83
PENGINDUKSIAN RESISTENSI TANAMAN KACANG TANAH
TERHADAP PENYAKIT KARAT (
P u ccin ia a ra ch id is
Speg.) DENGAN PENGAPLIKASIAN
ASAM SALISILAT, ASAM ASETAT ETILENDIAMINTETRA,
KITIN ASAL KULIT UDANG, AIR PERASAN DAUN MELATI,
DAN DIKALIUMHIDROGENFOSFAT
Tarkus Suganda
Staf Peneliti CROPSAVER Jurusan Ilmu Hama dan Penyakit Tumbuhan
Fakultas Pertanian Universitas Padjadjaran
Jatinangor, Bandung 40600
E-mail : [email protected]
ABSTRACT
Suganda, T. 2001. Induction of resistance of peanuts against rust disease (P u ccin ia a ra chid is Speg.) by the application of salicylic acid, ethylene diaminetetra acetic acid, shrimp shell chitin, jasmine leaf crude extract, and dipotassium hydrogen phosphat. J. Agrik. 12: 83-88.
Rust, incited by P . a ra chid is is one of the most limiting diseases of peanut. To obtain systemic induced resistance, plant can be induced by the application of external inducers. Salicylic acid, ethylene diamine tetra acetic acid (EDTA), chitin of shrimp shell, jasmine leaf crude extract, and dipotassium hydrogen phosphat (K2HPO4) had been tested as inducers in the Glasshouse of the Department of Plant Entomology and Phytopathology, Faculty of Agriculture, Universitas Padjadjaran at Jatinangor (700 m above the sea level) from December 2000 – April 2001. Peanut (var. Gajah) plants were sprayed with the suspension of the inducers three times started at 19 dap with seven day interval between application. Three days after the last application, plants were inoculated with the rust uredospores. Results indicated that salicylic acid, EDTA, chitin of shrimp shell, jasmine leaf crude extract, and K2HPO4 induced SIR of peanut against rust and reduced the rust AUDPC of 50.5%; 22%; 21.8%; 36.4%; dan 0.3% over the AUDPC of control. Whereas, the AUDPC of asibensolar-S-methyl-mankozeb, as the check treatment, reduced the rust of 75.5% over the AUDPC of control.
Key words : Rust, peanut, SIR, salicylic acid, EDTA, chitin, K2HPO4
ABSTRAK
Penyakit karat (P . a ra chid is) merupakan salah satu penyakit yang sangat merugikan produksi kacang tanah. Untuk mendapatkan resistensi tanaman dapat dilakukan usaha menginduksi resistensi sistemik terinduksi (RST) dengan pengaplikasian bahan penginduksi eksternal. Asam salisilat, EDTA, kitin asal kulit udang, air perasan daun melati, dan K2HPO4 telah dicoba kemampuannya sebagai bahan penginduksi RST tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat. Pengujian dilakukan di rumah kaca Jurusan IHPT Fakultas Pertanian Universitas Padjadjaran di Jatinangor (700 m dpl) dari bulan Desember 2000 – April 2001. Tanaman kacang tanah (var. Gajah) disemprot dengan suspensi bahan penginduksi sebanyak tiga kali mulai dari tanaman berumur 19 hst dengan interval tujuh hari. Tiga hari setelah aplikasi terakhir bahan penginduksi, tanaman kemudian diinokulasi dengan uredospora jamur karat. Hasil pengujian menunjukkan bahwa asam salisilat, EDTA, kitin asal kulit udang, air perasan daun melati, dan K2HPO4 dapat menginduksi RST dan masing-masing menekan AUDPC sebesar 50,5%; 22%; 21,8%; 36,4%; dan 0,3% terhadap AUDPC kontrol. Sementara itu, AUDPC asibensolar-S-metil-mankozeb, sebagai pembanding, menekan sebesar 75,5% terhadap AUDPC kontrol.
