat pada individu-individu populasi ta- naman yang bersangkutan. Tetapi membedakan apakah ke- ragaman yang diamati pada sesuatu sifat diaebabkan ter- utama oleh faktor genetik atau faktor lingkungan merupa- kan suatu pernyataan yang dapat diteriaa. Dalam pengamat- an beberapa sifat perlu dijelaskan, apakah disebzbkan
oleh perbedaan gen yang dibawa oleh satu individu dan individu lainnya, ataukah oleh perbedaaa-perbedaan lingkungan dari setiap individu di mana rnereka tumbuh. Dalam kaitan inilah diperlukan adanya pernyataan yang bersifat kuantitatif antara faktor keturunan relatif ter- hadap faktor lingkungan dalarn memberikan penampilan
akhir atau fenotipe sifat yang diamati (~bdul Bari, Musa, Sjamsudin, 1974)
Penge tahuazl mengenai sueunan plasma' m t f ah dan hukum yang mengatur tingkah lakunya, yaitu pengetahuan genetika merupakan landasan untuk menentukan metode yang -. ampuh untuk memecahkan masalah praktis dan memiliki daya ramal yang jitu. Dengan pengetahuan genetika ini pemu- lia tanaman dapat menentukan cara yang tepat untuk men- capai tujuan pemuliaan, melalui manipulasi gen-gen yang diketahui cara kerjanya (~llard, 1960).
senudah pada sifat-eifat kualitatif. Pewarisan sifat yang dikendalikan oleh banyak gen (pologen) tidak
. dapat ditunjukkan dengan menggunakan sidik gen seperti pada Genetika Nendel untuk sifat kualitatif yzng diken- dalikan oleh beberapa gen dan sebaran frekuensinya
tidak kontinu. Sifat kuantitatif yang dikendalikan oleh banyak gen peranannya tidak khas, seperti: keba- nyakan gen peranannya tidak khas, pengaruh-penga-days secara individu sukar diidentifikasikan, adanya keru- rnitan yang ditimbulkan oleh banyaknya pasangan alil
yang memisah, dan sebaran frekuensinya kontinu (~llard, 1960; Falconer, 1972; Abdul Bari
-
et -* a1 9 1974).Karena sidik Genetika Mendel tidak dapat digunakan untuk menerangkan pewarisan poligenik, maka diperlukan pendekatan lain untuk memperoleh keterangan genetikuya guna pendugaan kemajuan genetik hasil suatu metode se- leksi yang digunakan. Cara-cara pendugazn untuk perba- ikan sifat-sifat kuantitatif ialah dengan pengendalian sistim perkawinannya seperti pada genetika klasik, kemudian diikuti dengan penggunaan statistik (nilai
tengah, ragam, dan peragam) dari data yang diperoleh melalui penelitian/pengamatan yang berturutan. Metode
11 metode pemuliaan yang harus dilakukan (~llard, 1960; Elusa, 1970; Musa, 1978).
Umunya, pengujian-pengujian di dalan pernuliaan tanaman pengaruh faktor lingkungan diguguskan sebagai pengaruh dari perbedaan tempat dan musim tanam s z j a .
dominan yang l e b i h berperan maka z r a h pernuliaannya ada- l a h untuk mendapatkan v a r i e t a s h i b r i d a . Keterangan . l a i n juga menyebutkan bahwa untuk s i f a t yang m e n i l i k i
h e r i t a b i l i t a s t i n g g i dan s e d i k i t dipengaruhi o l e h l i n g - kungan, maka perbaikaa s i f a t i n i dilakukan dengan cara s e l e k s i s i l s i l a h ( ~ m p i g , Gardner, dan Compton, 1971; A l l a r d , 1960; Briggs dan Knowles, 1967). Tetapi harus
d i i n g a t bahwa konsep ragam g e n e t i k a d i t i f t i d a k menbe- r i k a n keterangan t e n t a n g peran gen a d i t i f , Ragam gene- t i k a d i t i f b i s a timbul d a r i gen-gen dengan kedominanan dan e p i s t a t i k berapa saja. Gen-gen akan bekerja s e c a r a a d i t i f dan semua ragam d i dalam l o k u s adalah r a g a n a d i - tif hanya j i k a simpangan dominannya no1 ( ~ a l c o n e r , 1972; Dudley dan Moll, 1969).
1 3 f e n o t i p i k . N i l a i kedua komponen t e r s e b u t masing-
masing d i s e b u t dengan n i l a i g e n o t i p i k dan simpangan lingkungan. Bila P adalah n i l a i f e n o t i p i k , G a d a l a h n i l a i g e n o t i p i k , dan E a d a l a h simpangan lingkungan, maka dengan mudah d a p a t d i p e r o l e h hubungan s e p e r t i pada persamaan 1.
P = G
+
E...*.**.(
1 ) . Rata-rata simpangan lingkungan akan sama dengan n o l , dengan demikian n i l a i g e n o t i p i k akan sama dengan n i l a i fenotipiknya. Tanpa adanya perubahan g e n e t i k maka n i l a i tengah p o p u l a s i akan t e t a p d a r i g e n e r a s i ke gene- r a s i ( ~ a l c o n e r , 1972). T e t a p i j i k a simpangan lingkung- a n t i d a k sama dengan no1 dan n i l a l genotipe berubah pada s e t i a p keadaan lingkungan, b e r a r t i t e r d a p a t i n t e r - a k a i genotipe x lingkungan (GE). Dengan demikian eks- p r e s i f e n o t i p i k s i l a t k u a n t i t a t i f d a p a t dinyatakan se-p e r t i pada persamaan 2-(Cockerham, 1954; A l l a r d , 1960).
P = G
+
E+
GE...(
2 ) .Karena pengukurannya berdaearkan f e n o t i p e , maka n i l a i - n i l a i G, 33, dan GE hama dinyatakan dalam ukuran-ukur- a n f e n o t i p i k . J i k a komponen model pada persamaan 2
rnerupakan peubah-peubah acak yang bebas s t o k a s t i k , dengan mudah d a p a t dimengerti bahwa:
d i mana V
14 ragam fenotipe, genotipe, lingkungan, dan interaksi genotipe x lingkungan. Ragam fenotipe adalah total ragam di antara fenotipe bila ditanam pada suatu gugus keadaan lingkungan tertentu, ragam genotipe adalah ragam yang ditinbulkan oleh perbedaan-perbedaan geno- tipe diantara fenotipe, ragam lingkungan adalah ragam yang disebabkan oleh perbedaan-perbedaan lingkungan di mana individu tersebut ditanam, dan ragam interaksi genotipe
x
lingkungan adalah bagian dari ragam fenoti- pe yang ditimbulkan oleh perbedaan-perbedaan diantara genotipe yang sama pada lingkungan yang berbeda-beda(~alconer, 1972).
Di dalam pengujian/seleksi, umumnya gengaruh fak- tor lingkungan dikelompokkan sebagai pengaruh dari per- bedaan ternpat -
(T),
dan musim tanam atau tahun(M),
Jika analisisnya didasarkan pada sejumlah tempat dan sejumlah musirn, maka persaiuaan 2 dapat diperluas menja- di persamaan
4
(.~llard, 1960; Comstock dan Moll, 1963; Dudley dan Moll, 1969; Abdul Bari- -
et al. 1974)P =
u
+
G+
R + T+
M +(GT)+
(GM) + (TM)+
(GTM)+E ( 4 ) ,di mana P = fenotipe sifat tertentu, U = nilai tengah
nusim, GTM = pengaruh interaksi genotipe x tempat x
musim, dan E adalah gabungan dari pengaruh-pengaruh lainnya yang tidak diamati. Dengan penalaran yang
eama, maka persamaan 4 dapat dinyatakan seperti pada persamaan
5.
