# Ko re sp o n d e n si: Balai Rise t Per ikan an Bu d id aya Air Tawar d an Pe n yu lu h an Pe r ikan an . Jl. Se m p u r No . 1 , Bo g o r 1 6 1 5 4 , In d o n e sia. Te l. + (0 2 5 1 ) 8 3 1 3 2 0 0
E-m ail: zenal ar i fi n@ gmai l .com
Tersedia online di: ht t p://ej ournal-balit bang.kkp.go.id/index.php/j ra
KARAKTERISTIK FENOTIPE DAN GENOTIPE IKAN GURAM I, Osphronemus goramy,
STRAIN GALUNGGUNG HITAM , GALUNGGUNG PUTIH, DAN HIBRIDANYA
Otong Zenal Arifin*)#, Im ron**), Nandang M uslim***), Ade Hendri***), Aseppendi***), dan Akhmad Yani***)
*) Balai Rise t Pe rikanan Budidaya Air Tawar d an Penyu luhan Pe rikanan
**) Balai Rise t Pem uliaan Ikan
***) Balai Pengembangan Bud idaya Ikan Guram i dan Nilem, Sin gaparna
(Naskah dit erima: 19 Januari 2017; Revisi final: 2 M aret 2017; Diset uj ui publikasi: 20 M aret 2017)
ABSTRAK
Persilangan antara dua populasi yang berbeda secara genetik lazimnya menghasilkan kombinasi genetik baru. Penelitian ini dilakukan untuk mengevaluasi karakteristik fenotipe dan genotipe ikan gurami st rain
Galunggung Hitam, Galunggung Putih, dan Hibridanya. Perkawinan dalam galur (GP X GP dan GH X GH) dan persilangan dua arah antara betina GH dan jantan GP (GH X GP), dan resiprokalnya (GP X GH) telah dilakukan di BPBIGN Singaparna. Fenotipe dianalisis berdasarkan metode t russ morfometrik dan meristik, sedangkan karakteristik genotipe diamati menggunakan metode PCR-RAPD. Hasil analisis menunjukkan berdasarkan 21 karakter truss morfome trik, cent roid h ibrida GH X GP lebih tin ggi dari cent roid ketiga populasi lainnya pada PC-1 yang dicirikan oleh karakter B3, B4, B5, A3, A4, dan A6, dan bersifat int ermediat e
pada PC-2, PC-3, dan PC-4. Berdasarkan delapan karakter meristik, cent roid hibrida GH X GP lebih tinggi dari kedua tetua dan hibrida GP X GH pada PC-1 yang dicirikan oleh karakter SPR dan SDA, lebih rendah dari kedua tetua, tetapi lebih tinggi dari populasi GP X GH pada PC-2, dan lebih rendah dari ketiga populasi lainnya pada PC-3 dan PC-4. Polimorfisme dan heterozigositas pada populasi hibrida GH X GP dan GP X GH lebih t inggi daripada kedua tetuanya GH X GH dan GP X GP. Hibridisasi yang d ilakukan menin gkatkan variasi genetik yang dapat berguna dalam peningkatan produktivitas budidaya.
KATA KUNCI: fenotipe; morfometrik; meristik; genotipe; RAPD; ikan gurami
ABSTRACT: Phenotype and genotype characteristics of two gouramy (Osphronemus goramy) strains, Galunggung
Black and Galunggung W hite and their hybrids. By: Otong Zenal Arifin, Imron, Nandang M uslim, Ade Hendri, Aseppendi, and Akhmad Yani
Hybridization bet ween t wo genet ically different populat ions is expect ed t o generate a populat ion carrying new genet ic combinat ions which may be expressed in bot h phenot ypes and genot ypes. This st udy was carried out t o explore t he phenot ype and genot ype charact erist ics of reciprocal hybrids of goramy of Galunggung black (GH) and Galunggung whit e (GP) wit h respect t o t heir parent al lines. M at ings wit hin t he same line producing GP X GP and GH X GH, and reciprocal mat ing producing hybrids GH X GP and GP X GH, were conduct ed at BPBIGN Singaparna. Samples represent ing the four populations were analyzed for their morphology using t russ morphomet ric and meristic methods, while genot ypes were analyzed using PCR-RAPD met hod. The result s showed t hat based on t he 21 morphomet ric charact ers, t he cent roid of hybrid GH X GP was higher t han t hose of t he ot her t hree populat ions at PC-1, which was marked by t he charact ers B3, B4, B5,A3, A4, and A6, and was int ermediat e at PC-2, PC-3, and PC-4. Based on t he eight merist ic charact ers, t he cent roid of GH X GP was also higher t han t hose of t heir parent s and hybrids GP X GH at PC-1, which was marked by t he charact ers SPR and SDA, lower t han t hose of t heir parent s but higher t han t hat of hybrid GP X GH at PC-2, and lower t han t hose of t he other t hree populat ions at PC-3 and PC-4. The genet ic diversit ies in t erms of polymorphism and het erozygosity levels in hybrids GH X GP and GP X GH were higher t han those found in t he pure-line (GH X GH and GP X GP). Hybridizat ion conducted in this st udy had resulted in the enhancement of genetic variat ions which could be useful in increasing aquacult ure product ivit y.
