Bab 4
Model Sistem Dinamik dengan Interaksi
Dalam suatu populasi, terdapat interaksi antar individu dan interaksi individu dengan lingkungan. Populasi yang terdiri dari satu spesies, akan juga berinteraksi dengan spesies lain dalam suatu daerah yang disebut komunitas.
Interaksi mempengaruhi komposisi dan dinamik di dalam komunitas seiring berjalannya waktu. Ada interaksi yang kuat, ada pula yang lemah.
Dua interaksi yang akan kita pelajari adalah kompetisi dan relasi
Kompetisi
Kompetisi adalah karakter yang mendasar dalam semua komunitas, baik manusia maupun bukan. Kompetisi dapat terjadi dalam populasi di antara spesies yang sama (intraspecific), atau dapat pula terjadi antar populasi spesies yang berbeda (interspecific).
Kompetisi akan mempengaruhi distribusi spesies, organisasi dalam komunitas, dan evolusi spesies.
Kompetisi adalah pertarungan antar individu dalam suatu populasi atau antar spesies untuk sumber daya yang terbatas.
Jika suatu individu (spesies) mengurangi ketersediaan sumber daya untuk yang lain,
kompetisi ini dinamakan eksploitatif atau penipisan sumber daya. Ini merupakan interaksi tak langsung.
Jika terdapat interaksi langsung antar individu (spesies), di mana satu pihak melakukan campur tangan atau pelarangan akses untuk sumber daya tertentu, kompetisi ini
dinamakan interferensi. Dalam hal ini, mungkin terjadi kompetisi fisik untuk daerah atau sumber daya.
Model Kompetisi
Dua spesies kadangkala tidak saling memangsa namun berkompetisi untuk sumber makanan yang terbatas. Sebagai contoh, hiu sirip putih (WTS) dan hiu sirip hitam (BTS) dalam suatu daerah mengkonsumsi jenis ikan yang sama di tahun di mana ikan tersebut tersedia dalam jumlah terbatas.
Dapat diantisipasi bahwa peningkatan populasi di satu spesies,
misalnya BTS, dapat memberikan efek negatif terhadap kemampuan WTS, untuk memperoleh asupan sumber makanan yang mencukupi. Dengan demikian, jika satu spesies bertumbuh, yang lain akan
Model Kompetisi (2)
Dalam model pertumbuhan tak terbatas, yang mengabaikan kompetisi dan faktor pembatas, kelahiran dalam populasi akan sebanding dengan banyaknya individu dalam populasi (𝑟1𝑃) dan demikian juga dengan kematian (𝑟2𝑃).
Dalam model ini, laju perubahan populasi adalah
𝑑𝑃/𝑑𝑡 = 𝑟1𝑃 – 𝑟2𝑃 = (𝑟1 – 𝑟2)𝑃, sehingga solusinya berupa fungsi eksponensial 𝑃 = 𝑃0𝑒 𝑟1– 𝑟2 𝑡
Dengan kompetisi, spesies yang berkompetisi akan memiliki efek negatif terhadap laju perubahan populasi. Kita dapat memodelkan banyaknya kematian dalam setiap spesies sebanding dengan ukuran populasi spesies tersebut dan ukuran populasi spesies lainnya.
Misalkan 𝐵 adalah populasi BTS dan 𝑊 populasi WTS, maka banyaknya kematian dalam setiap
spesies akan sebanding dengan hasil kali 𝐵𝑊. Jika 𝐷_𝐵 adalah banyaknya kematian dalam BTS dan 𝐷_𝑊 dalam WTS, maka
𝑑𝐷_𝑊
𝑑𝑡 = 𝑤𝐵𝑊, dengan 𝑤 konstanta rasio kematian WTS
𝑑𝐷_𝐵
Persamaan Diferensial
1. a. Tuliskan persamaan diferensial untuk model kompetisi dengan pertumbuhan tak terbatas untuk kedua populasi.
b. Tentukan solusi kesetimbangan untuk persamaan-persamaan tersebut.
2. a. Tuliskan persamaan diferensial untuk model kompetisi dengan pertumbuhan terbatas untuk kedua populasi.
b. Tentukan solusi kesetimbangan untuk persamaan-persamaan tersebut.