V
= v
+ V t + V m + V + V + VP g g t gm gtm
+
v,
...*.(5),di mana V = ragam fenotipe,
-
P = ragam genotipe, Vt
-
ragam tempat, Vm = ragam musin,
Vgt = ragam interaksi genotipe x tempat,
vgm = ragam interaksi genotipe x
musim, Vgtm = ragam interaksi genotipe x tempat x musirn, dan Ve adalah ragam gabungan dari pengaruh-pengaruh yang tidak dismati (Comstock dan Moll, 1963)
Komponen Ragam Gene tik
Ragam genetik yang diperoleh dari persamaan 5 ada- lah ragam genetik total. Ragam genetik total akan lebih bermakna bila dipecah ke dalam nilai pemuliaan, eimpang- - an dominan, dan simpangan interaksi (~alconer, 1972). Sehingga diperoleh hubungan berikut:
Nilai : G = A + D
+ I
Komponen ragam: V = V
+
Vd+
Vi...(
6),g a
di mana G, A, D,
I
berturut-turut adalah nilai genoti- pe, pemuliaan, simpangan dominan, dan sirnpangan inter- aksi (di dalam/ antar lokus).
Vg, V,, Vd, danVi
16 a d i t i f , ragam dominan, dan ragam e p i s t a t i k ( i n t e r a k s i ) .
Ragam a d i t i f adalah ragam d a r i n i l a i penuliaan ( A ) ,
. y a n g merupakan komponen ragam g e n e t i k yang p e n t i n g ,
Ragam g e n e t i k i n i adalah pengendali ( c h i e f ) kemiripan d i a n t a r a keturunan, penentu d a r i p i r a n t i g e n e t i k yang
d a p a t d i a m a t i d a r i s u a t u p o p u l a s i , dan penentu besar- nya respon s u a t u populasi terhadap s e l e k s i . D i dalam p r a k t e k ragam g e n e t i k t o t a l hanya d i b a g i ke dalam ragam a d i t i f dan ragam s i s a n y a , y a i t u ragam bukan a d i t i f
dan ragam lingkungan. Pembagian i n i akan l e b i h F mudah .
b i l a dinyatakan dalam bentuk n i s b a h ragam g e n e t i k a d i -
t i f dengan ragam f e n o t i p i k (V,/V ). Nisbah i n i d i s e -
P
b u t dengan h e r i t a b i l i t a s - dalam a r t i sempit (Falconer,
1972)
Ragam g e n e t i k a d i t i f t o t a l d i dalam s u a t u populasi a d a l a h jumlah d a r i ragam g e n e t i k yeng disusbangkan
o l e h lokus-lokus i n d i u i d u . Ragam g e n e t i k a d i t i f untuk s u a t u l o k u s tunggal d i t e n t u k a n o l e h f r e k u e n s i gen dan o l e h efek r a t a - r a t a s u b s t i t u s i a l i l yang s a t u terhadap
yang l a i n ( e f e k a d i t i f ) , Ragan g e n e t i k a d i t i f t i d a k l a i n juga merupakan r e g r e s i n i l a i g e n o t i p i k pada gen- gen berguna ( f a v o u r a b l e gene)
Ragam g e n e t i k dominan a d a l a h simpangas d a r i r e g r e -
si a n t a r a n i l a i g e n o t i p i k dengan gen-gen berguna.
s e t e l a h ragam g e n e t i k t o t a l d i k u r a n g i dengan ragam ge- n e t i k a d i t i f .
Ragam g e n e t i k e p i s t a t i k a d a l a h bagian d a r i ragam
g e n e t i k t o t a l yang merupakan sisa ragam s e t e l a h r a g a t o t a l di dalam lokua d i k u r a n g i dengan ragam g e n e t i k a d i t i f dan ragam g e n e t i k dominan. Ragam g e n e t i k e p i s - t a t i k d a p a t dipecah l a g i ke dalam berbagai kemungkinan i n t e r a k s i d i a n t a r a efek a d i t i f dan dominan (Cockerham,
1954; Kempthorne, 1955; Dudley dan Moll, 1969; Falconer, 1972).
d i mana Vi= ragam g e n e t i k e p i s t a t i k , ,,V = ragam i n t e r - a k s i a d i t i f x a d i t i f , Vad = a d a l a h ragam i n t e r a k s i a d i - t i f x dominan, dan Vdd adalah ragam i n t e r a k s i dominan
x dominan. Ragam i n t e r a k s i t e r s e b u t adaldh untuk kasus l o k u s tunggab.
Komponen ragam g e n e t i k akan mudah dipahami b i l a penjelasannya d i s e r t a i dengan c a r a menurunkan persama- annya s e p e r t i yang dikemukakan o l e h Falconer (1972) b e r i k u t ini.
Pentamman persamaan untuk ragam g e n e t i k t o t a l , a d i t i f , dan dominan dimulai dengan p e r h a t i a n pada l o k u s tunggal dengan dua alil, A1 dan A p e N i l a i g e n o t i p i k
adalah d yang merupakan simpangan d a r i t e t u a tengahnya. Genotipe A2A2.
I
6
d
1N i l a i -a +a
Genotipik
N i l a i h e t e r o s i g o t
-
d tergantung pada d e r a j a t kedo- minanan: Tidak ada dominansi, d = 0 ; A1 dominan t e r - hadap A*, n i l a i d nya p o s i t i f ; A2 dominan terhadap A1 d akan n e g a t i f ; gika dominan lengkap, d = +a; dan j i k a lewat dominan, maka n i l a i d akan l e b i h besar d a r i +a a t a u l e b i h k e c i l d a r i -a. Dengan demikian d e r a j a t kedominanan dapat dinyatakan dengan d/a.Parameter populasi yang diperlukan untuk p e n u r u - an persamaan komponen ragam g e n e t i k , d i s a j i k a n pada Tabel 1 dan Tabel 2.
Tabel 1, Genotipe ( G ) , Frekuensi (f), N i l a i ( N ) ,
Gxf, N i l a i Genotipik ( N G ) , dan Nilai
Pemuliaan (NP)
G f N Gxf NG NP
*zA2 q2 -a -q 2 a -2p(a
+
qd)Secara t e o r i t i k , n i l a i p e n u l i a a n merupakan jumlah dari
e f e k s u b s t i t u s i gen. Dalam p r a k t e k n i l a i pemuliaan
. a d a l a h n i l a i tengah keturunannya, dan t i d a k l a i n juga
merupakan n i l a i adi t i f
.
Tabel 2. Tipe Gamet (TG), N i l a i dan Frekuensi Genotipe (NFG)
,
N i l a i Tengah Genotipe(NTG)
,
N i l a i Tengah P o p u l a s i (NTP),
dan N i l a i R a t a - r a t a Efek geq(d.)
Tipe Gamet
NPG AIAl(+a) P
-
A1A2( d ) q P
A2A2(-a)
-
NTG pa
+
qd -qa+
pdMTG
-
[ d p - q ) + PP@]-
[a(p-9) + 2 ~ q d ld.
q l a + d ( q - p ) ) - p [ a + d ( r l - p ) lB i l a pengukuran d i l a k u k a n pada se jumlah i n d i v i d u
d i bawah k o n d i s i normal untuk p o p u l a s i yang bersangkut-
an, maka n i l a i simpangan akan s a n a dengan nol. Dengan demikian n i l a i tengah p o p u l a s i akan sama dengan n i l a i tengah genotipiknya. Dk s i n i l a h a r t i n i l a i g e n o t i p i k s u a t u i n d i v i d u , yang s e c a r a p r i n s i p d a p a t d i u k u r . Te-
t a p i dalam pelaksanaannya t i d a k d a p a t d i l a k u k a n , kecua-
20
j e l a s . Pada keadaan demikian, maka n i l a i genotipiknya
s e p e r t i yang t e r t e r a pada persamaan 8.
d i mana
El
a d a l a h n i l a i g e n o t i p i k r a t a - r a t a , dan - n aaa-l a h banyaknya lokus. Ragam g e n e t i k t o t a l n y a a d a l a h se- bagai b e r i k u t :
Ragam g e n e t i k t o t a l dipecah ke dalam ragam g e n e t i k
a d i t i f dan ragam g e n e t i k dominan s e b a g a i b e r i k u t :
d i mana Va a d a l a h ragam g e n e t i k a d i t i f (merupakan per-
jumlahan d a r i aemua l o k u s ) , d a
5
= p a d a l a h f r e k u e n s i rata-rata d a r i a l i l berguna. Sedangkan ragam dominan(vd) a d a l a h V
-
Vat y a i t u :gl
untuk S e a u a t u a i f a t yang d i a m a t i .
Sesuatu contoh yang dikemukakan o l e h Dudley dan
d a r i kornponen ragam g e n e t i k .