Kata kunci : Karat, kacang tanah, RST, asam salisilat, EDTA, kitin, K2HPO4
PENDAHULUAN
Penyakit karat yang disebabkan oleh jamur P. arachidis Speg. merupakan salah satu kendala dalam penanaman kacang tanah (A. hypogaea L.) di seluruh dunia (McDonald & Subrahmanyam, 1992, Semangun, 1993). Di Texas, AS, penyakit karat dapat menyebabkan kehilangan hasil antara 50-70% dan
karat pada kacang tanah, menurut Ghuge et al. 1981 sebagaimana disitir McDonald & Subrahmanyam (1992) adalah berupa 49% penurunan hasil, dan 19% penurunan berat 100 biji. Sekalipun jamur P. arachidis merupakan parasit obligat dan belum diketahui tumbuhan inang lainnya selain kacang tanah, namun kenyataannya, di lapangan penyakit karat hampir selalu ditemukan pada penamaman kacang tanah oleh petani Indonesia (Suganda, pengamatan pribadi).
Penyakit karat sebenarnya dapat dikendalikan secara efektif dengan penyemprotan fungisida, namun belum dianggapnya kacang tanah sebagai tanaman utama oleh petani menyebabkan sangat jarang petani melakukan pengendalian penyakit karat menggunakan fungisida. Sementara itu, cara pengendalian yang paling efektif dan murah, yaitu dengan penanaman varietas resisten, di Indonesia masih sangat terbatas karena varietas resisten belum tersedia.
Salah satu metode pengendalian penyakit yang sedang mendapat banyak perhatian adalah penginduksian gen-gen pertahanan (defense genes) tanaman dengan pengaplikasian berbagai bahan penginduksi eksternal (Lyon, 2001). Di antara berbagai bahan kimia yang telah dilaporkan dapat menginduksi gen-gen pertahanan adalah K2HPO4 yang dilaporkan
efektif terhadap penyakit antraknos oleh Colletortichum lagenarium pada tanaman mentimun (Gottstein & Kuc, 1989; Irving & Kuc, 1990), pada tanaman jagung oleh jamur Puccinia sorghi, pada tanaman padi terhadap penyakit blast oleh jamur Pyricularia oryzae (Manandhar et al, 1998), dan terhadap penyakit mildew oleh Sphaerotheca fuliginia (Reuveni et al., 1994, Reuveni et al., 2000); ethylene diamine tetra acetate (EDTA) pada tanaman Vicia faba terhadap penyakit karat (Walters & Murray, 1992).
Sementara itu kitin asal kulit udang dapat meningkatkan resistensi tanaman cabai merah terhadap penyakit antraknos oleh jamur Colletotrichum gloeosporioides (Suganda, 2000), terhadap jamur Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici (Benhamou, et al., 1994) dan terhadap berbagai jenis patogen lainnya (Sinha, et al., 1991). Mills & Wood, pada tahun 1984 melaporkan bahwa asam salisilat (aspirin) juga dapat meningkatkan ketahanan tanaman mentimun terhadap jamur Colletotrichum lagenarium penyebab penyakit antraknos dan terhadap jamur Alternaria solani pada tanaman tomat (Speltzer & Enyedi, 1999). Asam jasmonat, yang banyak dikandung oleh daun melati (Jasminum grandifoliumi) juga dilaporkan dapat meningkatkan ketahanan tanaman terhadap hama dan penyakit (Thaler, 1999). Salah satu bahan penginduksi ketahanan tanaman yang sudah dipasarkan secara komersial termasuk di Indonesia adalah asibensolar-S-metil-mankozeb (Novartis, 2000).
Permasalahannya adalah bahwa semua bahan penginduksi eksternal tersebut belum ada satu pun yang telah diuji coba untuk menginduksi ketahanan sistemik tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat. Artikel ini melaporkan hasil pengujian rumah kaca tentang pengaruh bahan-bahan tersebut dalam meningkatkan ketahanan tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat oleh jamur P. arachidis.
BAHAN DAN METODE
Penelitian dilakukan dengan menggunakan metode eksperimen. Percobaan dilaksanakan di Laboratorium Fitopatologi Jurusan Ilmu Hama-Penyakit Tumbuhan dan rumah kaca Fakultas Pertanian Universitas Padjadjaran di Jatinangor (700 m di atas permukaan laut). Percobaan dilaksanakan dari bulan Desember 2000 sampai dengan April 2001. Tanaman kacang tanah yang digunakan adalah var. Gajah, yang merupakan varietas yang paling banyak ditanam petani dan menurut pengamatan merupakan varietas yang banyak terserang penyakit karat di lapangan. Percobaan terdiri dari 7 perlakuan dengan 4 ulangan yang ditata berdasarkan rancangan acak kelompok (RAK).
