HUBUNGAN TANAMAN TANAH AIR (LANJUTAN)
LINK DOWNLOAD [53.25 KB]
HUBUNGAN TANAMAN TANAH AIR (LANJUTAN)
PENGANTAR
Tujuan irigasi yang biasa dikenal adalah untuk mempertahan status air tanaman. Dengan demikian irigasi harus dijadwalkan
dengan menggunakan sesuatu ukuranstatus air tanaman. Sterling Taylor, salah seorang pionir penjadwalan irigasi ilmiah, menyatakan? karena kebutuhan tanaman untuk air adalah kriteria akhir dan alasan irigasi, adalah logis bahwa kondisi air dalam jaringan tanaman harus menjadi cara yang paling baik untuk mengatakan kapan tanaman diairi. Ini sudah dan tetap menjadi harapan banyak ilmuan yang tertarik dengan aplikasi prinsip-prinsip hubungan air untuk irigasi.
Akan tetapi, harapan ini sebagian besar tetap tak terpenuhi meskipun kemajuan besar dalam hubungan tanaman air dalam tahun-tahun terakhir ini. Barangkali ada tiga faktor yang yang bertanggung jawab bagi kegagalan ini. Salah satu adalah bahwa pendekatan yang diambil terhadap masalah sudah seringkali naif. Lainnya adalah kesulitan untuk mengetahui sinyal dalam
pengukuran stres air tanaman. Di bawah kebanyakan kondisi, irigasi dipraktekkan untuk meminimumkan kehilangan hasil. Dengan demikian adalah perlu untuk mendeteksi sinyal pertama stres yang disebabkan defisit lengas tanah yang mempengaruhi aktifitas fisiologis tanaman, dengan adanya variasi harian yang besar dalam kondisi-kondisi air tanaman yang disebabkan oleh perubahan harian dalam kondisi-kondisi atmosfir. Faktor ketiga berhubungan kedua faktor lainnya. Tanman bukanlah sumbu (pada lampu minyak tanah) basah yang mentransfer air dari tanah ke atmosfir. Evolusi sudah mengakibatkan tanaman dirancang untuk mengontrol status air dalam batas-batas yang ditentukan, dengan adanya kondisi kondisi lingkungan yang bervariasi secara luas. Pengukuran-pengukuran status air juga sudah menentukan berapakah batas-batas ini, dari pada penginderaan stres atau
penginderaan kekurangan stres.
Lalu akan kelihatan bahwa penjadwalan irigasi yang sukses memerlukan pemahaman yang menyuluruh prinsip-prinsip yang mengatur aliran air melalui tanah, pengambilan air oleh tanaman dari tanah, dan bebasnya air ke atmosfir. Jika tanaman harus memberikan informasi tentang kebutuhan irigasi maka semua faktor yang mempengaruhi status air tanaman dan
pengukurannya bersama status air tanaman perlu dipahami agar perilaku tanaman yang benar dapat diinterpretasi.
Sehubungan itu tulisan ini bertujuan untuk menyajikan aspek-aspek hubugan - hubungan tanaman tanah air yang paling berkaitan dengan aplikasi-aplikasi irigasi, untuk memperlihatkan bagaimana irigasi mempengaruhi status air tanaman, dan untuk mendiskusikan metode untuk mengukur statatus air tanaman yang pa-ling mungkin untuk memberikan infromasi bermanfaat
untuk penjadwalan irigasi. Untuk memberikan kerangka untuk diskusi yang efisien dari prinsip-prinsip ini kita akan mengambil model untuk menggambarkan bermacam-macam aspek rangkaian kesatuan tanah-tanaman-air.