Konstanta dan Nilai Awal
𝐵𝑇𝑆_𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛(0) = 15 𝐵𝑇𝑆_𝑏𝑖𝑟𝑡ℎ_𝑓𝑟𝑎𝑐𝑡𝑖𝑜𝑛 = 1 𝐵𝑇𝑆_𝑑𝑒𝑎𝑡ℎ_𝑝𝑟𝑜𝑝𝑜𝑟𝑡𝑖𝑜𝑛𝑎𝑙𝑖𝑡𝑦_𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡𝑎𝑛𝑡 = 0.20 𝑊𝑇𝑆_𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛(0) = 20 𝑊𝑇𝑆_𝑏𝑖𝑟𝑡ℎ_𝑓𝑟𝑎𝑐𝑡𝑖𝑜𝑛 = 1 𝑊𝑇𝑆_𝑑𝑒𝑎𝑡ℎ_𝑝𝑟𝑜𝑝𝑜𝑟𝑡𝑖𝑜𝑛𝑎𝑙𝑖𝑡𝑦_𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡𝑎𝑛𝑡 = 0.27Populasi spesies mana yang akan lebih besar setelah beberapa iterasi? A. WTS B. BTS C. Tidak dapat ditentukan
Model Pemangsa-Mangsa
Ketika suatu spesies (pemangsa) mengkonsumsi spesies lain (mangsa) yang masih hidup, aksi tersebut dinamakan pemangsaan.
Beberapa contoh pemangsaan adalah konsumsi tupai oleh elang, ulat tomat memakan daun tomat, dan cacing memperoleh makanan dari mamalia yang ditinggalinya.
Interaksi pemangsa-mangsa merupakan salah satu faktor penting dalam level populasi di suatu komunitas.
Salah satu sifat yang menarik dalam relasi ini adalah bahwa pemangsa dan mangsa dalam jangka waktu yang panjang akan beradaptasi. Pemangsa akan beradaptasi dalam hal pendeteksian dan penangkapan mangsa, sementara mangsa beradaptasi untuk melepaskan diri dari deteksi dan penangkapan.
Model Lotka-Volterra
Model ini diajukan secara terpisah oleh Vito Volterra dan Alfred Lotka pada sekitar tahun 1920.
Pandang suatu daerah yang dihuni oleh populasi elang dan tupai.
Asumsikan bahwa elang hanya memburu tupai, bukan binatang lain, dan tidak ada binatang lain yang memakan tupai.
Jika sumber makanan elang hanyalah tupai dan banyaknya tupai berkurang secara drastis, maka kekurangan sumber makanan akan mengakibatkan berkurangnya populasi elang. Pengurangan populasi elang ini akan mengakibatkan peningkatan populasi tupai.
Quick Review Question 1
a. Do predator-prey interactions have a direct impact on the births or deaths
of the prey?
b. Based on other interaction model of Competition, we can model the prey
deaths as being directly proportional to what?
c. If we consider prey births as being unconstrained, we can model prey
births as being directly proportional to what?
d. Are predator-prey interactions advantageous or disadvantageous for
predators?
e. Based on other interaction models of Competition, we can model predator
births as being directly proportional to what?
f. If we consider predator deaths as being unconstrained, we can model the
Persamaan Beda untuk Model Lotka-Volterra
Misalkan 𝑠 menyatakan banyaknya tupai dan ℎ banyaknya elang. Pada saat tidak ada elang, perubahan dalam 𝑠 dari 𝑡 – Δ𝑡 ke 𝑡 akan seperti dalam model tak
terbatas.
Namun, populasi tupai akan berkurang sebanding dengan hasil kali dari banyaknya elang dan banyaknya tupai, ℎ(𝑡 – Δ𝑡) ∗ 𝑠(𝑡 – Δ𝑡). Jadi, dengan konstanta 𝑘ℎ𝑠
untuk pengurangan ini, perubahan banyaknya tupai dari 𝑡 – Δ𝑡 ke 𝑡 adalah:
. . .
Persamaan Beda untuk Model Lotka-Volterra
(2)
Apabila populasi tupai berkurang dengan banyaknya interaksi antara pemangsa dan mangsa, populasi elang bertambah. Selain itu, laju kematian elang sebanding
dengan banyaknya elang. Jadi, laju perubahan populasi elang dari t – Δt ke t adalah:
Model pemangsa-mangsa yang demikian, yang dikenal sebagai model
Lotka-Volterra, merupakan pasangan persamaan beda untuk perubahan pada populasi mangsa (Δ𝑠) dan perubahan pada populasi pemangsa (Δℎ) dari 𝑡 – Δ𝑡 ke 𝑡:
. .