Bahan penginduksi yang diuji coba dan latar belakang kepustakaan yang menjadi dasar pemilihannya adalah :
• K2HPO4 dengan konsentrasi 13,6 g/L akuades
dan diaplikasikan sampai run off (Gottstein & Kuc, 1989)
• EDTA (asam asetat etilendiamintetra) konsen-trasi 1 g/L akuades diaplikasikan sampai run off (Walters & Murray, 1992)
• Kitin asal kulit udang, konsentrasi 300 mg/10 ml HCl (Suganda, 2000)
• Air perasan daun melati, konsentrasi larutan 100 g/100 ml akuades (Suganda, 2000)
• Asam salisilat, konsentrasi larutan 0,03 g/L akuades diaplikasikan sampai run off (Speltzer & Enyedi, 1999)
• Asibensolar-S-metil-mankozeb (BionR),
konsen-trasi larutan 1,5 g/L akuades diaplikasikan sampai run off (Novartis, 2000) sebagai perlakuan pembanding.
• Akuades steril sebagai perlakuan kontrol.
Semua perlakuan diaplikasikan dengan cara penyemprotan secara merata sampai seluruh permukaan daun tanaman menjadi basah dan larutan run off. Karena tujuan penelitian ini ingin menguji kemampuan bahan tersebut dalam menginduksi ketahanan tanaman, maka pengaplikasian dilakukan sedemikian rupa agar tidak terjadi kontak langsung antara bahan penginduksi dengan patogen. Pengaplikasian bahan percobaan dilakukan sebanyak 3 kali dengan interval antar aplikasi tujuh hari. Tiga hari setelah pengaplikasian bahan percobaan terakhir (40 hari setelah tanam), tanaman diinokulasi dengan suspensi uredospora P. arachidis kerapatan 105 spora/ml
85
Pengamatan dilakukan setiap dua hari sekali untuk menghitung intensitas serangan, dengan menggunakan rumus :I = [Σ (n x v) / N x V] x 100%
I = Intensitas serangan
n = jumlah daun tiap kategori serangan v = nilai skor tiap kategori serangan N = jumlah total daun
V = nilai skor kategori serangan tertinggi
Kategori serangan menggunakan modifikasi Horsfall-Barratt :
0 : tidak ada serangan
1 : 12 < x < 25% luas daun terserang 2 : 12 < x < 25% luas daun terserang 3 : 25 < x < 50% luas daun terserang 4 : 50 < x < 75% luas daun terserang 5 : 75 < x < 100% luas daun terserang
Data hasil pengamatan dianalisis secara statistik dengan uji LSD 5% menggunakan program komputer Statistix versi 4,0 (Analytical Software, Tallahassee, FL). Untuk menghitung pengaruh perlakuan bahan penginduksi dilakukan dengan cara mengkalkulasi Luas Area di Bawah Kurva Perkembangan Intensitas Serangan, AUDPC (Area
Under Disease Progress Curve) menurut Louws, et al., (1996).
HASIL DAN PEMBAHASAN
Penyakit yang terjadi pada tanaman merupakan suatu proses yang berkelanjutan dan merupakan resultante dari proses interaksi yang terus-menerus infeksi patogen dengan perlawanan tanaman (Agrios, 1997). Oleh karena itu, untuk melihat perkembangannya, salah satu caranya adalah dengan melihat grafik perkembangan penyakit dari waktu-ke-waktu, sedangkan untuk mengetahui apakah satu grafik perkembangan penyakit berbeda dari perkembangan penyakit lainnya, dapat dilakukan dengan menghitung luas area di bawah kurva perkembangan penyakit atau AUDPC (area under disease progress curve) (Louws, et al., 1996). Semakin rendah nilai AUDPC maka semakin rendah pula perkembangan penyakit, atau dengan kata lain, kalau hal itu disebabkan oleh suatu perlakuan, maka semakin efektiflah perlakuan tersebut. Berdasarkan ilustrasi pada Gambar 1, dapat terlihat bahwa penyakit karat berkembang dengan cepat setelah hari ke-65 setelah tanam (atau 15 hari setelah penginokulasian jamur karat). Hal ini dapat dijelaskan bahwa jamur karat (P. arachidis) memang menyukai daun yang telah dewasa karena dengan bertambahnya umur daun, maka jumlah stomata yang menjadi tempat masuknya miselium jamur karat juga semakin banyak.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
55 57 59 61 63 65 67 69 71 73
Pengamatan hari ke
In
te
n
s
it
a
s
S
e
ra
n
g
a
n
(
%
)
K2HPO4 EDTA
Serbuk kitin Air Perasan Daun Melati
Asam salisilat BION
Kontrol
Dari kurva pada Gambar 1 terlihat bahwa pada hari ke-73 setelah tanam, kecuali K2HPO4, semua
bahan kimia yang diujicoba mampu meningkatkan ketahanan tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat jika dibandingkan terhadap perlakuan kontrol. Pada hari ke-73 setelah tanam, intensitas serangan penyakit karat untuk masing-masing perlakuan adalah K2HPO4 (43,91%), EDTA (25,52%), kitin asal kulit
udang (28,67%), air perasan daun melati (23,82%), asam salisilat (24,93%), asibensolar-S-metil-mankozeb (11,68%), dan perlakuan kontrol adalah 32,39%.