Suatu l o k u s tunggal m e a i l i k i n i l a i g e n o t i p i k :
' v(BB) = 6 , v(Bb) = 5, dan v ( b b ) = 2. Efek r a t a - r a t a
s u b s t i t u s i B t e r h a d a p b a d a l a h beda r a t a - r a t a d a r i ~ ( 3 3 ~ ) - v ( ~ b ) dan v(Bb)-v(bb). Pada p o p u l a s i kawin acak yang dalam keadaan seimbang, maka v ( B B ) - v ( ~ b ) akan sama dengan f r e k u e n s i B, y a i t u p; dan v ( ~ b ) - v ( b b ) akan sama dengan f r e k u a n s i b, y a i t u q. D i s i n i , V(BB)
- v ( ~ b ) = 6-5=1, dan v ( ~ b ) - v ( b b ) = 5-2=3, dan e f e k a d i -
t i f n y a a d a l a h p ( 1 )
+
q ( 3 ) . Jika p = 0.8 dan q = 0.2, maka e f e k a d i t i f n y a a d a l a h 0.8(1)+
0 . 2 ( 3 ) = 1.4. Ka-r e n a ragam g e n e t i k a d i t i f untuk l o k u s tunggal adalah
2pq[a
+
d(q-p)]2, d i mana a+
d(q-p) a d s l a h efek a d i - t i f untuk s u a t u l o k u s . Dengan demikian besarnya r a g a g e n e t i k a d i t i f untuk l o k u s t e r s e b u t a d a l a h 2(0.8)(0.2)(1.4)' = 0.6272. Dengan menggunakan persamaan
2,
d i - p e r o l e h besarnya ragam g e n e t i k t o t a l s e b e s a r 5.44, dan dengan menggunskan persamaan11,
d i p e r o l e h ragam gene- t i k dominan s e b e s a r 2.56. Ragam e p i s t a t i k (vi) d i p e r - o l e h dengan pengurangan Vg-
Va-
V, = 5.44-
0.6272-
2.56 = 2.2528.D i dalam contoh t e r s e b u t , B a d a l a h dominan seba-
gian t e r h a d a p b. J a d i kedua ragam g e n e t i k dan ragam dominan akan ada. J i k a v(Bb) merupakan p e r a l i h a n dian-
dan e f e k a d i t i f n y a akan sama tanpa menperhatikan freku- e n s i gennya. Dalam ha1 i n i semua ragam g e n e t i k d i da-
y lam l o k u s adalzh ragam a d i t i f , dan gen-gen b e k e r j a se-
c a r a a d i t i f . J i k a kasusnya lewat dominan, p = q dan v(BB) = v(bb) maka e f e k a d i t i f n y a akan n o l , dan .semua ragam g e n e t i k d i dalam l o k u s adalah ragam g e n e t i k domi- nan. T e t a p i , j i k a p f q meskipun V(BB) = v ( b b ) , e f e k a d i t i f t i d a k akan n o l , dan ragam g e n e t i k a d i t i f n y a juga ada. Dalam k a i t a n i n i l a h konsep ragam g e n e t i k a d i t i f
t i d a k b i s a dihubungkan dengan peran gen a d i t i f , sebab ragam a d i t i f akan s e l a l u ada pada d e r a j a t kedominanan a t a u e p i s t a t i k berapa s a j a (Falconer, 1972), :
Perubahan Populasi Akibat S e l e k s i
Eapig
- -
e t a l , (1971) s e c a r a umum mengemukakan bahwa perubahan n i l a i tengah p o p u l a s i sebagai a k i b a t s e l e k s i , disebabkan o l e h hal-ha1 s e b a g a i b e r i k u t :1. S e l e k s i t e tu a - t e tua unggul akan menyebabkan perubah- a n frekuensf gen pada g e n e r a s i b e r i k u t n y a ,
2 . Perubahan f r e k u e n s i gen akan menyebabkan perubahan
n i l a i tengah g e n o t i p i k pada g e n e r a s i berikutnya.
3. B u t i r 1 dan 2 t e r e e b u t akan menyebabkan berubahnya n i l a i tengah populasi s a t u g e n e r a s i ke g e n e r a s i ber- ikutnya.
Perubahan dalam f r e k u e n s i gen
(ui)
pada s u a t u l o -23
mi
=sppigi
.
. .
.
. . . .
.
. .
( 1 2 ) d i nana S a d a l a h d i f e r e n s i a l s e l e k s i (keunggulan feno-.
t i p i k ) , dzn pigi a d a l a h r e g r e s i d a r i f r e k u e n s i gen terhadap nilai g e n o t i p i k (= Kov. p . g . / v ) Dengan d e -1 1 g,
- A
mikian kernajuan g e n e t i k sebagai a k i b a t s e l e k s i ( ~ g ~ )
pada s u a t u l o k u s , ditunjukkan oleh persamaan 13.
yakni h a s i l k a l i a n t a r a perubahan f r e k u e n s i gen dengan perubahan n i l a i tengah g e n o t i p i k per satuanj'unit
perubahan f r e k u e n s i gene J i k a t i d a k t e r d a p a t k o r e l a s i a n t a r a genotipe dengan lingkungan, maka r e g r e s i d a r i f r e k u e n s i gen terhadap n i l a i f e n o t i p e akan sama dengan r e g r e s i f r e k u e n s i gen terhadap g e n o t i p e . Dengan demi- k i a n maka ragarn f e n o t i p e V d a p a t menggantikan V
P gl
Untuk n buah l o k u s , maka kemajuan genetiknya s e p e r t i pada persamaan 1 4 (Abdul Bar1
2
1974)Persamaan 14 merupakan persamaan d a s a r yang d i p e r - gunakan untuk menghitung kemajuan g e n e t i k harapan pada berbagai metode s e l e k s i .
a l i l ganda; dan t i d a k ada e p i s t a t i k .
Respon S e l e k s i dan H e r i t a b i l i t a s
D i dalam s e l e k s i p e r l u diusahakan a g a r d i p e r o l e h kemajuan g e n e t i k yang sebesar-besarnya. Apalagi dengan adanya i n t e r a k a i genotipe x lingkungan, maka pengujian daya h a s i l d i beberapa l o k a s i dalam beberapa musim mutlak d i p e r l u k a n . Beberapa ha1 p e n t i n g d a r i hampir semua program pemuliaan adalah: rnenimbulkan keragaman g e n e t i k d i dalam p o p u l a s i d a s a r yang t e r d i r i d a r i ber- bagai plasma n u t f a h , memilih i n d i v i d u - i n d i v i d u a t a u f a m i l i - f a m i l i t e r b a i k d a r i p o p u l a s i d a s a r , dan meaggu- nakan individu-individu/famili-farnili t e r b a i k t e r s e b u t untuk membentuk p o p u l a s i baru b a i k sebagai v a r i e t a s unggul baru maupun sebagai landasan untuk d a u r s e l e k s i gang h a m ( ~ o m c t o c k dan Robinson, 1954; A l l a r d , 1960; Dudley dan Moll, 1969). Pendugaan ragam g e n e t i k dan h e r i t a b i l i t a s d a p a t dilakukan d i t i g a ha1 yang t e l a h d i
kemukakan t e r s e b u t (Dudley d m Moll, 1969). 1 Populasi g e n e t i k yang beragam d a p a t dibentuk
dengan c a r a i n t r o d u k s i tanaman, k o l e k s i v a r i e t a s l o k a l , v a r i e t a s s i n t e t i k , v a r i e t a s b e r s a r i bebas, g a l u r murni, mutasi buatan, p o l i p l o i d i , d l l . Berhadapan dengan po- p u l a s i g e n e t i k , l a l u timbul pertanyaan:
2. Berapa jumlah ulangan, tempat, dan musim yang di- pergunakan untuk pengujian bahan genetik dengan tu- juan untuk: identifikasi populasi genetik yang unggul, dan identifikasi tetua-tetua unggul di dalam populasi ini.
3 . Populasi genetik yang mana di dalam kumpulan plas-
ma nutfah yang paling memberikan harapan sebagai sumber bahan perbaikan ?
4. Dengan prosedur pemuliaan yang mana, yang paling cepat dan ampuh untuk memperoleh tingkat perbaikan yang dapat diterima dari sifat penting yang dita- ngani ?