PENDAHULUAN
Ikan gurami (Osphronemus goramy, Lacepede, 1801) m e r u p ak an s alah sa t u je n is ika n a ir t aw ar yan g memiliki nilai eko no mis t inggi. Di wilayah Jawa Barat , kegiatan pembenihan, dan budidaya t elah berlangsung selama puluhan t ahun dengan jenis ikan gurami yang banyak dibudidayakan adalah ikan gurami Galunggung (Soang), baik yang berwarna hit am, put ih maupun yang ber warna put ih dengan bercak hit am pada t ubuhnya. Dalam kurun wakt u t ersebut hampir t idak ada upaya sis t e m a t is u n t u k m e n ge lo la k u alit as ge n e t ikn ya. Akibat nya kualit as ge net ik dari kedua jenis gurami t ersebut diduga t elah mengalami penurunan sehingga berdampak negatif terhadap performa pro duksi. Salah sat u alt ernat if untuk mengat asi masalah pert umbuhan yang lambat adalah dengan memperbaiki mutu genet ik ikan gurami, perbaikan mut u genet ik dapat dilakukan u n t u k m e n g a t a s i k e n d a la k u a lit a s g e n e t ik d a n pert umbuhan pada ikan gurami (Sulart o et al., 2016). Nugro ho et al. (2012) mengemukakan bahwa usaha p e r b a ik a n g e n e t ik u n t u k m e m p e r c e p a t la ju pert umbuhan dan aplikasi t ekno lo gi yang t epat guna dalam meningkat kan produksi sangat diperlukan, salah sat u cara unt uk memp erbaiki gen et is ikan gurame dengan penerapan persilangan at au hibridisasi.
Hibrid isasi adalah perkawinan silang ant ara dua s p e sie s ik an ya n g d e k a t k e k e r a b a t a n n ya t e t a p i mempunyai sifat dan ciri yang berbeda sehingga dapat d ih a silka n k e t u ru n an d e n g an sifa t d an ciri ya n g 2014). Selain dit ujukan unt uk menghasilkan perfo rma yang unggul, hibridisasi juga biasanya disert ai dengan munculnya karakt erist ik feno t ipe dan geno t ipe yang baru.
Pe n g u k u r a n u n t u k m e n d a p a t k a n in fo r m a s i keragaman gene t ik d apat d idekat i me lalui evalu asi p a d a k e r a g a m a n fe n o t ip e d a n g e n o t ip e . St u d i keragaman genet ik berdasarkan karakt er feno t ipe di a n t a r a n ya d a p a t d ila k u k a n d e n g a n m e n g u k u r mo rfo lo gi, baik pada karakt er mo rfo met rik maupun merist ik. Karakt er mo rfo met rik t elah lama digunakan un t u k m engukur jarak dan hub un gan keke rab at an d alam m e n ga t e go rika n va rias i d a la m t a ks o n o m i sepert i t elah dilakukan Ar yant o & Imro n (2008) pada ikan m as (Cypr inus car pio), Arifin et al. (2 015) p ada ikan semah (Tor douronensis), Langer et al. (2013) pada go ld e n mah se e r (Tor put it or a), Se t ijan in gsih et al. (2007) pada ikan gurami dan pada jenis ikan lainnya.
Merist ik merupakan ciri yang berkaitan dengan jumlah bagian tertentu dari t ubuh ikan, dapat digunakan unt uk menggambarkan ket erangan-ket erangan spesies ikan, at au digunakan unt uk identifikasi spesies yang belum diket ahui. Ciri yang berkait an dengan jumlah bagian t ert ent u dari t ubuh ikan, yang meliput i jumlah sirip, perumusan jari-jari sirip, sisik, dan insang (Rahardjo et al., 2010). St udi keragam an genet ik berdasarkan karakter genot ipe dapat dilakukan di ant aranya melalui t eknik randomly amplified polymorphisms DNA (RAPD). RAPD merupakan t eknik molekuler yang berbasis PCR yang dapat digunakan untuk mendeteksi po limorfisme ruas n u kle o t ida pad a DNA d en gan me m an faat kan primer t unggal yang memiliki urut an nukleo tida acak. Pe nelit ian ini dilaku kan unt u k m ende skripsikan keragaman feno t ipe dan geno t ipe pada ikan gurami Galunggung Hit am dan Galunggung Put ih dan hasil pe rsilangan du a arah ant ara kedua st rain t ersebu t . Deskripsi karakt er feno t ipe dilakukan melalui analisis karakter morfo met rik dan merist ik, sedangkan analisis karakt er geno t ipe dilakukan melalui analisis RAPD.