Intensitas serangan penyakit karat yang dihasilkan oleh perlakuan penyemprotan K2HPO4 pada
hari ke-73 setelah tanam merupakan yang tertinggi (43,91%). Nampaknya, pengaplikasian K2HPO4 tidak
mampu meningkatkan ketahanan (tidak mampu menginduksi ketahanan) tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat. Hasil ini sangat kontras dengan hasil penelitian Irving & Kuc (1990) yang melaporkan bahwa pengaplikasian K2HPO4 mampu
menginduksi ketahanan tanaman mentimun terhadap jamur antraknos (Colletotrichum lagenarium). Pada percobaan Irving & Kuc (1990), tanaman mentimun mensintesis enzim peroksidase dan kitinase yang cukup tinggi untuk melawan jamur C. lagenarium.
Hasil percobaan ini juga mengkonfirmasi hasil yang diperoleh oleh Walters & Murray (1992) bahwa EDTA mampu berperan menginduksi ketahanan sistemik tanaman V. faba terhadap penyakit karat. Hasil percobaan ini juga menunjukkan bahwa air perasan daun melati memiliki kemampuan menginduksi
ketahanan sistemik tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat. Menurut Thaler (1999) dan Staswick & Lehman (1999), daun melati (J. grandifoliumi) mengandung asam jasmonat yang dilaporkan dapat menginduksi ketahanan tanaman terhadap hama dan penyakit. Walaupun kandungan asam jasmonat dari air perasan daun melati belum diketahui, namun dari hasil percobaan ini, efek induksinya sudah nampak ketika dicobakan terhadap tanaman kacang tanah.
Kitin merupakan bahan penginduksi ketahanan tanaman yang sudah dilaporkan efektif pada berbagai interaksi antara tanaman dengan patogen (Benhamou, et al. 1994; Sinha, et al., 1991). Sinha et al. (1991) melaporkan bahwa kitin efektif terhadap penyakit bercak coklat padi (Helminthosporium oryzae) dan blast padi (Pyricularia oryzae), bercak daun kacang tanah (Cercospora arachidicola), busuk batang kacang tanah (Sclerotium rolfsii), dan penyakit layu pada kacang kapri (F. o. f.sp. ciceri). Benhamou, et al. (1994) dan Sinha, et al., (1991) melaporkan bahwa mekanisme kitin sebagai fungisida adalah dengan cara menginduksi ketahanan sistemik dan bukan karena efek langsung pada patogennya.
Dalam percobaan ini, kitin menampakkan hasil yang kurang begitu bagus mungkin disebabkan karena kitin yang digunakan adalah kitin yang berasal dari kulit udang hasil ekstraksi sendiri, sehingga kemurniannya masih kurang bagus. Kitin yang digunakan oleh Benhamou, et al. (1994) dan Sinha, et al., (1991) adalah kitosan, yaitu kitin murni yang diekstraksi secara industri dari kulit kerang-kerangan.
Tabel 1. Nilai AUDPC penyakit karat pada kacang tanah akibat pengaplikasian beberapa bahan kimia dan persentase penghambatannya terhadap perlakuan kontrol.
Perlakuan AUDPC
Persen penghambatan
1 – (AUDPC perlakuan/AUDPC kontrol) x 100%
K2HPO4 352,02 a 0,3
EDTA 275,36 ab 22
Kitin asal kulit udang 276,22 ab 21,8
Air perasan daun melati 224,50 ab 36,4
Asam salisilat 174,78 b 50,5
Asibensolar-S-metil-mankozeb 86,50 c 75,5
Kontrol 348,16 a -
Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji LSD pada taraf 5%.