PRODUKSI BAHAN KERING DAN PEMAKAIAN AIR
Tunner dan Sinclair (1983) memberikan suatu metode bermanfaat untuk memprediksi efek apa yang dimiliki defisit air terhadap produksi bahan kering. Metode ini didasarkan pada pengamatan bahwa konsentrasi CO2 di bawah stomata dari banyak spesies tanaman relatif tetap konstan meskipun kondisi-kondisi lingkungan dapat sangat berubah-ubah. Jika diasumsikan bahwa konsentrasi CO2 internal daun tetap relatif konstan selama masa pertumbuhan, dan bahwa suhu kanopi daun mendekati suhu udara, lalu Tanner dan Sinclair memperlihatkan bahwa laju akumulasi bahan kering sama dengan konstanta dikalikan dengan laju transpirasi dan dibagi dengan rata-rata difisit tekanan uap air udara. Ini suatu hubungan yang bermanfaat bagi diskusi sekarang, karena hubungan ini memberikan definisi stres air untuk penjadwalan irigasi. Jika irigasi dipraktekkan untuk tujuan meminimumkan kehilangan produksi pertanian, maka indeks stress (stress index) akan menjadi suatu ukuran sejauh mana tujuan ini sudah dipenuhi. Indek stress tanpa dimensi yang sesuai adalah :
AIRAN AIR DALAM RANGKAIAN TANAH TANAMAN ATMOSFIR
Gaya dorong bagi aliran air dalam rangkaian tanah-tanaman-udara (SPAC) adalah perbedaan dalam potensial air. Potensial air, ?, adalah energi potensial per massa unit. Sejumlah argument menyokong laporan potensial air atas dasar massa dengan unit-unit J/ kg. Untuk tujuan prakatis, satu J/kg adalah sama dengan 1 kPa atau 0,01 bar.
Potensial air (water potential) adalah jumlah beberapa potensial komponen :
dengan subskrip, m, o, p, dan g adalah komponen-komponen: matrik, osmotik, tekanan, dan gravitasi. Komponen-komponen lainnya dapat juga didefinisikan. Ener- gi potensial gravitasi, ?g , per massa unit air adalah konstanta gravitasi dikali de-ngan jarak ke posisi acuan (reference position). Potensial tekanan, ?p , jika ada, adalah tekanan hidrostatik dikali dengan kerapatan air (?w????????kg/m3 pada suhu 4 ºC). Potensial osmotik, ?o, diakibatkan oleh penurunan energi air (relative terhadap air murni yang bebas) yang diakibatkan oleh campuran air dengan bahan terlarut (so-lute). Sementara energi air selalu bekurang dengan mencampurkannya dengan bahan terlarut, potensial osmotik adalah gaya dorong bagi aliran air hanya apabila suatu perbedaan konsentarsi bahan terlarut dipertahankan, ketika melintasi selaput setengah tembus (semipermeabel membrane) seperti pemisahan uap air atau selaput tembus pada sel tanaman. Potensial matriks, ?m ,diakibatkan tarikan matriks (tanah, selulose, protein, dsb) terhadap air, dan tarikan molekul terhadap satu sama lain.
Perbedaan komponen-komponen potensial air adalah penting pada titik-titik berbeda dalam aliran transpirasi. Air mengalir dalam tanah ke akar-akar tanaman yang menyerapnya terutama dari titik berpotensial tinggi ke titik berpotensian rendah. Ketika air mengalir dari tanah ke dalam akar, selaput hidup, mungkin pada endodermis, mengontrol aliran bahan terlarut dan mempertahankan perbedaan-perbedaan potensial osmotik di antara tanah dan pembuluh kayu (xylem) akar. De-ngan demikian potensial matrik dan potensial osmotik sebelah luar akar adalah komponen-komponen penting potensial air, sementara potensial air sebelah dalam akar terutama disebabkan oleh tekanan rendah dalam air pembuluh kayu. Perbedaan-perbedaan tekanan mengakibatkan aliran melalui pembuluh kayu ke daun. Dalam jaringan mesofil daun, aliran adalah melalui sel dan dinding sel ke permukaan pe-nguapan dalam rongga bawah stomata yang ditempat itu air menguap. Gaya-gaya matriks memberikan gaya dorong bagi aliran melalui
dinding-dinding sel. Dalam sel, potensial air adalah jumlah potensial osmotik sitoplasma dan potensial turgor dalam sel.