5 . Bentuk varietas apa yang menjadi tujuan utama pemu- liaan ? (hibrida, galur murni, sintetik, campuran d l l . )
6. Apakah proeedur pemuliaan untuk perbaikan sifat yang satu juga berlaku untuk perbaikan sifat lain dengan keampuhan yang sama ?
Dalan hubungan dengan pertanyan-pertanyan yang di ajukan oleh Dudley dan Moll itulah, dilakukan peneliti- an ini dan hasilnya dilaporkan.
Menurut Allard (1960) besarnya kemajuan seleksi dari suatu populasi tergantung pada:
populasi
2. Besarnya pengaruh konponen bukan genetik (lingkung- an) dan interaksinya dengan genotipe, yaitu nilai -
d , T, PI, (TM), (GT), (GM), dan (GTM) dalan persana-
3. Intensitas seleksi yang dilakukan.
Secara sederhana pemuliaan tanaman memiliki tiga tahap, yaitu pembentukan populasi dasar yang menpunyai keragaman genetik tinggi, pembentukan galur sebagai unit
seleksi, dan seleksi galur melalui uji daya hasil. Hal- ha1 yang perlu diperhatikan di dalam pembentukan popula- si dasar adalah: populasi nempunyzi keragamzn genetik yang tinggi, dan memiliki sifat-sifat agronomi yang da- pat diterima. Pembentukan galur-galur sebagai unit se- leksi perlu memperhatikan: keragaman genetik antar ga- lur harus besar, keragaman genetik antar famili lebih besar dari keragaman genetik di dalan fsmili, dan galur- galur yang dibedtuk cukup banyak. Sedangkan seleksi untuk sifat-sifat kuantitatif, seperti hasil dan kompo- nen hasil harus dilakukan dengan uji daya hasil di bebe- rapa lokasi dalam beberapa musim ( ~ u a r n o , 1981).
r a t a - r a t a ( h a a i l ) p o p u l a s i / g a l u r - g a l u r sebelum d i s e l e k -
s i , s e p e r t i yang ditunjukkan o l e h persamaan 15.
L-
-
KS = Xs
-
X,...
....
...(15),-
d i mana KS = kemajuan s e l e k s i / r e s p o n s e l e k s i , X, = n i - l a i tengah p o p u l a s i / g a l u r - g a l u r s e t e l a h s e l e k s i , dan
Xo
adalah n i l a i tengah p o p u l a s i sebelum s e l e k s i . Para p e n u l i s mengenukakan bawa besarnya kemajuan s e l e k s i1 . 2 2
adalah: KS = k.sp.h (h =
va/vp
atau V /V ) ( A l l a r d ,Q P
1960; Hanson, 1963; Cornstock dan Moll, 1963; Dudley
dan Moll, 1969; Falconer, 1972; Vela-Cardenas dan
Frey, 1972; Moll dan S t u b e r , 1974). Spraque dan E b e r h a r t (1977) memaaukkan besarnya k o n t r o l p o l i n a s i
( P ) dan waktu (y), y a i t u jumlah g e n e r a s i yang d i p e r l u - kan d a r i mulai pembentukan p o p u l a s i d a s a r sampai dengan pengujian daya h a e i l , ke dalam peraamaan kemajuan s e l e k -
si yang dikemukakan p a r a p e n u l i s terdahulu. Sehingga peraamaan kemajuan s e l e k s i n y a , s e p e r t i yang ditunjukkan o l e h peraamaan 16.
d i mana: k = i n t e n s i t a s s e l e k s i dalam aatuan baku ( u n i t s t a n d a r ) , P = k o n t r o l p o l i n a s i , Va = ragam g e n e t i k adi-
t i f , 6 = kesalahan ( g a l a t ) baku f e n o t i p i k , V = ragam
P g
g e n e t i k ( t o t a l ) , V, = ragam lingkungan, dan V = ragam
28
interaksi genotipe x lingkungan, serta y adalah jumlah
generasi yang diperlukan dari mulai pembentukan popula- ,si sampai dengan pengujian daya hasil.
Dari runus 16, tampak bahwa untuk memperbesar
-
KS, maka k, P, dan Va hams diperbesar, sedangkan y danP
hams diperkecil. Agar k besar, jumlah galur yang di- uji hams besar dan persentasi galur yang dipilih seke- cil mungkin. Pada tanaman menyerbuk sendiri nilai P=l. Pada tanaman menyerbuk silang nilai P = bila induk be- tina yang dipilih dan induk jantan dari populasi, misal seleksi massa pada jagung. Nilai P = 1, apabila baik gamet jantan maupun betina terpilih, atau galur yang akan dianjungkan (rekomendasi) menggunakan siea benih dari galur yang terpilih berdaearkan silang uji. Ragam gsnetik aditif akan besar bila galur yang diuji berkera- bat jauh, galur yang diuji mendekati homosigot, dan
galur yang diuji berasal dari persilangan tetua-tetua yang berbeda latar belakang genetiknya. Untukefaktor waktu g hams diusahakan sesingkat mungkin. Agar
-
- y mini- mal, dalam satu tahun perlu ditanam 2-3 generasi dan galur generasi F4 sudah harus diuji. Galat baku fenoti- pik ( ) harus eekecil mungkin, yaitu dengan memperkecilP
ragam lingkungan (Ve) dan ragam interakai genotipe
x
lingkungan (V ). Ragam lingkungan adalah semua ragame
s i f a t dan organisme yang d i p e l a j a r i . Secara urnum dika- takan bahwa ragam lingkungan adalah sumber kesalahan *yang akan mengurangi k e t e l i t i a n suatu kajian genetik.
Ragam i n i harus dikurangi sebanyak mungkin dengan pe- nanganan percobaan yang seksama atau penggunaan rancang-
an percobaan. Heharaan ( n u t r i a i ) dan f a k t o r i k l i m ada-
l a h f a k t o r luar yang menimbulkan keragaman l i n g -
kungan. Pengaruh babon (maternal e f f e c t ) adalah bent* l a i n d a r i swnber keragaman lingkungan yang kadang- kadang penting. Pengaruh babon adalah pengaruh prala- h i r ( p r e n a t a l ) dan purna l a h i r ( p o s t n a t a l ) , terutama pernberian hara ( n u t r i t i n o a l ) d a r i babon (induk betina) kepada anaknya (kasus untuk hewan). - D i samping keragam- an a e p e r t i yang t e l a h dikemukakan, ada suatu keragaman bukan genetik yang penyebabnya belum j e l a s diketahui, dan tidak b i s a dihilangkan dengan menggunahan raacangan percobaan apapun. Xeragaman i n i disebut sebagai kera- gaman tersembunyf (intangible v a r i a t i o n ) . Sesuatu si-
f a t yang banyak dipengaruhi oleh keragaman tereembunyi biasanya berhubungan dengan s t r u k t u r anatomi yang tidak berubah s e t e l a h perbaikan s e l e s a i . Sesuatu s i f a t yang peka terhadap pengaruh lingkungan l u a r biasanya berhu- bungan dengan proses metabolisme s e p e r t i pertumbuhan, kesuburan ( f e r t i l i t a s ) , dan perkembangan b i j i (Falconer,
yang sama d i berbagai lingkungan. Agar ragam interaksi genotipe x lingkungan kecil, maka galur-galur diuji di aekelompok lingkungan yang perbedaan satu sama lain tidak menyolok,
-
dengan jumlah ulangan, tempat, dan musin tanam yang optimal.Apabila populasi memiliki keragaman genetik yang besar, maka yang menjadi masalah dari suatu program pe- muliaan tanaman bukannya pada tahap pembentukan popula- si dasar tetapi pada tahap seleksi. Tetapi pada penu- liaan kacang tanah baik pada pembentukan populasi dasar maupun pada tahap seleksinya juga merupakan masalah, Kesukaran pada pembantukan populasi dasar tampaknya dise-
babkan - oleh kecilnya perbedaan - n i i a i tengah dari sifat-
sifat agronomi penting yang menjadi tujuan perbaikan melalui pemuliaan. Hal ini mungkin disebabkan oleh
hasil persilangan tetua-tetua yang berkerabat dekat dari moyangnya. Sedangkan kesulitan di dalam seleksi, teru- tama disebabkan 'oleh sedikitnya galur-galur yang diuji. Pada pengujian daya hasil pendahuluan, seringkali tidak lebih dari 100 galur/famili kacang tanah. Sedikitnya
dihasilkan, dan sedikitnya biji yang bisa dihasilkan oleh setiap tanaman. Smith (1954, dalam
-
Gregory at ale- -
.