Hasil yang ditunjukkan oleh asam salisilat dalam meningkatkan ketahanan tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat dalam penelitian ini juga sejalan dengan berbagai laporan (Malamy & Kliessig, 1992; Hammerschmidt & Smith-Becker, 1999; Speltzer & Enyedi, 1999, Suganda, 2000). Asam salisilat merupakan senyawa fenolik yang disintesis tumbuhan melalui pathway asam shikimik, sebagai respon terhadap berbagai infeksi dan berperan sebagai sinyal reaksi ketahanan tanaman (Hammerschmidt & Smith-Becker, 1999). Asam salisilat merupakan bahan penginduksi RST yang sangat baik pada berbagai tanaman
(Keesman, et al.¸1994). Dalam percobaan ini, asam salisilat merupakan bahan penginduksi eksternal yang paling baik dalam menginduksi RST tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat.
87
hasil yang berbeda nyata dengan perlakuan kontrol. Walaupun demikian, pengaplikasikan EDTA, kitin asal kulit udang, air perasan daun melati, dan asam salisilat juga mampu menekan perkembangan penyakit, yaitu masing-masing 22%; 21,8%, 36,4%; dan 50,5% jika dibandingkan dengan perlakuan kontrol (Tabel 1).Hasil penekanan penyakit terbaik (75,5%) diperlihatkan oleh perlakuan asibensolar-S-metil-mankozeb, yaitu produk komersil yang dipasarkan dengan nama dagang BionR dari Novartis. Sekalipun
Novartis (2000) mengklaim bahwa produk ini adalah plant activator atau bahan pengaktif tanaman, namun pada kenyataannya produk ini mengandung fungisida mankozeb sehingga dapat dimengerti kalau kemampuannya dalam menekan serangan penyakit karat merupakan yang paling baik dibandingkan dengan perlakuan lainnya.
Hasil yang ditunjukkan oleh asam salisilat, EDTA, kitin asal kulit udang, dan air perasan daun melati dalam meningkatkan (menginduksi) ketahanan tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat sebagaimana ditunjukkan dari hasil penelitian ini patut menjadi bahan pertimbangan untuk dikaji, baik untuk digunakan oleh petani maupun untuk diteliti lebih lanjut. Sekalipun keefektifannya masih dibawah asibensolar-S-metil-mankozeb, ke empat bahan penginduksi tersebut di atas lebih memiliki keuntungan mengingat antara lain harganya murah, merupakan bahan alami dan mudah diperoleh. Berbeda dengan asibensolar-S-metil yang mengandung mankozeb, yaitu fungisida sintetik, keempat bahan kimia di atas tidak akan menimbulkan efek samping sebagaimana sering diperlihatkan oleh pengaplikasian senyawa sintetik. Kelebihan lain dari keempat bahan ini adalah pengaplikasiannya yang berupa immunisasi, yaitu mengaktifkan pertahanan umum (general resistance) tumbuhan, dan tidak terjadi kontak langsung antara bahan penginduksi dengan patogen, sehingga kecil sekali kemungkinan menyebabkan terjadinya resistensi pada patogen.
KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
1. Resistensi tanaman kacang tanah terhadap penyakit karat dapat diinduksi dengan penyemprotan EDT, asam salisilat, air perasan daun melati, , dan kitin asal kulit udang.
2. Pengaplikasikan EDTA, kitin asal kulit udang, air perasan daun melati, dan asam salisilat menekan perkembangan penyakit, yaitu masing-masing 22%; 21,8%, 36,4%; dan 50,5% jika dibandingkan dengan perlakuan kontrol
Saran
Pengujian baru dilakukan di rumah kaca. Oleh karena itu, perlu dilakukan pengujian di lapangan untuk melihat pengaruh pengaplikasian bahan-bahan tersebut terhadap penyakit-penyakit penting lainnya pada kacang tanah.
UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terima kasih disampaikan kepada Sdr. Rosa Nuraeni, SP. atas bantuannya dalam Kacang-kacangan. Balitkabi 8 : 174-189. Benhamou, N, PJ Lafontaine, and M Nicole. 1994.
