9 2.1 Tanaman Padi
2.1.1 Tinjauan umum
Tanaman padi (Oryza sativa L.) merupakan tanaman pangan berupa rumput berumpun. Tanaman pertanian kuno ini berasal dari dua benua, yaitu Asia dan Afrika yang beriklim tropis dan subtropis. Secara morfologi akar padi termasuk akar serabut, batang beruas-ruas yang dibatasi oleh buku. Anakan (tunas) tumbuh dari buku, ruas yang terpanjang terdapat paling atas dan menurun semakin ke bawah. Daun tumbuh pada batang berselang seling tumbuh pada setiap buku.
Bunga secara keseluruhan disebut malai terdiri dari 8–10 buku yang menghasilkan cabang-cabang primer selanjutnya menghasilkan cabang sekunder. Bunga terdiri dari 6 benang sari dan 1 putik, butir biji adalah bakal buah yang matang, butir biji padi yang tanpa sekam dinamakan beras (Makarim dan Suhartatik, 2009).
Pertumbuhan tanaman padi dibagi ke dalam tiga fase yaitu : (1) fase vegetatif (awal pertumbuhan sampai pembentukan bakal malai / primordia); (2) fase reproduktif (primordia sampai pembungaan); dan (3) fase pematangan (pembungaan sampai gabah matang). Fase vegetatif merupakan fase pertumbuhan organ-organ vegetatif, seperti pertambahan jumlah anakan; tinggi tanaman;
jumlah, bobot, dan luas daun. Fase reproduktif ditandai dengan: (a) memanjangnya beberapa ruas teratas batang tanaman; (b) berkurangnya jumlah anakan (matinya anakan tidak produktif); (c) munculnya daun bendera; (d) bunting dan (e) pembungaan. Inisiasi primordia malai biasanya dimulai 30 hari
sebelum heading dan waktunya hampir bersamaan dengan pemanjangan ruas-ruas batang, yang terus berlanjut sampai berbunga. Fase reproduktif disebut juga fase pemanjangan ruas. Fase Pematangan merupakan fase akhir perkembangan pertumbuhan tanaman padi, dimana fase ini dimulai ketika terbentuknya bulir padi yang berisi sampai berwarna kuning-kekuningan dan berat malai bertambah dengan cepat sedangkan berat jerami semakin menurun. Fase pemasakan tersebut merupakan tanda tanaman padi siap dipanen (Makarim dan Suhartatik, 2009).
2.1.2 Jenis tanaman padi
Secara umum tanaman padi dapat dikelompokkan ke dalam dua jenis, yaitu padi lahan kering (gogo) yang ditanam di dataran tinggi dimana kebutuhan airnya sangat tergantung dari curah hujan; dan padi sawah yang ditanam di dataran rendah yang memerlukan air yang tergenang. Beberapa jenis padi gogo di Indonesia yang tercatat dalam Balai Besar Padi Litbang-Departemen Pertanian, yaitu situ patenggang, situ bagendit, dan INPAGO; sedangkan jenis-jenis padi sawah seperti Ciherang, Mekongga, dan INPARI (Balitbangtan-Kementerian Pertanian, 2015a). Di samping itu tanaman padi dapat dikelompokkan berdasarkan varietas menjadi 3 kelompok, yaitu yang pertama varietas padi hibrida atau padi sekali tanam. Padi ini memberikan hasil maksimal pada penanaman pertama, dan apabila keturunannya ditanam kembali akan memberikan hasil yang jauh menurun. Contohnya Intani, Bernas Prima, Rokan, dan Sembada (Purnomo, 2013). Kelemahan padi hibrida adalah harga benih yang mahal, petani harus membeli benih baru setiap tanam, karena benih hasil panen sebelumnya tidak dapat dipakai untuk pertanaman berikutnya, tidak setiap galur
atau varietas dapat dijadikan sebagai tetua padi hibrida. Untuk tetua jantannya hanya terbatas pada galur atau varietas yang mempunyai gen Rf atau yang termasuk restorer saja, produksi benih rumit dan memerlukan areal penanaman dengan syarat tumbuh tertentu (Balitbangtan-Kementerian Pertanian, 2015b).
Kelompok varietas yang kedua adalah varietas padi unggul, varietas yang bisa berkali-kali ditanam dengan perlakuan yang baik. Hasil dari panen varietas ini bisa dijadikan benih kembali. Contoh dari varietas ini yang banyak ditanam petani adalah Ciherang (mencapai 47% dari total varietas yang ditanam), IR-64, Mekongga, Cimelati, Cigogo, Cisadane, Situ Patenggang, Cigeulis, Ciliwung, Membramo, Sintanur, Jati Luhur, Fatmawati dan Situbagendit. Kelompok varietas yang ketiga adalah varietas padi lokal, yaitu varietas padi yang sudah lama beradaptasi di daerah tertentu. Varietas ini mempunyai karakteristik spesifik lokasi, sehingga varietas ini mempunyai keunggulan dan kelemahan. Contoh varietas padi lokal seperti varietas Kebo, Dharma Ayu dan Pemuda Idaman (Indramayu), Gropak, Ketan Tawon, Gundelan (Malang), Merong (Pasuruan), Simenep, Srimulih, Andel Jaran, Ketan Lusi, Ekor Kuda dan Gropak (Kulon Progo-Jogja) (Purnomo, 2013).