,
1973) mengemukakan bawa semua bunga kacang tanah ada- lag fertil, lebih dari93
persen bakal buah mengalami pembuahan, kira-kira 12 persen dari embrio gugur selama dua minggu setelah pembuahan. Biasanya kurang dari 50 persen bunga dapat menghasilkan ginofor, 20 persen dapat membentuk polong, dan hanya 60 persen dari polong yang terbentuk dapat menjadi polong iai. Kasno dan Trustinah(1985, Belum dipublikasikan) gang meneliti stadia - gene- ratif varietas Gajah, Kidang, Rusa, dan galur AH-9 men- dapatken bahwa rata-rata semua bunga adalah fertil dan menghasilkan ginofor (kecuali varietas ~usa), 20 persen dari ginofor yang dihasilkan gaga1 membentuk polong, dan banya 18
-
22 peraen dari ginofor yang dihasilkan dapat menjadi polong isi. Resultan dari sempitnya keragamansifat-sifat agronomi yang penting dan kecilnya faktor pengganda pada t'anaman kacang tanah, diduga sebagai pe- nyebab lebarnya iieseajangan pelepasan varietas kacang tanah sebagai varietas unggul b a n di Indonesia, terle- pas dari keterbatasan dalam dana dan daya, dan sarana lainnya yang membatasi pekerjaan pemuliaan tanaman
terhadap penyakit k a r a t daun dan cercospora, daripada gen-gen penyumbang keunggulan h a s i l . Varietas-varie- ' t a s a s a l i n t r o d u k s i umumnya berwnur panjang dan peka
terhadap penyakit layu, yang t e r a k h i r i n i menimbulkan k e s u l i t a n d i dalam memelihara dan mempertahankan bahan genetik kacang tanah a s a l i n t r o d u k s i melalili penanaman
d i lapang. Sedangkan f a s i l i t a s penyirnpanan benih d a r i bahan genetik untuk jangka panjang belwn memadai. Kera- gaman h a s i l dan komponen h a s i l d a r i v a r i e t a a kacang tanah asal i n t r o d u k s i memang ada, t e t a p i masih kalah d a r i keragaman untuk s i f a t yang sama d a r i k o l e k s i v a r i e - t a s l o k a l d a r i berbagai daerah di Indonesia ( ~ a ' s n o
-
e t al 1979; Kasno dan P r i a d i 1980). Tentunya pemulia--.
'
an-kacang tanah t i d a k hams macet karena hambatan t e r - sebut. Terobosan l a i n harus d i c a r i , perbanyakan kacang tanah secara v e g e t a t i f , k u t u r s e l - s e l s o ~ a t i k / j a r i n g a n , k u l t u r polen merupakan ladang p e n e l i t i a n yang belum
banyak dijamah, yang barangkali d i s i t u l a h t e r l e t a k ja-
wabannya.
H e r i t a b i l i t a s adalah nisbah a n t a r a besaran ragam
genotipe dengan besaran t o t a l ragam f e n o t i p e s u a t u si- f a t . N i l a i h e r i t a b i l i t a s merupakan pernyataan kuanti- t a t i f peranan f a k t o r keturunan dibandingkan dengan fak-
t o r lingkungan dalam memberikan penampilan a h k i r a t a u
33
adalah parameter g e n e t i k yang p a l i n g s e r i n g digunakan sebagai tongkat pengukur d i dalam pemuliaan tanaman
, ( ~ b d u l B a r i e t a l . , 1974). Dengan h e r i t a b i l i t a s dapat
dibedakan, apakah keragaman pada s u a t u a i f a t i t u teru- tama disebabkan o l e h f a k t o r g e n e t i k a t a u f a k t o r l i n g - kungan. H e r i t a b i l i t a s mengandung dua p e n g e r t i a n . Dalam a r t i sempit h e r i t a b i l i t a s adalah n i s b a h besaran
ragam g e n e t i k a d i t i f yang merupakan bagian d a r i ragam g e n e t i k t o t a l dengan ragam f enotipenys. Sedangkan d a l a n a r t i l u a s h e r i t a b i l i t a s i a l a h n i s b a h a n t a r a be- s a r a n ragam g e n e t i k t o t a l dengan ragam f e n o t i p i k s i f a t yang bersangkutan ( A l l a r d , 1960; Hanson, 1963;
Abdul Bari
g
&.
,
1974).Menurut Dudley dan Moll (1969) pemilihan c a r a se- l e k s i h a r u s l a h didasarkan pada keuntungan ( g a i n ) p e r u n i t masukan waktu dan biaya. Pada p o p u l a s i t e r t e n t u , keuntungan n i s t i d a r i cara e e l e k a i yang berbeda-beda dapat diramalkan j i k a n i l a i ragam g e n e t i k dan ragam lingkungan d a p a t digunakan. Rumus untuk menakeir kema-
-
- 2juan s e l e k s i , yaitu KS= k.sp.h yang p a l i n g k r i t i k a d a l a h h e r i t a b i l i t a s . Oleh karena i t u n i l a i h e r i t a b i -
l i t a s harus t i d a k b i a s karena ragam genetinya tercemar
o l e h ragam bukan genetik. Pendugaan h e r i t a b i l i t a s me-
bebas d a r i ragam i n t e r a k s i g e n o t i p e x lingkungan, dan berbagai komponen ragam i n t e r a k s i genotipe x lingkungan t e r d a p a t dalam ragam f e n o t i p i k dugaan. J i k a p e n g u j i a hanya dilakukan d i s a t u tempat dalam s a t u musim, maka be- s a r a n ragam g e n e t i k (V ) mengandung ragam V
+
V+
g g t gm
" 2
Vgtm* dan n i l a i duga h e r i t a b i l i t a s n y a adalah: h = (vg + V
+ v
+ V ) / ( v g + v+ v
+ vg t
P
gtm g t €P gtm + 'el*Dengan demikian pembilang akan d i b i a s k a n o l e h ( V
+
V g t gm+
V ) J a d i untuk meramalkan besarnya respon s e l e k ~ i gtmp e r l u memperhatikan: n i l a i ragam g e n e t i k dugaan h a r u s bebas d a r i komponen ragam lingkungan, dan h e r i t a b i l i t a s d i h i t u n g atas d a s a r t i p e d a r i u n i t s e l e k s i n y a (termaeuk jumlah ulangan, tempat, musim, t i p e progeni, dan p e t a k percobaan). Hanson (1963) meugenukakan bahwa t i p e ragam g e n e t i k sebagai pembilang dalam h e r i t a b i l i t a s tergantung pada c a r a s e l e k s i yang d i t e r a p k a n dan j e n i s v a r i e t a s fl
yang digunakan. D i t i g a keadaan, y a i t u s e l e k s i k l o n untuk mendapatkan k l o n unggul yang perbanyakannya seca-
dua keadaan yahg l a i n tercakup semua t i p e d a r i ragam genetik. J a d i pembilang pada n i l a i duga h e r i t a b i l i t a s hanya mengandung ragam g e n e t i k a d i t i f dan ragam e p i s t a - t i k a d i t i f x a d i t i f pada galur-galur murni dan ragam genetik t o t a l untuk kasus yang l a i n (klon dan h i b r i d a PI). H e r i t a b i l i t a s juga berguna untuk membandingkan keampuhan d a r i cara s e l e k s i untuk s i f a t - s i f a t yang ber- beda b i l a i n t e n s i t a s seleksinya sama. Suatu s i f a t yang memiliki n i l a i h e r i t a b i l i t a s ( a r t i sempit) yang t i n g g i akan l e b i h mudah dan cepat perbaikannya dengan p e n i l a i -
t an yang longgar dibandingkan dengan s i f a t yang memiliki
n i l a i h e r i t a b i l i t a s rendah. Pengetahuan tentang ragam genetik, f e n o t i p i k , dan k o r e l a s i s n t a r s i f a t berguna untuk menyusun indeke s e l e k e i (Hazel, 1943). Heritabi-
l i t a s yang dipadu dengan k o r e l a s i suatu s i f a t d i s a t u
lingkungan dengan s i f a t yang sama r a t a - r a t a d a r i semua lingkungan dapat digunakan untuk menunjukkan lingkungan yang optimum untuk pengujian s i f a t yang bersangkutan
( ~ l l e n , Comstock dan Rasmusson, 1978).