Persamaan Diferensial untuk Model
Lotka-Volterra
Quick Review Question 2
Pandang persamaan beda Lotka-Volterra berikut:
Δ𝑥 = (2 ∗ 𝑥(𝑡 – Δ𝑡) – 0.02 ∗ 𝑦(𝑡 – Δ𝑡) ∗ 𝑥(𝑡 – Δ𝑡)) ∗ Δ𝑡 dengan 𝑥(0) = 100 Δ𝑦 = 0.01 ∗ 𝑥 𝑡 – Δ𝑡 ∗ 𝑦 𝑡 – Δ𝑡 – 1.06 ∗ 𝑦 𝑡 – Δ𝑡 ∗ Δ𝑡 dengan 𝑦(0) = 15 a. Persamaan manakah yang memodelkan perubahan pemangsa dalam populasi? Manakah jawaban yang benar?
A. 2 B. 0.02 C. –0.02 D. 0.01 E. 1.06 F. –1.06 G. 100 H. 15 b. Bilangan manakah yang merupakan predator birth fraction?
c. Bilangan manakah yang merupakan prey birth fraction?
d. Bilangan manakah yang merupakan predator death proportionality constant? e. Bilangan manakah yang merupakan prey death proportionality constant?
f. Berapakah nilai awal dari populasi predators? g. Berapakah nilai awal dari populasi prey?
Konstanta dan Nilai Awal
predator_population(0) = 15 predator_birth_fraction = 0.01 predator_death_proportionality_constant = 1.06 prey_population(0) = 100 prey_birth_fraction = 2 prey_death_proportionality_constant = 0.02Quick Review Question 4
Pandang persamaan diferensial untuk model Lotka-Volterra: 𝑑𝑠/𝑑𝑡 = 2𝑠 – 0.02ℎ𝑠
𝑑ℎ/𝑑𝑡 = 0.01𝑠ℎ – 1.06ℎ
dengan 𝑠(0) = 100 dan ℎ(0) = 15. a. Manakah yang harus berlaku agar sistem setimbang:
𝑑𝑠/𝑑𝑡 = 0; 𝑠 = 0; 𝑑ℎ/𝑑𝑡 = 0; ℎ = 0; semuanya benar; tidak ada yang benar.
b. Solusi trivial untuk kesetimbangan adalah 𝑠 = 0 dan ℎ = 0. Carilah solusi nontrivial, dengan 𝑠 ≠ 0 dan ℎ ≠ 0.
Model SIR
Merupakan model penyebaran penyakit yang diperkenalkan oleh Kermack dan McKendrick pada 1927.
Terdapat 3 populasi dalam model ini:
Susceptible (S) yang tidak imun terhadap penyakit.
Infected (I) yang memiliki penyakit dan dapat menyebarkannya pada orang lain.
Recovered (R) yang telah sembuh dari penyakit dan kemudian imun terhadap penyakit tersebut.
Influenza dalam Lingkungan Tertutup
Pandang penyebaran penyakit dalam lingkungan tertutup, di mana tidak ada kelahiran, kematian, imigrasi, atau emigrasi.
Dalam British Medical Journal 1978, sebuah artikel memberikan suatu contoh kasus: influenza pada suatu sekolah berasrama. Pada 22
Januari, seorang siswa terkena flu, yang siswa lainnya belum pernah terkena. Pada akhir wabah di 4 Februari, 512 dari 763 siswa di sekolah tersebut telah tertular flu.
Model SIR untuk R
Asumsikan bahwa setelah waktu tertentu, individu yang memiliki flu akan sembuh. Dengan demikian, laju perubahan banyaknya recovered sebanding dengan banyaknya infected.
Persamaan diferensial banyaknya recovered adalah: 𝑑𝑅
𝑑𝑡 = 𝑎𝐼 dengan 𝑎 adalah laju kesembuhan.
Biasanya, 𝑎 = 1
Model SIR untuk S
Siswa susceptible akan terinfeksi influenza dengan melakukan kontak
terhadap siswa infected. Banyaknya kemungkinan kontak adalah hasil kali ukuran kedua populasi, 𝑆𝐼. Laju perubahan banyaknya susceptible sebanding dengan 𝑆𝐼.