Padi Ciherang merupakan padi unggul yang termasuk dalam padi Indica. Padi ini merupakan kelompok padi sawah yang sangat cocok ditanam di lahan sawah irigasi dataran rendah. Padi ini dapat ditanam pada musim hujan dan kemarau dengan ketinggian di bawah 500 m dari permukaan laut (BB Padi, 2010). Padi Ciherang merupakan hasil persilangan antara varietas padi IR64 dengan varietas/galur lain yaitu IR18349-53-1-3-1-3/3 dan IR19661-131-3-13. Padi ini
termasuk golongan Cere dengan tinggi tanaman 107-115 cm, umur 116-125 hari, anakan produktif 14-17 batang, warna daun hijau, daun bendera tegak, bentuk gabah panjang ramping, dan warna gabah kuning bersih. Padi ini memiliki rata- rata hasil yaitu 6,0 ton/ha dengan potensi hasil mencapai 8,5 ton/ha. Padi Ciherang tahan terhadap wereng coklat biotipe 2, agak tahan biotipe 3, tahan terhadap hawar daun bakteri strain III dan IV. Padi ini baik ditanam di lahan sawah irigasi dataran rendah sampai 500 m dpl. (Deptan, 2009). Semua jenis padi baik jenis gogo maupun jenis sawah belum diketahui ketahannannya terhadap penyakit bercak daun Curvularia sp.
2.2 Penyakit Bercak Daun 2.2.1 Gejala penyakit
Berbagai jenis penyakit bercak daun yang umum ditemukan pada tanaman padi antara lain penyakit bercak daun coklat, penyakit bercak daun coklat bergaris, dan penyakit bercak daun blas. Penyakit bercak daun coklat yang disebabkan oleh jamur Cochliobolus miyabeanus menunjukkan gejala yaitu muncul bercak kecil yang berwarna coklat tua sampai coklat kemerah-merahan pada daun muda, sedangkan pada daun dewasa bercak lebih besar yang mempunyai margin coklat tua, pusat berwarna coklat kemerahan terang sampai abu-abu dengan halo berwarna keemasan (Gambar 2.1) (Groth and Hollier, 2015).
Penyakit bercak daun coklat bergaris yang disebabkan oleh jamur Cercospora oryzae (Hossain et al., 2011; Faruq et al., 2015) menunjukkan gejala yaitu munculnya bercak lurus berwarna coklat, panjang berkisar 2–10 mm dengan lebar 1 mm. Bercak cenderung lebih sempit, lebih pendek, dan warna coklatnya
lebih gelap pada varietas tahan, sedangkan pada varietas rentan warna coklat lebih terang dan bercak lebih lebar dengan pusat nekrotik berwarna abu-abu (Gambar 2.2) (Groth and Hollier, 2015).
Gambar 2.1
Gejala penyakit bercak daun coklat pada tanaman padi (Sumber : Groth and Hollier, 2015)
Gambar 2.2
Gejala penyakit bercak daun coklat bergaris pada tanaman padi (Sumber : Groth and Hollier, 2015)
Penyakit blas daun yang disebabkan oleh jamur Pyricularia oryzae menunjukkan gejala yaitu munculnya bercak kecil yang memanjang, dibagian tepi berwarna coklat gelap dan bagian tengah berwarna abu-abu dan berbentuk belah ketupat (Gambar 2.3) (BP3K Selepuro, 2016).
Gambar 2.3
Gejala penyakit blas daun pada tanaman padi (Sumber : BP3K Selepuro, 2016)
2.2.2 Penyebab penyakit
Berbagai penyebab penyakit bercak daun pada tanaman padi telah dilaporkan oleh beberapa peneliti, seperti penyakit bercak daun coklat yang disebabkan oleh jamur Cochliobolus miyabeanus (Ito and Kuribayashi) Drechs. ex Dastur (Anamorph Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker (Hossain et al., 2011;
Groth and Hollier, 2015); penyakit bercak daun coklat bergaris yang disebabkan oleh Cercospora oryzae (Hossain et al., 2011; Faruq et al., 2015); dan penyakit bercak daun blas yang disebabkan oleh jamur Pyricularia oryzae (Pandey, 2015).
Penyakit bercak daun yang ditemukan pada tanaman padi jenis Ciherang di Subak Ayunan memiliki gejala yang berbeda dengan penyakit bercak daun coklat, coklat bergaris, dan blas. Berdasarkan hasil identifikasi secara makroskopis dan mikroskopis diduga penyebab penyakit bercak daun tersebut adalah jamur Curvularia sp. Di Indonesia penyakit bercak daun pada tanaman padi yang disebabkan oleh jamur spesies Curvularia sp. sampai saat ini belum pernah dilaporkan. Penyakit ini kurang mendapat perhatian petani, karena belum tahu
dampak yang ditimbulkannya, baik dari segi penurunan produksi, kesehatan, dan juga belum pernah ada laporan tentang wabah penyakit ini.
Beberapa spesies Curvularia telah dilaporkan sebagai penyebab penyakit pada tanaman padi. Benoit and Mathur (1970) melaporkan bahwa dua belas (12) spesies Curvularia yaitu C. eragrostidis; C. intermedia; C. siddiquii; C. oryzae;
C. lunata; C. pallescens; C. trifolii; C. clavata; C. geniculata; C. inequalis; C.
uncinata dan C. cymbopogonis ditemukan pada bulir padi yang menyebabkan penyakit hawar benih (seedling blight), diskolorari gabah (grain discoloration), lesion gabah (grain lesions) dan deformasi gabah (grain deformation). Curvularia lunata merupakan patogen terbawa benih penyebab penyakit hawar daun pada tanaman padi (Kim-Jisoo and Lee-DuHyung, 1998). Curvularia protuberata juga ditemukan sebagai patogen terbawa benih dan penyebab kegagalan pembibitan (germination failure) dan bercak bulir padi (Sisterna and Bello, 1998). Rashid (2001) melaporkan lima spesies Curvularia yaitu C. geniculata; C. oryzae; C.
lunata; C. eragrostidis dan C. intermedia menyebabkan penyakit black kernel pada biji padi Boro di Bangladesh. Anjana dan Anita (2012) melaporkan bahwa C. lunata; C. affinis; C. geniculata; C. oryzae dan C. pallescens merupakan spesies-spesies yang dapat menginfeksi tanaman padi dan umumnya terlibat dalam penyakit “black kernel”.