Dalam jaringan tanaman, air dalam dinding sel diperkirakan akan menjadi seimbang dengan air dalam sel, tetapi tahanan (resistance) terhadap aliran air dari sel ke sel diperkirakan sungguh tinggi, sehingga perbedaan potensial air di antara pembuluh kayu dan temapat-tempat penguapan dapat menjadi besar. Lintasan pasti bagi lintasan air dalam epidermis akar dan jaringan mesofil daun tidak diketahui, tetapi diperkirakan menjadi kedua-duanya dalam dinding sel dan melalui sel, dengan lintasan utama melalui sel.
Dalam perkembangan teori untuk menggambarkan pengambilan dan kehilangan air tanaman, sesuatu yang bermanfaat adalah menggunakan analog-analog sistem listrik. Gambar 2.1 memperlihatkan analog listrik dari tanaman yang menarik air dari lapisan tanah berakar seragam. Hanya tahanan atau resisten dalam fase cair diperlihatkan. Aliran tunak (steady flow) diasumsikan
keduanya dalam tanah dan tanaman. Laju transpirasi, T, sebagian besar diatur oleh tahanan fase uap air dan daya dorong, sehingga potensial air tanaman pada Gamabr 2.1. adalah terutama akibat nilai T yang dibebankan, bukan faktor yang menentukan T. Akan tetapi potensial air daun mempunyai pengaruh tidak langsung karena tahanan stomata (fase uap) me-ningkat apabila potensial air daun menjadi rendah. Sifat hubungan ini di antara tahanan stomata dan potensial air daun akan didiskusikan secara mendetil kemudian.
Tahanan utama dalam sistem adalah tahanan tanah (Rs), tahanan permukaan bersama tanah-akar (RI), tahanan endodermis akar (Rr), tahanan pembuluh kayu batang dan akar (Rx), dan tahanan hidrolik tangkai daun atau daun (RL). Untuk kebanyakan spesies tanaman, yang tumbuh pada tanah bertekstur medium yang diairi dengan baik, tahanan penting adalah Rr dan RL. Dalam bilangan bulat, laju transpirasi siang yang repsentatif (T) 2,3 x 10-4 kg m-2 s-1pada tanaman yang dewasa menghasilkan potensial air daun (?L) sekitar -1500 J/kg pada daun yang terkena cahaya, dan -1000 J/kg pada daun gelap tertutup. Dengan demikian, apabila ?s = 0, ?L= -1500 J/kg dan ?xL (diukur pada daun-daun tertutup dengan T = 0) -1000 J/kg. Jika tahanan pembuluh kayu dan tanah diasumsikan dapat diabaikan, kemudian, maka penggunaan hukum Ohm dan sirkuit Gbr. 2.1, kita dapat menghitung Rr = (?s-?xL)/T = (0-(-1000))/2,3 x 10-4 = 4,3 x 106 m4 s-1 kg-1 dan RL = (?xL-?L)/T = (-1000-(-1500))/ 2,3 x 10-4 = 500/ 2,3 x 10-4= 2,2 x 106 m4 s -1kg -1.
bertambah penting ketika tanah mengering. Tahanan permukaan bersama paling penting pada tanah bertekstur kasar. Dengan demikian, potensial air yang pada irigsi harus terjadi stres air minimum pada pokoknya lebih tinggi pada tanah pasir dari pada tanah-tanah bertekstur halus. Tahanan relatif tinggi terhadap aliran air dalam tanaman, digandeng dengan variasi yang ekstrim dalam tuntutan evaporasi (penguapan) sepanjang hari, dan dari hari ke hari mengakibatkan variasi yang besar pada potensial air daun. Gambar 2.2 memperlihatkan simulasi pengaruh ini. Khasnya, potensial air daun malam hari mendekati nol, sementara potensial siang hari sering dalam kisaran -1000 hingga -2000 J/ kg. Variasi dalam potensial air daun dari tanaman yang diairi disebabkan perubahan potensial air tanah biasanya begitu kecil dibandingkan variasi yang disebababkan laju transpirasi bahwa, kecuali kalau pengukuran dikoreksi bagi variasi dalam transpirasi, pengaruh-pengaruh pengosongan air tanah tidak dapat dideteksi hingga tanah menjadi sangat kering atau pengukuran dibuat pada permulaan apabila air dalam tanaman paling mungkin berada dalam keseimbangan dengan tanah.