Namun karena tidak ada siswa baru, banyaknya susceptible akan berkurang. Apakah laju perubahan 𝑆 positif, nol, atau negatif?
Persamaan diferensial untuk 𝑆 adalah: 𝑑𝑆
𝑑𝑡 = −𝑟𝑆𝐼 dengan 𝑟 > 0 konstanta transmisi.
Model SIR untuk I
Hanya susceptible bisa menjadi infected, dan infected akhirnya akan sembuh. 𝐼 memperoleh apa yang hilang dari 𝑆; dan yang hilang dari 𝐼, akan ditambahkan pada 𝑅.
Akibatnya, persamaan diferensial untuk laju perubahan banyaknya infected adalah: 𝑑𝐼 𝑑𝑡 = − 𝑑𝑆 𝑑𝑡 − 𝑑𝑅 𝑑𝑡
Berikan persamaan diferensial untuk laju perubahan banyaknya
infected dalam 𝑆, 𝐼, 𝑅, konstanta transmisi (𝑟), dan laju kesembuhan (𝑎).
Diagram Model SIR
susceptibles(0) = 762
transmission_constant = 0.00218
get_sick = transmission_constant * susceptibles * infecteds infecteds(0) = 1
recovery_rate = 0.5
recover = recovery_rate * infecteds recovereds(0) = 0
Hasil Simulasi
susceptibles(0) = 762 transmission_constant = 0.00218 get_sick = transmission_constant ∗ susceptibles ∗ infecteds infecteds(0) = 1 recovery_rate = 0.5 recover = recovery_rate ∗ infecteds recovereds(0) = 0Model SARS
Marc Lipsitch membangun model penyebaran severe acute respiratory syndrome (SARS) dan menggunakan model tersebut untuk melihat efek usaha mereduksi penyebaran SARS.
Usaha yang dilakukan meliputi karantina individu exposed dari populasi susceptible dan and isolasi individu yang terinfeksi SARS.
Model Lipsitch merupakan perluasan dari model SEIR (susceptible-exposed-infected-recovered) yang memiliki populasi exposed (E): individu yang terinfeksi penyakit, namun belum dalam tahap menularkan.
Model Lipsitch memodifikasi SEIR dengan memasukkan unsur karantina, isolasi, and kematian. Beberapa asumsi yang menyederhanakan:
1. Tidak ada kelahiran.
2. Kematian hanya terjadi oleh SARS.
3. Banyaknya kontak dari individu infected dengan individu susceptible kontan dan tidak tergantung pada kepadatan populasi.
4. Untuk individu susceptible yang terekspos dengan penyakit, konstanta karantina (q) sama baik untuk individu non-infected dan infected.
5. Karantina dan isolasi efektif. Seseorang dalam karantina atau isolasi tidak dapat menyebarkan penyakit atau tidak dapat terkena penyakit.
Populasi dalam Model Lipsitch
susceptible (S) Tidak mengidap SARS tapi dapat tertular dari infectious.
susceptible_quarantined (SQ) Tidak mengidap SARS, dikarantina sehingga tidak dapat
terinfeksi SARS.
exposed (E) Mengidap SARS, belum menunjukkan tanda terinfeksi dan belum infectious. exposed_quarantined (EQ) Mengidap SARS, belum menunjukkan tanda terinfeksi dan
belum infectious, dikarantina.
infectious_undetected (IU) Mengidap SARS, belum terdeteksi, infectious.
infectious_quarantined (IQ) Mengidap SARS, infectious, dikarantina dan tidak dapat
menularkan.
infectious_isolated (ID) Mengidap SARS, infectious, terisolasi dan tidak dapat menularkan. SARS_death (D) Meninggal karena SARS.
Beberapa Pertanyaan
Manakah situasi yang mungkin terjadi
a. Seseorang yang susceptible meninggal karena SARS.
b. Seseorang yang mengidap SARS namun undetected dapat sembuh
tanpa menjadi infectious.
c. Seseorang dalam karantina dan didiagnosa mengidap SARS sembuh
tanpa mengalami isolasi.
d. Seseorang yang telah sembuh dari SARS kembali menjadi infected. e. Seseorang ditransfer dari isolasi ke karantina.
Parameter Model Lipsitch
b probability that a contact between person in infectious_undetected (IU) and
someone in susceptible (S) results in transmission of SARS.
k mean number of contacts per day someone from infectious_undetected (IU)
has. By assumption, the value does not depend on population density.
m per capita death rate.