Induction of systemic resistance to fusarium crown and root rot in tomato plants by seed treatment with chitosan. Phytopathology 84:1432-1444.
Dhingra, OD and JB Sinclair. 1985. Basic Plant Pathology Methods. CRC Press, Boca Raton, FL.
Gottstein, HD and JA Kuc. 1989. Induction of systemic resistance to anthracnose in cucumber by phosphates. Phytopathology 79:176-179.
Hammerschmidt, R and JA Smith-Becker. 1999. The role of salicylic acid in disease resistance. Pp. 37-54 in Induced Plant Defense Against Pathogens and Herbivores Biochemistry, Ecology, and Agriculture (AA Agrawal, T Sadik, and E. Bent, Eds.). APS Press. St. Paul, MN.
Irving, HR and JA Kuc. 1990. Local and systemic induction of peroxidase, chitinase and resistance in cucumber plants by K2HPO4. Physiol. Mol. Plant Pathol. 37:355-366. Kessman, H, T Staub, C Hofmann, T Maetzke, J
Herzog, E Ward, S Uknes, and J Ryals. 1994. Induction of systemic acquired disease resistance in plants by chemicals. Annu. Rev. Phytopathol. 32:439-459.
Louws, S, KH Mary, SK John, and PS Cristin. 1996. Impact of reduced fungicides and tillage on foliar blight fruit root and yield of processing tomatoes. Plant Dis. 80:1251-1256.
Lyon, GD and CN Adrian. 1999. Implementation of elicitor mediated induced resistance in agriculture. Pp. 299-318 in Induced Plant Defense Against Pathogens and Herbivores Biochemistry, Ecology, and Agriculture (AA Anugrag, T Sadik, E. Bent, Eds.). APS Press. St. Paul, MN.
rice blast induced bt ferric chloride, dipotassium hydrogen phosphat and salicylic acid. Crop Prot. 17:323-329.
McDonald, D and P Subrahmanyam. 1992. Rust of groundnut. Pp. 272-284 in Plant Diseases of International Importance. Vol. II : Diseases of Vegetables and Oil Seed Crops (HS Chaube, J Kumar, AN Mukhopadhyay, and US Singh, Eds.). Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ.
Novartis. 2000. Aktivator Tanaman BionR – M I/48
WP. PT Novartis Agro Indonesia.
Reuveni R, V Agapov, and M Reuveni. 1994. Foliar sprays of phosphates induces growth increase and systemic resistance to Puccinia sorghi in maize. Plant Pathology 43, 245-50.
Reuveni R, G Dor, M Raviv, M Reuveni, and S Tuzun. 2000. Systemic resistance against Sphaerotheca fuliginea in cucumber plants exposed to phosphate in hydroponics system, and its control by foliar spray of mono-potassium phosphate. Crop Protection 19, 355-361. Semangun, H. 1993. Penyakit Penyakit Tanaman
Pangan di Indonesia. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. 850 hlm. Sinha, AK, AK Chowdhury, and AR Das. 1991.
Chitosan induced resistance in crop plants against their fungal pathogens. Indian Phytopathol. 20:411-414.
Spletzer, ME and AJ Enyedi. 1989. Salicylic acid induces resistance to Alternaria solani in hydrophonically-grown tomato. Phytopa-thology 89:722-727.
Staswick, PE and CC Lehman. 1999. Jasmonic acid-signaled responses in plants. Pp. 117-136 in Induced Plant Defense Against Pathogens and Herbivores Biochemistry, Ecology, and Agriculture (AA Agrawal, T Sadik, and E. Bent, Eds.). APS Press. St. Paul, MN. Subrahmanyam, P, J Reddy, RW Gibbons, and D
McDonald. 1985. Peanut rust : a major threat to peanut production in the semiarid tropics. Plant Dis. 69:813-819.
Suganda, T. 2000. Penginduksian resistensi sistemik buah cabai merah terhadap penyakit antraknos dengan pengaplikasian penginduksi biotik dan abiotik. J. Agrik. 11 : 72-78. Thaler, JS. 1999. Jasmonic acid mediated interactions
between plants, herbivores, parasitoid, and pathogen : a review of field experiments in tomato. Pp. 319-334 in Induced Plant Defense Against Pathogens and Herbivores Biochemistry, Ecology, and Agriculture (AA Agrawal, T Sadik, and E. Bent, Eds.). APS Press. St. Paul, MN.