Secara umum spesies-species Curvularia merupakan patogen, saprofit dan endofit pada rumput-rumputan, tetapi jamur ini juga ditemukan pada inang lain (Manamgoda et al., 2012). Jamur Curvularia dapat berkembangbiak secara aseksual dan seksual. Spesies Curvularia yang berkembangbiak secara aseksual
dimasukkan ke dalam klas Deuteromycetes, ordo Moniliales, Famili Dematiaceae dan genus Curvularia. Ciri morfologi dari jamur ini adalah (1) koloni berwarna coklat gelap, kuning langsat (olivaceous) sampai abu-abu, coklat sampai hitam, penampakan seperti beludru (velvety); (2) miselium bercabang, bersepta, subhyaline sampai coklat; (3) konidifor berwarna coklat sampai hitam, tak bercabang atau bercabang, bengkok atau geniculation; (4) konidia tertata seperti spiral atau verticillate, simetris, lengkung atau unequilateral, tiga atau empat septa, salah satu dari sel-sel tengah lebih besar dan lebih gelap dari pada sel-sel ujung; (5) konidia berkecambah melalui kedua kutub (Madrid et al., 2014;
Manamgoda et al., 2012).
Karakteristik morfologis yang khas dari bentuk aseksual jamur Curvularia adalah konidia lengkung dengan sel hyalin apikal (hyaline apical cell) yang mempunyai dua atau tiga sel pusat gelap (central darkened cells), salah satu darinya lebih besar menyebabkan kelengkungan (Shoemaker, 1959). Bentuk seksual jamur Curvularia terdiri dari koloni hitam, ascomata bundar (globose), berkulit ganda (bitunicate) dan asci berbentuk silinder dengan filiform, ascospora multisepta, tertata secara longgar ke dalam bentuk spiral (helix) atau parallel.
Umumnya bentuk seksual tidak ditemukan di alam, tetapi dapat dihasilkan dalam kultur dibawah kondisi percobaan (Nelson, 1964; Zhang et al., 2012).
Karakteristik morfologis dari spesies-spesies Curvularia kebanyakan tumpang tindih (overlapping). Secara morfologis perbedaan di antara spesies- spesies tertentu didasari pada karakter-karakter yang dapat bervariasi bergantung pada kondisi kultur, inang dan mode kehidupan (life modes) jamur tersebut.
Disamping itu, karakter konidia sering bervariasi dalam warna dan derajat kelengkungan bergantung pada kondisi lingkungan, inang, substrat, dan media (Hosokawa et al., 2003). Sehingga perlu dilakukan identifikasi dengan metode lain yang lebih akurat. Dewasa ini penerapan metode molekuler dapat memecahkan masalah-masalah dimana spesies-spesies yang samar atau mirip yang tidak dapat dibedakan oleh karakter morfologis dapat dipecahkan (Cai et al., 2011), sehingga sangat penting untuk memakai teknik molekuler dalam mengidentifikasi spesies-spesies Curvularia.
2.2.3 Pengendalian
Pengendalian penyakit bercak daun pada tanaman padi oleh petani masih mengandalkan penggunaan fungisida sintetik. Pemakaian fungisida sintetik dalam mengendalikan penyakit memang efektif, namun pemakaian bahan kimia sintetik ini secara berlebih dan berulang-ulang telah menyebabkan pencemaran lingkungan, mengganggu sistem biologis alam, menyebabkan terjadinya resistensi jamur, menimbulkan pengaruh yang tidak diinginkan pada organisme bukan target, kesehatan lingkungan dan manusia, serta meningkatkan biaya produksi bagi petani (West et al., 2003; Yoon et al., 2013). Oleh karena itu, pencarian fungisida alternatif yang murah dan ramah lingkungan mulai dikembangkan.
Penggunaan fungisida nabati merupakan salah satu alternatif yang memenuhi kriteria tersebut, karena fungisida nabati tidak mencemari lingkungan dan tidak berbahaya dalam penyiapan dan pemakaiannya (Rout and Tiwari, 2012)
Penelitian tentang pemanfaatan ekstrak tumbuhan yang berpotensi sebagai fungisida nabati dalam mengendalikan berbagai penyakit yang disebabkan jamur
Curvularia pada tanaman padi masih sangat sedikit. Rahman (1992) melaporkan bahwa ekstrak bishkatali (Polygonum hydropiper L.), garlic (Allium sativum), ginger (Zingiber offcinale) dan neem (Azadirachta indica) efektif mengendalikan jamur terbawa benih padi Curvularia lunata; dan Abdel-Ghany et al. (2015) melaporkan bahwa ekstrak tanaman Juniperus procera yang mampu menekan pertumbuhan Curvularia lunata yang diisolasi dari gabah tersimpan pada konsentrasi 3 mg/ml dengan persentase hambatan mencapai 88,42%.
2.3 Ekstrak Tanaman sebagai Pestisida Nabati
Pestisida nabati adalah pestisida yang bahan dasarnya berasal dari ekstrak tanaman atau tumbuhan yang ada di lingkungan di sekitar kita yang menunjukkan aktivitas biologis terhadap hama dan pathogen tanaman (Suprapta, 2014). Salah satu pestisida nabati yang bersifat sebagai antijamur disebut dengan fungisida nabati. Oleh karena terbuat dari bahan alami, maka jenis fungisida ini bersifat mudah terurai secara biologis (biodegradable) menghasilkan produk yang tidak beracun di alam, sehingga tidak mencemari lingkungan dan relatif aman bagi manusia, tanaman dan ternak peliharaan, karena residunya mudah hilang (Kim et al., 2004). Fungisida nabati bersifat "pukul dan lari (hit and run)", artinya apabila diaplikasikan akan membunuh jamur pada waktu itu dan setelah jamurnya terbunuh maka residunya akan cepat menghilang di alam (Kardinan, 1999).
Mengendalikan penyakit tumbuhan memakai cara botanikal sangat penting dalam menurunkan biaya tinggi, masalah lingkungan dan bahaya terhadap kesehatan (West et al., 2003; Yoon et al., 2013).