Potensial minimum yang dicapai selama kondisi-kondisi transpirasi tinggi, (ditentukan oleh laju transpirasi dan tahanan akar dan daun) nampaknya ditentukan secara genetik karena spesies berbeda yang tumbuh bersama-sama dalam atmosfir dan lingkungan tanah yang sama dapat menjadikan potensial-potensial air yang sa-ngat berbeda. Perbedaan-perbedaan potensial air nampaknya sebagian besar suatu fungsi elastisitas sel-sel daun, tetapi alasan untuk perbedaan ini di antara berbagai spesies adalah tidak jelas. Apa yang jelas adalah bahwa potensial air daun sendirian, bukan ukuran stres air dalam tanaman.
Tahanan tanaman terhadap pengambilan air kadang-kadang dapat diubah de-ngan kurang hati-hati oleh pemberi air irigasi (irrigator), dengan mengganggu pengaruh terhadap tanaman. Karena air melintasi selaput hidup (living membrane) dalam akar, dan aktivitas metabolis diperlukan untuk mempertahankan selaput-selaput itu, tahanan terhadap aliran air dapat dirubah dengan
praktek-praktek yang mengurangi laju respirasi akar. Irigasi dapat mendingin tanah dan juga menurunkan kandungan oksigen. Respirasi akar diturunkan dalam dua kedua hal, dan dapat menghasilkan tahanan akar yang meningkat. Dengan demikian kemungkian stres air dengan terlalu banyak air dan juga dengan terlalu sedikit air.
PENGAMBILAN AIR OLEH AKAR
Karena efek utama irigasi adalah untuk mengubah ketersediaan air tanah untuk tanaman, kita akan mengembangkan sustu model yang menggambarkan pengambilan air oleh akar. Volume akar disumsikan homogen secara horizontal dan terdiri dari daerah perkaran yang mempunyai kerapatan akar tetap. Pengambilan air dari masing-masing zone digambarkan dengan menggunkan analogi hukum Ohm yang telah disampaikan sebelumnya. Analog listrik diperlihatkan pada Gambar 2.3. Total pengambilan air, U, adalah jumlah pengambilan air dari masing-masing daerah perakaran :
dengan :
Disini, Li adalah kerapatan akar daerah tanah i. Persmaan 2.5 menyatakan asumsi bahwa tahanan akar pada setiap lapisan, , berbanding lurus dengan total tahanan akar, Rr , dan berbanding terbalik dengan fraksi sistem akar dalam lapisan itu. Total tahanan akar dihitung dari potensial air dan ukuran-ukuran transpirasi, sperti yang diperlihatkan sebelumnya. Suatu tahanan aksial tambahan dapat ditambahkan terhadap persamaan 2.5, tetap sulit diketahui berapa nilai dipakai. Beberapa ukuran yang tersedia menunjukkan bahwa tahanan aksial mungkin 15 hingga 20 % dari total tahanan akar.
Tahanan tanah, Rsi , sudah menerima banyak perhatian peneliti dan, dalam beberapa model
Rangkaian-Tanah-Tanaman-Atmosfir, SPAC, ia hanya dipandang tahanan. Akan tetapi untuk kondisi lapangan khas, Rsi selalu dapat diabaikan dibandingkan dengan Rri. Jika salah satu tahanan dapat diabaikan, dengan demikian seharusnya tidak menjadi tahanan akar. Ukuran tahanan akar dan distribusinya dalam ruang yang memberikan fungsi-fungsi ekstraksi air, bentuk
karateristiknya (air diambil paling cepat dari profil tanah bagian atas) dan mencegah sistem akar dari pengangkutan jumlah besar air dari tanah basah ke tanah kering melalui akar. Beberapa model membatasi secara buatan pergerakan air dari akar ke tanah, bukti percobaan menunjukkan bahwa tahanan terhadap aliran air kira-kira sama arah aliran yang mana saja terjadi.