Banyak cara untuk memperoleh n i l a i h e r i t a b i l i t a s ,
yang s a t u dengan yang lainnya belum t e n t u memberikan h a s i l yang sama, tergantung pada bahan d a n ~ a r a yang d i
gunakan. H e r i t a b i l i t a s bukanlah suatu konstanta seper-
Karena i t u , s e t i a p p e n i l a i a n terhadap n i l a i h e r i t a b i l i - t a s yang d i p e r o l e h h a r u s d i s e r t a i dengan p e n i l a i a n yang cermat mengenai bahan dan c a r a yang digunakan (Johnson, Robinson, dan Cornstock, 1955).
P e n e l i t i a n - p e n e l i t i a n terhadap beberapa s i f a t h z n - t i t a t i f terutama h a s i l dan komponen h a s i l kacang tanah yang d i t u j u k a n untuk mendapatkan n i l a i ragam g e n e t i k dan komponen-komponennya, h e r i t a b i l i t a s , dan kemajuan s e l e k s i / r e s p o n s e l e k s i , t e l a h banyak dilakukan dengan menggunakan bahan dan c a r a yang berbeda dengan h a s i l yang t i d a k p e r s i s sama.
Peran Gen, Heri t a b i l i t a a , dan Respon ~ e l e k s i m n e l i t i a n terhadap daya gabung dengan menggunakan rancangan perkawinan d i a l i l untuk memecah ragam gene- t i k ke dalam bagian yang disebabkan o l e h daya gabung -
- .
mum ( g e n e r a l combining a b i l i t y ) - dan daya gabung khusus
' ( s p e c i f i c combining a b i l i t y ) , d i mana daya gabung umun dipandang sebagai pencerminan d a r i pengaruh g e n e t i k a d i -
t i f dan daya gabung khusus s e b a g a i pencerminan d a r i peng- a r u h g e n e t i k bukan a d i t i f (biasanya dominan) untuk h a s i l dan komponen h a s i l kacang t a n a h d i l a p o r k a n beberapa pe- n e l i t i . Gregory
- -
e t a l . (1980, dalam Wynne dan C o f f e l t , 1982) menemukan daya gabung umum yang n y a t a dan n i l a i n y a beberapa k a l i l e b i h b e s a r d a r i daya gabung khusus untukdaja gabung di P1 hasil persilangan 10 galur-galur mur- ni yang diperbanyak secara vegetatif dan dianalisis dengan rancangan perkawinan dialil. Isleib dan Wynne
(1980) yang menyilangkan 28 galur kacang tanah dengan satu galur murni elit Virginia dan menanem generasi F1 dan Fa di dua tempat di Carolina Utara dengan menyerta- kan tetuanya, menemukan heterosis (vigor hibrida) yang . positif untuk jumlah polong isi, ukuran polong dan hasil polong. Layrisse, k'ynne, dan Isleib (1980) juga mela- porkan adanya vigor hibrida untuk hasil polong, hasil biji dan berat 100 biji dari hasil analisis dwialil dengan 10 galur murni. Heterosis tersebut muncul dari persilangan galur-galur yang berasal dari kelompok asal penyebaran yang berbeda (subspecif ic group). Ragam ge- uetik aditif terutana penting dari hasil persilangan tetua-tetua yang varietas botaninya (botanical variety)
sama. Sedangkan ragam genetik aditif dan ragam dominan keduanya nyata, jika tetua-tetua yang disilangkan ber- asal dari varietas botani yang berbeda (~ynne dan
Coffelt, 1982). Heterosis yang biasanya menunjukkan pentingnya peranan gen bukan aditif menjadi kurang me- narik jika tujuan pembentukan varietas adalah varie tas galur murni seperti pada kacang tanah.
38 heritabilitas (arti luas) atas dasar ragam di dalam petak untuk hasil biji yang tinggi, yaitu 0.42-0.82
-
dari populasi generasi F2 dan F3 hasil persilangan duavarietas tipe virginia dan dua varietas tipe spanish. Dilaporkan juga bahwa heritabilitas yang .dihitung deng- an menggunakan regresi anak-tetua dari dua seri persi- langan untuk hasil polong adalah 0.21 dan 0.16, untuk hasil biji adalah 0.10 dan 0.06, dan 0.41 dan 0.51
untuk berat biji per 20 polong. Sandhu dan Khehra
(1977) yang menghitung heritabilitas dan kemajuan gene- tik pada progeni P hasil persilangan dua varietas
3
kacang tanah agak tegak x tegak dan agak tegak x agak tegak di India menemukan heritabilitas (srti luas) -
yang tinggi untuk berat 100 biji dan berat polong, teta- heritabilitas untuk hasil adalah rendah untuk kedua
kasus persilangan tersebut,
40 dilakukan dalam satu rnusirn di Cikeumeuh, Bogor, kemudi- an penelitian diteruskan dengan menggunakzn varietas , yang sama, yaitu 59 varietas kacang tanah asal intro-
duksi di tempat yang sama, dengan tujuan mengeluarkan ragam interaksi genotipe x musim. Hasilnya dilaporkan oleh Priadi, Moebarokah, Baihaki, dan Kasno (1981),
yaitu tidak terdapat interaksi genotipe x musim tanam untuk tinggi tanaman pada batang utama, jumlah cabang,
jumlah polong per tanaman, jumlah polong isi per tanam- an, jumlah biji per tanaman, berat biji per tananan,
d m berat 100 biji. Heritabilitas untuk jumlah biji
per tanaman adalah 66 persen, dan
67
persenuntuk
berat 100 biji. Sifat-sifat yang lain heritabilitasnya lebih rendah dari 50 persen. Kasno, Abdul Bari, Mattjik, Subandi, dan Somaatmadja(1983)
meneliti parameter ge- netik beberapa sifet kuantitatif dari59
varietas (ko- leksi) kacang tanah tipe tegak dalam aonokultur dan tumpangsari dengan jagung. Penelitian tersebut dilaku- kan disatu tempat dalam satu muaim, dan hasilnya menun-41 lingkungan tumbuh tumpangsari kacang tanah dengan
jagung v a r i e t a s Arjuna; d i mana kacang tanah ditanam 'dengan jarak tanam 40 cm a n t a r b a r i s , 10 cm d i dalam b a r i s , dan s a t u b i ji/lubang (250 000 tanaman/ha) dan jagung ditanam dengan jarak 80 cm a n t a r a b a r i s , 25 cm
d i dalam b a r i s , dan s a t u b i ji/lubang (50 000 tanaman/
h a ) ; dan s e t i a p barisan tanaman jagung menaungi dua barisan kacang tanah d i s i s i k i r i dan kanannya, dapst digunakan sebagai lingkungan tumbuh untuk s e l e k s i geno- t i p e kacang tansh untuk mendapatkan genotipe yang cocok untuk ditumpangsarikan dengan tanaman jagung. Kesim- pulan teraebut d i d a ~ a r k a n a t a s n i l a i h e r i t a b i l i t s s dan kemajuan s e l e k s i harapan s e p e r t i yang disarankan oleh Vela-Cardenas dan Prey (1972). Menurut Panse (1957,
ealam L a 1 dan Fazlul Haque, 1972), q i l a i h e r ' i t a b i l i t a s
-
yang t i n g g i yang d i i k u t i dengan n i l a i kemajuan s e l e k s i yang t i n g g i mungkin disebabkan oleh pengamh k e r j a gen a d i t i f , sebaliknya yang d i s e r t a i dengan kemajuan selek-
s i yang rendah disebabkan oleh pengaruh gen bukan adi-
tif (dominan dan e p i s t a t i k ) . Bagian ragam genetik yang
disebabkan oleh pengaruh gen a d i t i f menunJukkan sejauh mana keturunan akan menyerupai tetuanya ( ~ o b i n s o n ,
Respon Terkorelasi
Adanya interaksi genotipe x lingkungan memang
* sudah banyak dikenal, tetapi konsep ini rupanya belum meaberikan pemecahan masalah yang berhubungan dengan selekai. Sementara itu para pakar genetika masih ber- pendapat bahwa gen-gen yang mengendalikan suatu sifat di lingkungan yang cocok berbeda dengan gen-gen yang mengendalikan sifat tadi di lingkungan yang tidak cocok.