Penggunaan ekstrak tumbuhan yang berpotensi sebagai fungisida nabati dalam mengendalikan beberapa penyakit tanaman telah banyak dilaporkan.
Ekstrak rimpang Alpinia galanga dan ekstrak daun Carica papaya pada konsentrasi 5% mampu menghambat pertumbuhan jamur Ceratocytis sp. dengan daya hambat masing-masing sebesar 92,5% dan 73,3% (Suprapta et al., 2001).
Ekstrak rimpang Alpinia galanga pada konsentrasi 0,5% (b/v) mampu menghambat pertumbuhan jamur Fusarium oxysporum f.sp. vanillae dalam media PDA dengan daya hambat mencapai 100% (Suprapta et al., 2005). Ekstrak kasar sirih (Piper betle) dapat menghambat pembentukan spora Fusarium oxysporum f.sp. vanillae pada media PDB dan menghambat pertumbuhan koloni pada media PDA (Suprapta dan Ohsawa, 2007). Ekstrak kasar pucuk bunga cengkeh (Eugenia aromatica) dan sirih (Piper betle) pada konsentrasi 10% mampu menghambat pertumbuhan Fusarium oxysporum f.sp. vanillae pada media PDA dengan daya hambat masing-masing mencapai 90.3 dan 86,8% (Suprapta dan Khalimi, 2009).
Ekstrak kasar daun jati (Tectona grandis L.) pada konsentrasi 0,5% mampu menghambat pertumbuhan jamur Arthrinium phaeospermum, agen pelapuk kayu sengon (Albizia falcataria L.) dengan daya hambat mencapai 81,4% (Astiti dan Suprapta, 2012).
Beberapa ekstrak tumbuhan yang berpotensi sebagai fungisida nabati dalam pengendalian penyakit padi yang telah dilaporkan, antara lain Allium sativum dan Syzygium aromaticum menunjukkan aktivitas antijamur yang sangat kuat terhadap Rhizoctonia solani, penyebab penyakit sheath blight pada tanaman padi. Ekstrak kasar kedua tanaman ini pada konsentrasi 0,1% mampu memberikan zona
hambatan masing-masing sebesar 5,75 dan 7,5 mm (Sehajpal, 2009). Ekstrak Allium sativum dan Calotropis procera pada konsentrasi 10% efektif menghambat pertumbuhan jamur patogen Rhizoctonia solani, penyebab penyakit sheath blight pada tanaman padi dengan daya hambat masing-masing sebesar 91,82 dan 84,75%
(Srinivas et al., 2014). Ekstrak daun Azadirachta indica pada konsentrasi 0,5%
paling efektif dalam menghambat pertumbuhan miselial jamur Magnaporthe oryzae, penyebab blas daun dan Bipolaris oryzae, penyebab bercak coklat pada tanaman padi dengan persentase hambatan masing-masing 40,09% dan 43,13%
(Pandey, 2015).
Penelitian tentang pemanfaatan ekstrak tumbuhan yang berpotensi sebagai fungisida nabati dalam mengendalikan berbagai penyakit yang disebabkan jamur Curvularia pada tanaman padi masih sangat sedikit. Rahman (1992) melaporkan bahwa ekstrak bishkatali (Polygonum hydropiper L.), bawang putih (Allium sativum), jahe (Zingiber officinale) dan mimba (Azadirachta indica) efektif mengendalikan jamur Curvularia lunata terbawa benih padi; dan Abdel-Ghany et al. (2015) melaporkan bahwa ekstrak tanaman Juniperus procera pada konsentrasi 0,3% mampu menekan pertumbuhan Curvularia lunata yang diisolasi dari gabah tersimpan dengan persentase hambatan mencapai 88,42%. Namun, pemanfaatan ekstrak tumbuhan sebagai agen antijamur terhadap jamur Curvularia, telah banyak dilaporkan. Ekstrak metanolik Bridelia montana dan Scoparia dulcis menunjukkan aktivitas antijamur yang kuat terhadap jamur Curvularia lunata yang diisolasi dari daun sorghum dengan konsentrasi hambatan minimum di bawah 5% (Bobbarala and Naidu, 2009). Ekstrak batang dan daun
Cinnamomum zeylanicum pada konsentrasi 5% memiliki daya hambat 100%
terhadap pertumbuhan spora jamur Curvularia lunata (Mishra et al., 2009).
Ekstrak daun tumbuhan Gliricidia sepium, Tithonia diversifolia, Morinda lucida dan Phyllanthus amarus mampu menekan pertumbuhan jamur C. lunata secara in vitro dengan daya hambat masing-masing sebesar 73,14; 73,92; 79,80 dan 87,45%
(Akinbode, 2010). Bhajbhuje (2015) melaporkan bahwa ekstrak tumbuhan Acalypha indica, Adathoda vasica, Rungia repens, Euphorbia antiquorum, Euphorbia hira, dan Jatropha gossypifolia mampu menghambat pertumbuhan spora jamur Curvularia lunata (Wakker) Boedijn, Curvularia ovoidea (Hirosa &
Watan) Munt, dan Curvularia tetramera (Mck.) Boe. ex Gilman. Ekstrak tumbuhan Adathoda vasica menunjukkan daya hambat terbesar terhadap ketiga jenis jamur Curvularia tersebut masing-masing sebesar 57,3; 52,8; dan 60,3%.