N0initial number of people in the population.
p fraction per day of exposed people who become infectious; this fraction
applies to the transitions from exposed (E) to infectious_undetected (IU) and from exposed_quarantined (EQ) to infectious_quarantined (IQ). Thus, 1/p is the number of days in the early stages of SARS for a person to be infected but not infectious.
q fraction per day of individuals in susceptible (S) who have had exposure to
SARS that go into quarantine, either to category susceptible_quarantined (SQ) or to exposed_quarantined (EQ).
u fraction per day of those in susceptible_quarantined (SQ) who are allowed to
leave quarantine, returning to the susceptible (S) category; thus, 1/u is the number of days for a susceptible person to be in quarantine.
v per capita recovery rate; this rate is the same for the transition from category infectious_undetected (IU), infectious_isolated (ID), or infectious_quarantined
(IQ) to category recovered_immune.
w fraction per day of those in infectious_undetected (IU) who are detected and
Menghitung Parameter
a. Suppose it takes an average of 5 days for someone who has SARS but is not infectious to
progress to the infectious stage. Give the value of p along with its units.
b. Give the formula for the rate of change of exposed individuals who are not quarantined
to move into the phase of being infectious and undetected, from E to IU.
c. Give the formula for the rate of change of exposed individuals who are quarantined to
move into the phase of being infectious and quarantined, from EQ to IQ.
d. Suppose 10% of the people who have been in quarantine but who do not have SARS are
allowed to leave quarantine each day. Give u and the average number of days for a susceptible person to be in quarantine.
e. Suppose the duration of quarantine is 16 days. If someone has not developed symptoms
of SARS during that time period, he or she may leave quarantine. Give the corresponding parameter and its value.
f. Give the formula for the rate of change of susceptible, quarantined individuals leaving
Parameter dan Model
Seseorang dapat meninggalkan infectious_undetected (IU) ke • recovered_immune dengan laju v,
• SARS_death dengan laju m, atau
• infectious_isolated (ID) dengan laju w. Total laju perubahan untuk meninggalkan
infectious_undetected (IU) adalah (v + m + w)/day.
Diasumsikan bahwa k banyaknya kontak yang dilakukan
seorang undetected infectious, tanpa memandang kepadatan populasi.
Jike N0 adalah ukuran populasi awal, k/N0 adalah rasio kontak per hari. Karena b adalah peluang penyebaran penyakit,
(k/N0)b merupakan konstanta transmisi.
Seperti dalam Model SIR model, IUS merupakan banyaknya
kontak yang mungkin. Akibatnya, (k/N0)b IUS = kbIUS / N0 adalah banyaknya kasus SARS baru setiap harinya.
Dari kasus baru tersebut, q akan masuk ke
exposed_quarantined (EQ), dan sisanya, (1 – q), ke exposed
Bilangan Reproduktif
Model Lipsitch bertujuan untuk mengevaluasi keefektifan karantina dan isolasi.
Untuk itu didefinisikan bilangan reproduktif R, yang merupakan ekspetasi dari kasus infeksi sekunder yang terjadi dari kasus infeksi rata-rata pada saat wabah terjadi.
Bilangan reproduktif dasar, R0, adalah bilangan reproduktif awal pada saat hanya ada
1 orang terinfeksi dan yang lain susceptible. Contoh.
R0 = 3 bermakna bahwa 1 orang yang terinfeksi akan mengakibatkan 3 orang terinfeksi.
Bilangan ini mengakibatkan pertumbuhan secara eksponensial dari banyak orang terinfeksi.
Amat penting untuk menjaga R < 1, karena tidak akan ada wabah. Untuk R > 1, akan terjadi wabah.
Bilangan Reproduktif
Seseorang yang undetected infectious memiliki kontak dengan k orang per hari. Dengan peluang transmisi b, terdapat kb kasus seunder per hari sebagai akibat dari orang pertama yang terinfeksi.
Jadi, untuk durasi D hari, bilangan reproduksi dasar, R0, adalah kbD.
Karena rata-rata durasi seseorang terinfeksi adalah 1/(v + m + w) hari, tanpa
karantina, seseorang yang terinfeksi akan mengakibatkan kasus sekunder sebanyak R0 = kb/(v + m + w).
Namun demikian, ketika q bagian dari populasi masuk karantina dan (1 - q) tidak masuk karantina, bilangan reproduktif menjadi