Potensial air pembuluh kayu, , dalam persamaan 2.4 menggambarkan puncak potensial air tanaman. Kita dapat memecahkan persamaan 2.4 bagi , dengan :
(persamaan 2.8) sebagai potensial air daun apabila U = 0 (biasanya disumsikan pada pagi-pagi sekali tepat sebelum fajar). Analisis sebelumnya mempertimbangkan hanya aliran tunak (steady) melalui tanaman. Analisis yang lebih lengkap akan memperlihatkan pengaruh perubahan dalam kandungan air jaringan, dan, secara lebih penting, pengaruh pengambilan air oleh jaringan yang tumbuh. Boyer mendiskusikan pengaruh pertumbuhan jaringan terhadap hidrasi jaringan dan menunjukkan bahwa dalam jaringan yang tumbuh dengan cepat, pengambilan air dapat sangat kuat apabila transpirasi adalah nol. Selain itu, transpirasi malam hari adalah jarang mendekati nol dan dapat menjadi sangat tinggi yang menetes melalui stomata, mengacu ke potensial air daun yang rendah pada pagi hari, khususnya pada daun-daun dengan elstisitas jaringan yang tinggi. Dengan demikian sesuatu perhatian diperlukan dalam interpretasi potensial air sebelum fajar dari tanaman-tanaman yang tumbuh dengan cepat.
KEHILANGAN AIR OLEH TANAMAN
Laju kehilangan air ditentukan oleh tahanan aliran uap dari tanaman ke atmosfir dan perbedaan tekanan uap di antara tanaman dan atmosfir. Karena rata-rata kehilangan tidak dapat melebihi pengambilan air, tanaman harus menggunakan sesuatu pengendalian atas tahanan atas kehilangan uap sehingga pengambilan dan kehilangan dapat diimbangi. Suatu cara sederhana untuk model ini, yang dikoreksi secara sesuai, harus menganggap bahwa sesuatu laju transpirasi potensial, Tp ada apabila stomata terbuka secara penuh dan bahwa penutupan stomata berkurang Tp menurut persamaan berikut :
Suatu percobaan yang lebih teliti yang mengingatkan perubahan dalam pemisahan energi ketika stomata menutup diberikan oleh Campbell, tetapi persaan 2.10 cukupt bagi diskusi sekarang. Pada keadaan tunak , U = T. Persamaan 2.8 dan 2.10 dengan demikian dapat diselesaikan secara serentak untuk menentukan yang akan mengimbangi penyediaan dan permintaan. Ia akan menjadi jelas bahwa apabila permintaan evaporasi tinggi, potensial air daun mungkin menjadi cukup rendah untuk menutup stomata meskipun potensial air tanah mendekati nol. Irigasi tidak mempunyai pengaruh menguntungkan di bawah kondisi semacam itu, meskipun menurut definisi stres air kita, tanaman akan menjadi stres. Suatu tujuan yang jelas penjadwalan irigasi akan menentukan kapan stres air adalah akibat permintaan evaporasi yang tinggi dan apbila ia disebabkan ketidakmampuan tanah untuk menyediakan air yang diperlukan untuk pengambilan oleh tanaman.
Model sederhana ini akan membuat jelas salah satu alasan bahwa potensial air tengah hari sering gagal sebagai suatu indikator stres air tanaman. Stomata me-ngontrol potensial air daun untuk mempertahankannya di atas suatu titik yang ditentukan. Akan tetapi titik yang ditentukan ( ditentukan oleh dalam persamaan 2.10) dapat bergeser dengan waktu. Stomata menutup ketika turgor daun mendekati nol, jadi berhubungan dengan potensial osmotik dari daun, yang dapat berubah secara harian juga seluruh hari dan minggu. Dalam beberapa spesies penyesuaian osmotik ini adalah indikasi stres air yang sudah ditentukan atas suatu periode waktu yang diperluas.
PERTUMBUHAN DALAM HUBUNGANNYA DENGAN AIR
Proses yang digambarkan sebegitu jauh sebagian besar adalah respon pasif potensial daun terhadap lingkungan. Rancangan tanaman sedemikian rupa sehingga suatu lingkungan osmotik selluler yang relatif stabil dipertahankan didepan variasi besar dalam potensial daun. Akan tetapi variasi-variasi potensial air sungguh mempengaruhi dua proses penting yang menentukan laju pertumbuhan tanaman. Ini adalah tahanan stomata terhadap kehilangan uap air, dan tekanan turgor untuk perbesaran sel-sel yang tumbuh.