2.4 Metabolit Sekunder Tumbuhan yang Menunjukkan Aktivitas Antijamur Tumbuhan kaya akan sumber metabolit sekunder, yang terdiri dari senyawa- senyawa organik dengan berat molekul rendah yang dipandang sebagai senyawa yang tidak esensial bagi keberlangsungan hidup tumbuhan atau tidak berperan langsung dalam pertumbuhan dan perkembangan seperti proses fotosintesis, respirasi, transportasi unsur hara, translokasi, asimilasi makanan dan diferensiasi (Hartmann, 1991), tetapi vital bagi ketahanan tumbuhan yang menghasilkannya (Hadacek, 2002). Senyawa-senyawa ini sering disimpan oleh tumbuhan dalam jumlah yang lebih kecil dibandingkan metabolit primer (Croteau et al., 2000;
Dewick, 2002). Jumlah yang telah diidentifikasi melebihi 100.000 senyawa, namun jumlah nyatanya pasti lebih besar, karena kurang dari 20% dari jumlah
semua tumbuhan yang telah dipelajari (Wink, 2010). Metabolit sekunder disintesis dengan jalur biosintesis tertentu dan tempat produksi yang bervariasi di antara jenis-jenis senyawa serta jenis-jenis spesies tumbuhan. Beberapa molekul dapat disintesis oleh semua jaringan tumbuhan, sedangkan yang lainnya hanya dihasilkan pada jaringan tertentu (Yazdani et al., 2011). Tempat sintesis bukanlah tempat akumulasi (penyimpanan). Senyawa metabolit sekunder yang bersifat hidrofilik umumnya disimpan dalam vakuola, sedangkan metabolit sekunder yang bersifat lipofilik umumnya terserap dalam saluran-saluran resin (resin ducts), laticifer, sel-sel minyak, trikoma, atau dalam kutikel (Engelmeier et al., 2006).
Senyawa metabolit sekunder dalam tumbuhan dapat dibagi menjadi tiga kelompok utama menurut jalur biosintesisnya, yaitu terpenoid, senyawa mengandung nitrogen (alkaloid, glukosinolat dan sianohidrin) dan fenilpropanoid yang juga dikenal sebagai senyawa-senyawa fenolik (Croteau et al., 2000).
Biosintesis senyawa metabolit sekunder diturunkan dari asetil koenzim A, asam sikimat, asam mevalonat dan 1-deoksisilulosa-5-fosfat, yang masing-masing digunakan dalam jalur asetat, sikimat, mevalonat dan deoksisilolusa (Gambar 2.4) (Croteau et al., 2000; Dewick, 2002).
Beberapa peneliti telah melaporkan bahwa senyawa metabolit sekunder tumbuhan mampu menunjukkan aktivitas antijamur. Senyawa flavonoid turunan 3-deoksiantosianidin yang terdapat pada tanaman gandum (Sorghum bicolor) menunjukkan aktivitas antijamur terhadap Colletotrichum graminicola (Nicholson et al., 1987; Snyder and Nicholson, 1990).
Gambar 2.4
Jalur biosintesis senyawa-senyawa metabolit sekunder tumbuhan (Sumber: Ribera and Zuniga, 2012)
OH OH HO
CH3 O CoAS
COOH H3C CH3
OH O
H3C OH
OH OP
Shikimic acid Acetyl-CoA Mevalonic acid Deoxyxylulose-5-P
Shikimate Pathway Acetate Pathway Mevalonate Pathway Deoxyxylulose Pathway
Aromatic Hydroxy-Benzoic Amino Acid Acid (C6-C1)
H2C OPP CH3
Malonyl-CoA
PHENYLPROPANOID (C6-C3) Isopentenyl-PP
POLYKETIDES IPP (C5)
STILBENES
LIGNIN AND FLAVONOID LIGNANS
TERPENOIDS COMPLEX
FLAVONOID
COMPLEX TERPENOIDS
(C5)n ALCALOIDS COMPLEX
ALCALOIDS
GLUCOSINOLATES HEMITERPENES (C5) SESQUITERPENES (C15) TRITERPENES (C30) CYANOHYDRINS STEROID (C18-C30)
ALIPHATIC AMINO ACID MONOTERPENES (C10) DITERPENES (C20) TETRATERPENES (C40)
luteolinidin-5-metil eter (2), apigeninidin-7-metil eter (3), dan ester asam caffeat dari arabinosil-5-O-apigeninidin (4) (Gambar 2.5). Senyawa emodin (5) (Gambar 2.6) yang termasuk dalam kelompok antraquinon berhasil diisolasi dari batang Rhammus triquetra sangat efektif menghambat perkecambahan spora beberapa jamur species Altenaria dan spesies Fusarium (Izhaki, 2002).
O
HO
OH
+ OH Cl-
O
HO
OH
+ O Cl- O
HO
O
+ OH
OH
(1) (2) (3)
O OH
+ OH Cl-
O O
HO O
O
HO HO
O O H
H (4)
Gambar 2.5
Struktur senyawa metabolit sekunder antijamur yang diisolasi dari Sorghum bicolor : (1) apigeninidin; (2) luteolinidin-5-metil eter; (3) apigeninidin-7-metil eter; (4) ester asam caffeat dari arabinosil-5-O-apigeninidin (Sumber : Wharton
and Nicholson, 2000).
Senyawa monoterpen carvacrol (6) (Gambar 2.6) yang diisolasi dari Satureja thymbra dan senyawa thymol (7) (Gambar 2.6) yang diisolasi dari Thymbra spicata merupakan senyawa antijamur yang mampu menghambat pertumbuhan miselium jamur Rhizoctonia solani, Fusarium moniliforme, Sclerotinium sclerotiorum, dan Phytophthora capsici (Muller-Riebau et al., 1995). Senyawa diterpenoid momilactone A (8) dan B (9) (Gambar 2.6) yang diisolasi dari
(Kato-Noguchi et al., 2002).
O O OH OH
OH HO
HO
(5) (6) (7)
O O
O H
H H
O
O O
OH (8) (9)
Gambar 2.6
Struktur senyawa metabolit sekunder antijamur yang diisolasi dari berbagai tumbuhan : (5) emodin; (6) carvacrol; (7) thymol; (8) momilactone A; (9) momilactone B (Sumber : Izhaki, 2002; Muller-Riebau et al., 1995; Kato-Noguchi
et al., 2002).