Fenotipe s u a t u s i f a t a d a l a h fungsi d a r i genotipe dan
lingkungan, sedangkan i n t e r a k s i genotipe x lingkungan me-
.
rupakan f u n g s i d a r i tempat dan waktu, dan dengan mengang- gap bahwa pendapat pakar g e n e t i k a adalah benar, maka kore- l a s i s i f a t yang sama d i dua lingkungan yang berbeda dapatd i p i k i r k a n s e p e r t i k o r e l a s i dua s i f a t yang berbeda, dan
lingkungan dianggap sebagai perlakuan yang dikenakan pada
genotipe yang sama. Dengan bantuan s i d i k l i n t a s , dua fe-
n o t i p e t e r k o r e l a s i melalui g e n e t i k dan lingkungan. Geno-
t i p e G1 dan G2 dihubungkan dengan k o r e l a s i g e n e t i k ( r ) . g K o r e l a s i i n i bersama-sama dengan k o e f i s i e n l i n t a s a n hl dan
h2 aenguhungkan genotipe dan f e n o t i p e ( h adalah' a k a r kuad- r a t h e r i t a b i l i t a s ) . K o r e l a s i f e n o t i p e dan lingkungan ti- dak memiliki r e a l i t a s , keberadaannya hanya dianggap seba-
gai p o t e n s i d a r i s e t i a p i n d i v i d u , karena dua f e n o t i p e ti-
dak dapat diukur d a r i i n d i v i d u yang sama. Karagaman d i
dalam s a t u perlakuan ( T ) t i d a k b e r k o r e l a s i dengan kera-
gaman di dalam lingkungan l a i n , sehingga t i d a k ada l i n t a s k o r e l a s i yang me.ighubungkan T1 dan T2 (Ganbar 1 ) . PI dan
P2 a d a l a h f e n o t i p e yang diukur d i dua lingkungan. Terda-
p a t t i g a sumber keragaman yang mempengaruhi f e n o t i p e , ya-
i t u dua genotipe G1 dan G2, perbedaan lingkungan d i dalam t i a p perlakuan (T1 dan T2), dan perbedaan lingkungan yang
t i d a k berhubungan dengan perlakuan (El dan E2) (Gambar 1).
Gambar 1. Hubungan P1 dan P2 dan sumber ke- ragamannya d i dua lingkungan
Slu~ber: F a l c o n e r (1952)
Vp = V
+
V,+
Vt, b e r t u r u t - t u r u t adalah ragam f e n o t i - gpe, ragam g e n o t i p e , ragam lingkungan, dan ragam p e r l a -
h.
Respon s e l e k s i langsung dan respon s e l e k s i t i d a klangsung untuk dua s i f a t yang berbeda sudah diketah* - persamaannya, maka-dengan mudah dapat dimengerti bahwa
d i mana k = i n t e n s i t a s s e l e k s i dalarn satuan baku, hl
;ahc
dan h p masing-masing adalah akar kuadrat h e r i t a b i l i t a s d i lingkungan s a t u dan dua, r = k o r e l a s i genetik sua-
g
t u s i f a t d i lingkungan 1 dan 2 , dan 2 adalah akar ku-
gl
a d r a t ragam genetik d i lingkungan 1,
Respon s e l e k s i langsung adalah respon s e l e k s i d i
lingkungan s e l e k s i Qingkungan s a t u ) . Ssdangkan respon t e r k o r e l a s i adalah kenajuan s e l e k s i d i lingkungan satu d a r i genotipe-genotipe h a s i l s e l e k s i d i lingkungan dua
( lingkungan budidaya ) ,
Bila respon t e r k o r e l a s i l e b i h besar d a r i respon s e l e k s i langaung, maka lingkungan budidaya dapat digu- nakan untuk s e l e k s i
.
Metode s e l e k s i t i d a k langsung akan l e b i h baik d a r i metode s e l e k s i langsung, jikah2. r l e b i h beaar d a r i hl. Menurut Robertson (1959),
g -
r yang sama atau l e b i h d a r i 0.80, menunjukkan t i d a k 6
adanya i n t e r a k a i genotipe x lingkungan untuk s i f a t yang bersangkutan, Dengan demikian, pada i n t e n s i t a s s e l e k s i yang sama maka besarnya respon t e r k o r e l a s i terganturig
pada besamya h2 ( h e r i t a b i l i t a s dl. lingkungan budidaya). -
H e r i t a b i l i t a s yang l e b i h besar d i lingkungan budidaya mewandung a r t i bahwa: lingkungan budidaya dapat digu- nakan untuk lingkungan s e l e k s i , dan d i lingkungan budi-
daya tersebut dapat dikembangkan v a r i e t a s h a s i l selek-
dengan lingkungan seleksi dapat dicari dengan cara- cara yang sama. Setiap kasus h a m s dipecahkan secara terpisah, jika respon langsung tidalc memberikan hasil yang lebih baik.
Allen
- -
et al. (1978) menggunakan statistik rp.% untuk mencirikan kemiripan lingkungan, di mana r ada-% P
lah korelasi fenotipik suatu sifat di dua lingkungan, dan adalah akar kuadrat heritabilitaa suatu sifat d i lingkungan dua seperti pada Facloner. Nilai r
.^h
yangP tertinggi dari seri lingkungan pengujian merupakan lingkurgan yang optimum dari pengujian y a w bersangkut- an. Allen
- -
et al. (1978) menemukan n i l a i rsgam genoti- pik di lingkungan yang cocok adalah 13 kali lebih besar dari lingkungan yang tidak cocok untuk tanaman gandum,4 kali lebih besar pada tanaman kedelai, &an 1.5 kali lebih besar pada tanaman barley. Sedangkan di lingkung- an yang agak cocok (intermediate) ragam genotipiknya sekitar setengah dari ragam genotipik di lingkungan yang cocok untuk ketiga tanaman teraebut. Mereka menyaran- kan bahwa koefisien korelasi fenotipik (r ) suatu sifat
P
di dua lingkungan dapat digunakan untuk mengelompokkan lingkungan yang cocok, agak cocok, dan tidak cocok untuk tujuan budidaya tanaman. Barker
- -
et al. (1981) mengguna- kan statistik r.;,
di mana r adalah koefisien korela-P P
rata-rata sifat disemua lingkungan untuk mencirikan lingkungan terbaik untuk seleksi terhadap hasil tanaman
4 Phalaris arundinacea L. (~eed canarygrass)
.
Di Indonesia Subandi
(1979)
rnenggunakan statistikr
,
yaitu koefisien korelasi fenotipik hasil jagung di Pdua lingkungan untuk mencirikan kemiripan lingkungan. Koefisien korelasi fenotipik yang besar dan nyata menun- jukkan kedua lingkungan tersebut nirip, dan interakai genotipe x lingkungan tidak nyata, Kasno
- -
et al. (1983) mendapatkan respon terkorelasi untuk hasil lebih kecil dari respon langsung pada penelitianya yang menggunakan59
varie tas kacang tanah yang di tumpangsarikan 'dengan jagung, yang diteliti di satu tempat dan dalam satu musim tanam di Bogor,Parameter Stabilitas
Seleksi untuk hasil dan komponen haail sangat di- pengaruhi oleh lingkungan. Seleksi melalui uji daya hasil dari aejwrilsh genotipe generasi lanjut di rentang lingkungan y a w luaa adalah penting. Tampaknya akan lebih bsik jika haaya melibatkan beberapa galur genera- si lanjut, tetapi diuji di banyak lingkungan
tare
danAkenl ova, 1985 )
.
48 teknik r e g r e s i yang dikemukakan oleh Yates dan Cochran (1938,
-
dalam Ntare dan AkentOva, 1985) dan digunakan pleh Pinlay dan Wilkinson (1963), dan disempurnakana e r t a diterima oleh p e n e l i t i l a i n ( ~ b e r h a r t dan Ruseel, 1966; Perkins dan Jinks, 1968; Shukla, 1972; Langer
e t a 1 1979). Teknik l a i n yang t i d a k menggunakan tek-
,,-*
nik r e g r e s i adalah teknik pengelompokan genotipe yang
dikemukakan oleh Francis dan Kannenberg (1978, dalam
-
Ntare dan AkenlOva, 1985). D i Indonesia Suwelo (1983)juga menggunakan teknik pengelornpokan genotipe dengan metode e i d i k grombol pada tanaman sorgum.