Tanaman merespon terhadap banyak rangsangan, tetapi observasi umum adalah bahwa stomata menutup apabila bagian terbesar turgor jaringan daun mendekati nol. Ini adalah satu mekanisme kontrol tanaman harus menghindari pengeringan.
Penutupan stomata mempunyai efek langsung terhadap keduanya respirasi dan fotosintesis, jadi tahanan stomata dapat memberikan pengetahuan statisus air tanaman.
perbesaran sel adalah temperatur, persediaan hasil asimilasi dan ketersediaan hara. Pembatasan pertumbuhan daun apabila kekurangan air mengakibatkan respon periode yang lama untuk mengimbangi persediaan dan permintaan. Pengurangan luas daun potensial adalah metode yang lebih efektif untuk mengontrol penggunaan air tanaman dari pada penupan stomata. Stres air atas suatu waktu yang diperluas adalah nyata melalui pengaruhnya terhadap pertumbuhan kanopi berkurang. Perbesaran sel
diperkirakan akan lebih sensitif terhadap stres air dari pada tahanan stomata, dan dengan demikian dapat menjadi indikator stress awal yang lebih baik jika ia dideteksi.
ALOKASI KARBON DALAM RESPON TERHADAP AIR
Kemungkinan aplikasi yang paling menarik dari teori hubungan-hubungan air dengan irigasi adalah dalam penggunaan irigasi terkontrol untuk memanipulasi pembagian karbon dalam tanaman. Sementara hal yang benar bahwa total produksi bahan kering dan transpirasi berhubungan erat, juga hal yang benar bahwa, untuk kebanyakan tanaman, orang tidak tertarik pada hasil total, tetapi pada hasil yang dapat dipanen. Jika kita dapat memanipulasi air untuk meningkatkan produksi bahan kering yang dapat dipanen per unit penggunaan air, efisiensi penggunaan air yang tinggi akan dihasilkan.
Percobaan pada sejumlah tanaman sudah memperlihatkan bahwa produksi daun dapat dikurangi dan bahan kering dapat dipanen ditingkatkan dengan mengontrol stres air. Sebagai contoh, Rawson dan Turner memperlihatkan bahwa dengan mengurangi pemberian air dari bunga matahari selama 45 hari pertama mengakibatkan suatu pergeseran alokasi hasil asimilasi (asimilate) yang menghasilkan hasil-hasil biji yang lebih tinggi dari pada dalam tanaman yang tidak dibuat setres air. Proebesting dan Peretz mampu menggeser pemisahan hasil-hasil asimilasi pada pohon apel ?Delicious? dengan menyediakan air secara kontinue dengan irigasi tetes pada laju sedemikian sehingga potensial air daun secara konsisten di bawah potensial daun pohon yang dikontrol air dengan baik. Rata-rata potensial air daun dalam pohon yang diairi dengan irigasi tetes adalah -1,4 kJ/ kg sementara pada percobaan sehari-hari irigasi sprinkler, potensial air daun adalah -1,1 kJ/ kg. Hasil buah pada pohon yang dibuat stres air adalah hampir 30 % lebih tinggi dari pada pohon kontrol (diberi air dengan irigasi sprinkler). Pertumbuhan vegetatif pada pohon irigasi tetes berkurang dibandingkan dengan dengan kontrol. Dengan mengurangi irigasi dan irigsi defisit yang diatur pada stadia kritis pohon juga metoda yang diakui bagi konservasi air, mengurangi pemangkasan, meningkatkan pembungaan, meningkatkan hasil pada tanaman persik dan tanaman per.
Efek yang berlawanan adalah juga mungkin. Stres yang diaplikasikan pada waktu-waktu kritis dalam perkembangan tanaman dapat mengakibatkan pengurangan hasil secara lengkap jauh dari proporsi terhadap pengaruh kekurangan air terhadap produksi bahan kering. Sebagai contoh, stres air yang dibebankan selama fase reproduktif awal tanaman biji-bijian dapat memotong secara dramatis hasil biji, meskipun produksi bahan kering tidak berkurang secara kuat.
PERANAN HORMON-HORMON TANAMAN