Senyawa-senyawa yang mengandung nitrogen caulilexin A (10), B (11) dan C (12) (Gambar 2.7) yang diisolasi dari Botrytis oleracea var. botrytis menunjukkan aktivitas antijamur terhadap Leptosphaeria maculans, R. solani dan S. sclerotiorum (Pedras and Jha, 2006). Devi and Chhetry (2013) melaporkan ekstrak tumbuhan Acorus calamus yang mengandung zat aktif α-asarone (13) dan β-asarone (14) (Gambar 2.8) yang bersifat antijamur mampu menurunkan intensitas penyakit bercak daun coklat pada tanaman padi yang disebabkan oleh Drechslera oryzae sebesar 45,29%.
N H
CHO
N O
N O
C N
S SCH3
N H
H
(10) (11) (12)
Gambar 2.7
Struktur senyawa metabolit sekunder antijamur yang diisolasi dari Botrytis oleracea var. botrytis : (10) caulilexin A; (11) caulilexin B; (12) caulilexin C
(Sumber : Pedras and Jha, 2006).
H
O O O
H
O O O
H H
(13) (14)
Gambar 2.8
Struktur senyawa metabolit sekunder antijamur yang diisolasi dari Acorus calamus : (13) α-asarone; (14) β-asarone (Sumber : Devi and Chhetry,
2013).
2.5 Mekanisme Kerja Metabolit Sekunder dalam Menghambat Pertumbuhan Jamur Patogen
Senyawa metabolit sekunder yang terkandung di dalam tanaman yang berfungsi sebagai agen pertahanan dikelompokkan menjadi phytoanticipins dan phytoalexins (Van Etten et al., 1971; Grayer and Harborne, 1994). Phytoanticipins merupakan benteng pertama dari pertahanan kimia dalam mengatasi serangan patogen, kemudian baru phytoalexins (Grayer and Harborne, 1994).
Metabolit sekunder tumbuhan dapat mempengaruhi jamur fitopatogenik mengganggu molekul-molekul target yang terdapat dalam organ, jaringan dan
nukleat (Engelmeier et al., 2006). Mekanisme kerja suatu ekstrak tanaman dalam menghambat pertumbuhan jamur, antara lain: Pertama, ekstrak tanaman mampu menghambat kerja enzim di dalam sel jamur sehingga mengakibatkan permeabilitas membran sel jamur terganggu dan sel jamur mengalami kebocoran nutrient. Bostock et al. (1999) melaporkan bahwa lapisan epidermis buah peach yang mengandung asam-asam fenolat mampu menurunkan produksi enzim kutinase (cutinase) yang dihasilkan oleh jamur fitopatogenik Monilinia fructicola.
Goetz et al. (1999) melaporkan bahwa senyawa fenolik yang diisolasi dari anggur berry, seperti catechin, epicatechin-3-O-gallate, trans-caftaric, trans- dan cis- cautaric, trans-coumaric acids, taxifoline-3-O-rhamnoside, dan quercetine-3-O- glucuronide mampu menghambat stilbena oksidase yang dihasilkan Botrytis cinerea. Cotoras et al. (2004) melaporkan bahwa produksi senyawa p-nitrophenyl butyrate esterases dan laccases oleh B. cinerea dirangsang oleh senyawa diterpene 3β-hidroxy-kaurenoic. Senyawa ini menyebabkan menurunnya jumlah fosfor dalam miselium B. cinerea sehingga permeabilitas membran terganggu. Kedua, ekstrak tanaman mampu melisiskan dinding sel jamur sehingga dinding sel jamur menjadi rusak. Kurita et al. (1979) melaporkan mekanisme kerja senyawa aldehid yang bersifat antijamur, seperti sitral, akibat kemampuannya membentuk komplek transfer muatan (charge transfer complexes) dengan senyawa triptofan sebagai pendonor elektron. Luo et al. (2002) melaporkan bahwa senyawa sitral dapat menembus dinding sel Aspergillus flavus, merusak membran plasma dan DNA secara irreversible sehingga spora jamur Aspergillus flavus tidak berkecambah.
terglikosilasi) akibat kemampuannya membentuk senyawa kompleks dengan senyawa sterol yang terdapat dalam membran jamur, menyebabkan hilangnya keutuhan membran (Zhao et al., 2010). Ketiga, ekstrak tanaman mampu menghambat pertumbuhan jamur dengan cara memblokir jalur biosintesis metabolit sekunder jamur (Grayer and Harborne, 1994; Al-rahmah et al., 2011).
Abdel-Ghany et al. (2015) melaporkan bahwa ekstrak Juniperus procera pada konsentrasi rendah (0,1%) mampu memblokir biosintesis senyawa curvulapyrone dan radicinin, sedangkan pada konsentrasi yang lebih tinggi (0,2%) mampu memblokir biosintesis senyawa lunatin dan asam curvulalat (curvulalic acid), disamping curvulapyrone dan radicinin senyawa yang dihasilkan oleh C. lunata.
Keempat, ekstrak tanaman mampu mengubah jumlah materi genetik jamur (Al- Qurainy and Abdel-Megeed, 2009). Abdel-Ghany et al. (2015) melaporkan bahwa perlakuan ekstrak Juniperus procera pada konsentrasi tinggi dapat menyebabkan penurunan kandungan DNA dan RNA jamur C. lunata.
2.6 Tanaman Cempaka Putih (Michelia alba) 2.6.1 Morfologi
Daun tanaman cempaka putih adalah daun tunggal, letaknya berselang-seling atau spiral dan kadang bercuping. Bagian tepi daun merata dan daun penumpu menyelubungi kuncup. Bentuk daun bulat oval memanjang dengan bagian pangkal dan ujung daun meruncing. Tanaman cempaka putih merupakan pohon berkayu dengan tinggi mencapai 10 sampai 15 meter, bahkan dapat mencapai tinggi di atas 20 meter jika ditanam di daerah lembab (Pensuk et al., 2007). Kayu
Khusus di daerah Bali kayu cempaka putih dan cempaka kuning merupakan kayu yang berharga tinggi, karena sering digunakan sebagai bahan pembuatan bangunan pura atau tempat suci.