N i l a i tengah lingkungan sebagai indeke linikungan b i o l o g i t e l a h banyak digunakan s e j a k kemajemukan
(complexity) d a r i lingkungan t i d a k dapat d i h i t u n g dengon nanggunakan sesuatu f a k t o r f i s i k tunggal (Saeed dan
Francis, 1984). Hardwick dan Wood (1972) menyardcan
-
penggunaan r e g r e s i berganda a t a e peubah-peubah lingkunganL
sebagai metode untuk menemukan penyebab f i s i o l o g i d a r i pepgamatan regresi d a r i r a t a - r a t a genotipe pada n i l a i tengah lingkungan. Penggwzaan d a r i pengukuran f a k t o r
fihiik lingkmgan untuk menerangkan i n t e r a k s i genotipe x
lingkungan dilakukan oleh Nor dan Cady (1979) dan Saeed dan F r a n c i s (1984). Mereka menganggap penting untuk me- regresikan r a t a - r a t a genotipe pada indeks lingkungan f i s i k berdasarkan peubah- peubab lingkungan yang diketa- hui peranannya untuk menyidik i n t e r a k s i genotipe x
lingkungan, d a r i pada rneregresikan n i l a i tengah genoti- pe pada n i l a i tengah lingkungan.
4
Lingkungan oleh pemulia tanaman d i d e f i n i s i k a n se- bagai gabungan pengaruh semua peubah bukan genetik yang mempengaruhi ekspreai f e n o t i p e d a r i berbagai genotipe. Pengaruh peubah-peubah i k l i m yang umumnya t i d a k dapat diramalkan terhadap h a s i l tanaman sangat r u m i t . Pada
tanaman kacang tanah Wynne dan C o f f e l t (1982) melapor- kan bahwa, r a d i a s i surya, suhu, dan deraan a i r (water s t r e s s ) secara t e r p i s a h hanya berpengaruh pada f a s e per-
tumbuhan dan perkembangan t e r t e n t u s a j a , Tetapi gabung-
an d a r i k e t i g a faktor t e r s e b u t berpengaruh nyata terha- dap h a s i l . Oleh karena i t u l e b i h t e r t a r i k untuk menggu-
nakan teknik r e g r e s i s e p e r t i y&g digunakan oleh pene- liti l a i n , terutama oleh Eberhart dan Russel (1966) dan
Perkins dan J i n k s (1968).
Eberhart dan Russel (1966) menggunakan k o e f i s i e n r e g r e s i ( b ) a n t a r a h a s i l v a r i e t a s dengan indeks 1ingku.q-
2
an dan simpangan d a r i r e g r e s i (8di) ~ e b a g a i k r i t e r i a s t a b i l i t a s untuk h a s i l . Indeka lingkungan i a l a h rata- r a t a h a s i l v a r i e t a s d i suatu lingkungan dikurangi dengan r a t a - r a t a h a s i l v a r i e t a s d i semua lingkungan. Varie- t a s yang s t a b i l d i d e f i n i s i k a n sebagai v a r i e t a s yang me-
50 tersebut akan berpenampilan baik disemua lingkungan. Wood
- -
et al. (1981) menggunakan koefiaien regresi, sim- , pangan dari regresi, dan koefisien de terminasi sebagai kriteria stabilitas. Koefisien determinaai yang tinggi menunjukkan simpangan yang kecil di sekitar garis re-greei linier. Varietas yang stabil didefinisikan seba- gai varietas yang memiliki koefisien regresi tidak ber- beda dengan satu, simpangan regresi yang tidak berbeda dengan no1 dan memiliki koefisien determinasi setinggi mungkin. Perkins dan Jinke (1968 )' meregresikan ef ek interaksi genotipe x lingkungan pada indeks lingkungan. Efek interaksi genotipe
x
lingkungan adalah rata-rata hasil varietas dikurangi dengan rata-rata hasil varie-tas tereebut disemua lingkungan dan rata-rata hasil ae- mua varietas di suatu lingkungan, dan ditambah dengan rata-rata umum haeil semua varietas ( t t ~ ) ~ ~ = Yij
-
.Yi /1..
.-
-
Y ./v+
Y 1Y
= hasil, 1 = lingkmigan, v = varie-,=J
.
.
tas)
.
Koef ieien* regresi yang digunakan o)pa?h Perkins dan Jinks (1968) adalahf l =
b-
1, b adalah koefisien regreai yang dihitung menurut Eberhart dan Ruseel.51 menggunakan jumlah kuadrat i n t e r a k s i genotipe x ling- kungan yang ditimbulkan oleh v a r i e t a s yang bersangkutan
, untuk k r i t e r i a s t a b i l i t a s . Suatu v a r i e t a s yang memberi- kan bagian terbesar dari i n t e r a k s i genotipe x lingkung-
an adalsh v a r i e t a s yang paling t i d a k s t a b i l , dan seba- liknya v a r i e t a s yang rnemberikan bagian t e r k e c i l d a r i i n t e r a k s i genotipe x lingkungan adalah v a r i e t a s yang s t a b i l . Pinlay dan Wilkinson (1963) menghubungkan anta-
ra s t a b i l i t a s dan a d a p t a b i l i t a s . Koefisien r e g r e s i an- t a r a h a s i l r a t a - r a t a v a r l e t a s
pads
indeks lingkungan dan dipadu dengan h a s i l r a t a - r a t a v a r i e t a a yang bersang- kutau digunakan untuk mencirikan a t a b i l i t a s dari adapta-bilitaenya. Adaptabilitas berbanding t e r b a l i k dengan h a s i l r a t a - r a t a v a r i e t a s . Varietas yang memiliki koefi-
s i e n r e g r e s i sama a t a u mendekati s a t u menunjukkan etabi- l i t a s r a t a - r a t a , yang b i l a d i i k u t i dengan h a a i l r a t a - r a t a yang tinggi maka v w i e t a s tersebut memiliki adapta- b i l i t a s umum yaqe; baik. Sebaliknya v a r i e t a s yang memi- l i k i a t a b i l i t s s r a t a - r a t a t a p i d i i k u t i dengan h a s i l r a t a - r a t a yang rendah, maka v a r i e t a e teraebut mempunyai adaptasi yang buruk dieemua lingkungan. Koefisien regre- si yang meningkat d i atas s a t u , menunjukkan s t a b i l i t a s
52
stabilitas di atas rata-rata, Varietas demikian ber- adaptasi khusus di lingkungan yang berproduktivitae rendah. Menurut Finlay dan Xilkinson (1963) varietas yang ideal ialah v a r i e t a s yang memiliki potenei hasil maksinum di lingkungan yang paling produktif dan memili- ki stabilitas maksimum,
Biswanger dan Barah (1980, dalam Shorter dan Norman, 1982) berpendapat bahwa antara stabilitas dan apadtabilitas akan berhubungan erat jika interaksi geno- tipe x lingkungan lebih disebabkan oleh peubah-peubah lingkungan tak teramalkan (unpredictable )
,
seperti suhu,radiasi surya, dan curah hujan daripada peubah lingkung- an yang bisa diramalkan seperti perbedaan Senis tanah antar tempat.
Allard dan Bradshaw
(1964)
membagi keragaqan ling- kungan ke dalam: (1) dapat diramalkan, yaitu mencakup sifat-sifat lingkungan yang tetap (permanent) aeperti tipe i k l i m , jenis tanah, panjang hari, cara budidaya ta- naman, kepadatan, cara panen, dan praktek-2raktek agro-Keragaman lingkungan yang teramalkan ( p r e d i c t a b l e ) t i d a k akan menimbulkan masalah b i l a perbedaan lingkung- 'an sangat menyolok s e p e r t i iklim l a u t a n (oceanic) dan
iklirn benua ( c o n t i n e n t a l ) . Tetapi untuk lingkungan
yang hanya berbeda s e d i k i t a t a u yang t i d a k dapat dide- t e k a i dengan a l a t ukur akan menimbulkan maaalah. Bia-
sanya tanaman merupakan i n d i k a t o r yang baik bagi kera- gaman lingkungan yang t a k