Bunga tanaman cempaka putih merupakan bunga tunggal yang terminal, biseksual, aktinomorf dengan reseptakulum yang memanjang. Daun tendanya berjumlah 6 hingga banyak, terlihat jelas, kadang 3 tenda terluar termodifikasi seperti daun kelopak dan menyirap. Benang sarinya berjumlah banyak dengan tangkai sari tebal dan pendek, serta serbuk sari monosulkat. Bunga cempaka melepaskan aroma yang harum. Bakal buah banyak dan terlihat jelas pada reseptakulum yang memanjang, menumpang dengan plasentasi lateral. Bakal biji biasanya berjumlah dua pada tiap bakal buah, dan kadang-kadang banyak. Tidak ada kelenjar madu. Buah ganda atau bumbung, terkadang berdaging. Tanaman cempaka bisa diperbanyak secara vegetatif (metode cangkok) atau generatif (melalui biji). Tanaman cempaka putih (Michelia alba) merupakan hasil persilangan antara Magnolia champaca dan Magnolia montana.
Tanaman cempaka putih (Michelia alba) tergolong dalam famili Magnoliaceae yang hampir seluruh bagian tanaman seperti kulit kayu, daun, dan bunga dapat dimanfaatkan sebagai obat, seperti obat demam, haid tidak teratur, bronkhitis, batuk, keputihan, radang, infeksi saluran kemih, dan kencing sedikit.
Disamping itu, ketiga bagian tanaman ini juga berkhasiat sebagai ekspektoran dan bersifat diuretik sehingga dapat memecah batu ginjal, serta mencegah dan menyembuhkan bau mulut (Subcharoen, 1999).
Kingdom : Plantae; Subkingdom : Tracheobionta; Super Divisi : Spermatophyta;
Divisi : Magnoliophyta; Kelas : Magnoliopsida; Sub Kelas : Magnoliidae; Ordo : Magnoliales; Famili : Magnoliaceae; Genus : Michelia; dan Spesies : Michelia alba DC (Heyne, 1987).
2.6.2 Kandungan kimia
Tanaman cempaka putih (Michelia alba) mengandung terpenoid, alkaloid, flavonoid, dan saponin. Kandungan metabolit sekunder ini tersebar mulai dari akar, daun, bunga dan batang. Shang et al. (2002) melaporkan bahwa tanaman cempaka putih mengandung senyawa-senyawa monoterpenoid yaitu α-myrcene (15), (S)-limonene (16), eucalyptole (17), linalool (18), (R)-fenchone (19), dan camphor (20) (Gambar 2.9); seskuiterpenoid yaitu α-muurolene (21), germacrene D (22), dan caryophyllene (23) (Gambar 2.9), dimana (S)-limonene merupakan senyawa yang kandungannya paling banyak.
Sanimah et al. (2008), melaporkan 33 senyawa yang terkandung dalam bunga cempaka putih yang tersebar dalam kelompok isoprenoid yang mencapai 30–50%
dari total senyawa volatil, sisanya berupa turunan asam lemak, benzenoid, fenilpropanoid dan senyawa-senyawa hidrokarbon. Senyawa-senyawa tersebut antara lain monoterpenoid yaitu -myrcene (15), linalool (18), dihydrocarveol (24) (Gambar 2.10), eugenol methyl ether (25) (Gambar 2.10), dan tiga senyawa sesquiterpenoid yaitu germacrene D (22), caryophyllene (23) dan cadina-3,9-diene (26) (Gambar 2.10). Senyawa lain yang juga terkandung dalam bunga cempaka
1-methyl-2,4-bis(1-methylethenyl)- cyclohexane.
Punjee (2009) melaporkan bahwa tanaman cempaka putih mengandung monoterpenoid linalool (18), alkaloid indol (27) (Gambar 2.11) dan phenylethyl alkohol sebagai komponen utamanya. Bawa (2011) melaporkan bahwa ekstrak n- heksana bunga cempaka putih memiliki 6 komponen mayor antara lain 5-(2- propenil)-1,3-benzioksol; 1-etenil-1-metil-2,4-bis(1-metiletenil)-sikloheksan; 3- metil-2-feniletil butanoat; 9,12-oktadekadienoat; trikosan; dan pentakosan.
O
OH
O
O
(15) (16) (17) (18) (19) (20)
(21) (22) (23)
Gambar 2.9
Struktur senyawa terpenoid yang terkandung dalam tanaman cempaka putih (M.
alba) : (15) α-myrcene; (16) (S)-limonene; (17) eucalyptole; (18) linalool; (19) (R)-fenchone; (20) camphor; (21) α-muurolene; (22) germacrene D;
(23) caryophyllene (Sumber : Shang et al., 2002).
OH
O O
(24) (25) (26)
Gambar 2.10
Struktur senyawa terpenoid yang terkandung dalam bunga cempaka putih (M.
alba) : (24) dihydrocarveol; (25) eugenol metil eter; (26) cadina-3,9-diena (Sumber : Sanimah et al., 2008).
N
(27) Gambar 2.11
Struktur senyawa indol yang terkandung dalam tanaman cempaka putih (M. alba) (Sumber : Punjee, 2009)
Huang (2008) melaporkan bahwa ekstrak MeOH daun M. alba mengandung satu klorofil baru michephyll A, disamping klorofil pheophytin-a dan aristophyll- C; dan dua puluh delapan senyawa lain, termasuk tujuh alkaloid dari kelompok aporphines yaitu (-)-anonaine (28), (-)-ushinsunine (29), (-)-norushinsunine (30), (-)-N-formylanonaine (31), (-)-N-acetylanonaine (32), (-)-oliveroline (33), (+)- nornuciferine (34) (Gambar 2.12); tiga alkaloid dari kelompok oxoaporphines yaitu lysicamine (35), liriodenine (36), oxoxylopine (37) (Gambar 2.13); empat seskuiterpen yaitu michelenolide (38), costunolide (39), 11,13- dehydrolanuginolide (40), (+)-cyperone (41) (Gambar 2.14); dua lignin : syringaresinol dan (+)-epiyangambin; satu amida : N-trans-feruloyltyramine; tiga benzenoids : p-hydroxybenzaldehyde, asam p-hydroxybenzoic, methylparabene;
satu triterpenoid: ficaprenol-10 (42) (Gambar 2.15); dua steroid : β-sitosterol (43) dan stigmasterol (44) (Gambar 2.15); dan tiga senyawa alifatik : asam palmitat, asam stearat, asam linoleat.
Ekstrak MeOH batang M. alba memberikan 19 senyawa, termasuk enam alkaloid dari kelompok aporphines yaitu (-)-anonaine (28), (-)-ushinsunine (29), (- )-norushinsunine (30), (-)-N-formylanonaine (31), (-)-roemerine (45), (-)- asimilobine (46) (Gambar 2.16); dua oxoaporphines : liriodenine (36) dan
feruloyltyramine; enam benzenoids : p-hydroxybenzaldehyde, p-anisaldehyde, veratraldehyde, asam 3,4,5-trimethoxybenzoic, 3,4-dimethoxybenzoic asam, eugenol; satu triterpenoid: ficaprenol-10 (42); dua steroid : β-sitosterol (43) dan stigmasterol (44) (Huang, 2008).
N N H
aporphine
O O
H
O N O
OH H
N H O
O
OH H
(28) (29) (30)
O N O
H H O
O N O
H CH3 O
O N O
OH
N H O
O
H
(31) (32) (33) (34)
Gambar 2.12
Struktur senyawa-senyawa alkaloid kelompok aporphine yang terkandung dalam daun dan batang cempaka putih (M. alba) : (28) (-)-anonaine; (29) (-)-
ushinsunine; (30) (-)-norushinsunine; (31) (-)-N-formylanonaine;
(32) (-)-N-acetylanonaine; (33) (-)-oliveroline; (34) (+)-nornuciferine (Sumber : Huang, 2008).
N O
N O O
O
O O
N O
O O
O
(35) (36) (37)
Gambar 2.13
Struktur senyawa-senyawa alkaloid kelompok oxoaporphine yang terkandung dalam daun cempaka putih (M. alba) : (35) lysicamine; (36) liriodenine;
(37) oxoxylopine (Sumber : Huang, 2008).
minyak atsiri bunga cempaka putih basah ada 30 senyawa dengan 10 senyawa terbanyak antara lain 3,7-dimetil-1,6-oktadien-3-ol; miristicin; 1-etenil-1-metil- 2,4-bis(1-metiletenil)-sikloheksana; etil-2-metilbutirat; 1,2-dimetoksi-4-(2-prope- nil)-benzena; 5-(2-propenil)-1,3-benzodioksol; 1,2,4a,5,6,8a-heksahidro-4,7- dimetil-1-(1-metiletil)-naphthalene; 3,7-dimetil-1,3,7oktatriena dan 3,7-dimetil- 1,3,6-oktatriena, sedangkan dari bunga kering ada 61 senyawa dengan 5 senyawa terbanyak antara lain ; trans-isocroweacin; 5-(2-propenil)-1,3-benzodioksol; 1- etenil-1-metil-2,4-bis(1-metiletenil)-sikloheksana; 1-metil-4-(5-metil-1-metilen-4- heksenil sikloheksena; dan β-selinene.
O O
O
O
H
H H
H
O O
H
H H
H O
O O
OAc
O
(38) (39) (40) (41)
Gambar 2.14
Struktur senyawa-senyawa seskuiterpen yang terkandung dalam daun cempaka putih (M. alba) : (38) michelenolide; (39) costunolide; (40) 11,13-
dehydrolanuginolide; (41) (+)-cyperone (Sumber : Huang, 2008).
H H H
H HO
H H H
H HO
H H OH
H
8 (42)
(43) (44)
Gambar 2.15
Struktur senyawa-senyawa triterpen dan steroid yang terkandung dalam daun dan batang cempaka putih (M. alba) : (42) ficaprenol-10; (43) β-sitosterol;
(44) stigmasterol (Sumber : Huang, 2008).
nabati belum pernah dilaporkan, namun tanaman dari genus yang sama, yaitu Michelia champaca telah diketahui memiliki potensi sebagai fungisida nabati, seperti dilaporkan oleh Mangang and Chhetry (2012) yang menemukan bahwa ekstrak tumbuhan Michellia champaca pada konsentrasi 5% mampu menghambat pertumbuhan miselia jamur Rhizoctonia solani penyebab penyakit busuk akar pada kacang buncis (Phaseolus vulgaris) dengan persentase daya hambat 49,54%, sedangkan Kumar et al. (2011) melaporkan bahwa ekstrak kasar Michelia champaca menunjukkan aktivitas antijamur yang tinggi terhadap jamur Candida albicans. Pawar (2015) melaporkan bahwa ekstrak akar tanaman cempaka kuning (Michelia champaca L.) mampu menghambat pertumbuhan jamur patogen terbawa benih Curvularia lunata dengan zona hambatan sebesar 15 mm.
O N O
H
N H O
HO
H
(45) (46)
Gambar 2.16
Struktur senyawa-senyawa alkaloid yang terkandung dalam batang cempaka putih (M. alba) : (45) (-)-roemerine; (46) (-)-asimilobine (Sumber : Huang, 2008).
Hasil penelitian pendahuluan menunjukkan bahwa ekstrak kulit kayu cempaka putih (M. alba) mampu menghambat pertumbuhan jamur Curvularia sp., penyebab penyakit bercak daun pada tanaman padi dengan zona hambatan sebesar 36 mm (Gambar 2.17).
Gambar 2.17
Zona hambatan ekstrak kulit kayu cemapaka putih terhadap jamur Curvularia sp.
(Sumber : koleksi pribadi, 2016)