BAHAN DAN M ETODE
Ikan Uji
Ik a n u ji m e r u p a k a n ik a n k o le k s i Ba la i Pe n ge m ban gan Bu d id aya Ikan Gu ram e dan Nile m (BPBIGN), Singaparna. Pengujian dilakukan t erhadap empat po pulasi ikan gurami, yait u po p ulasi gurami Galunggung Hit am (GH X GH), Galunggung Put ih (GP X GP), hibrida bet ina GH dengan jant an GP (GH X GP) dan hibrida dari bet ina GP dengan jant an GH (GP X GH). Set iap persilangan menggunakan sebanyak t iga ekor jant an dan sembilan eko r bet ina. Tiga puluh eko r ikan ukuran ko nsumsi (umur 16 bulan, bo bo t sekit ar 800 g) dari set iap po pulasi t ersebut diambil sebagai sampel dan diukur mo rfo met rik dan merist iknya.
Pengukuran Karakter M orfometrik dan M erist ik
punggung, sirip dada, sirip perut , sirip anal dan sirip eko r, sert a jumlah sisik linealat eralis (Saanin, 1984). Analisis merist ik dilakukan t erhadap 30 eko r sampel d a ri se t iap p o p u la si. De skr ip s i le n gk ap kar akt e r merist ik disajikan pada Tabel 1.
Karakter Genotipe
Karakt er genot ipe dianalisis menggunakan met ode PCR-RAPD. Sepuluh eko r ikan unt uk masing-masing p o p u lasi pe rsilan gan dianalisis me n ggu n akan du a primer yait u OPA-4 (5’-AATCGGGCTG-3’) dan OPA-20 (5 ’-GT TGCGATCC-3 ’). Pe n g u jia n d ila k u k a n d i Labo rat o rium Bio lo gi Mo lekuler BPPBAT Bo go r. DNA
Tabel 1. Deskripsi 2 1 karakt er mo rfo lo gis mo rfo met rik dan delapan karakt er merist ik yang dievaluasi unt uk analisis variabilit as int raspesifik
Table 1. Evaluat ed morphological morphomet ric and merist ic charact ers in t he int ra specific variabilit y analysis
Karakt er m orfom et ri k (M or phometr ic char acter s)
Deskri psi jarak (Description of distance)
A1 Uju n g o per cu lum b awah – u ju n g mu lu t (Bott om t ip operculum– mout h tip) A2 Uju n g o per cu lum b awah – sir ip ven tral (Bott om operculum t ip–vent ral fin) A3 Uju ng op er cu lum b awah – atas mata (Bot tom operculum tip– upper eye)
A4 Uju n g mu lu t–sir ip ven tr al (M out h tip– vent ral fin) A5 Uju n g mu lu t–atas mata (M outh t ip– upper eye) A6 Sirip ven tr al– atas mata (Ventral f ins– upper eye)
B1 Sir ip ventr al–awal sirip an al (Vent ral fins–upper eye) B3 Sirip ven tral– awal sir ip d o r sal (Vent ral fins–anterior dorsal f ins)
B4 Atas mata– awal sir ip an al (Upper eye– ant erior anal fins) B5 Atas mata– awal sir ip d o rsal (Upper eye– anterior dorsal fins) B6 Awal sir ip an al– awal sir ip d o r sal (Anterior anal f ins– ant erior dorsal fins)
C1 Awal sir ip an al– akh ir sir ip an al (Ant erior anal fins– post erior anal fins)
C3 Awal sirip an al– akhir sirip d o rsal (Ant erior anal f in– posterior dorsal fin) C4 Awal sir ip d o r sal– akh ir sirip an al (Anterior dorsal fins– posterior anal fins) C5 Awal sir ip d o rsal– akh ir sir ip do r sal (Anterior dorsal f ins– posterior dorsal f ins) C6 Akh ir sir ip an al– akh ir sirip d or sal (Post erior anal f in– posterior dorsal f ins)
D1 Akh ir sir ip an al– awal sirip eko r b awah (Posterior anal f ins– ant erior down caudal fins) D3 Akhir sirip anal– awal sir ip eko r atas (Posterior anal f ins– ant erior upper caudal fins) D4 Akhir sirip d o rsal– awal sirip eko r b awah (Posterior dorsal f ins– anterior down caudal fins) D5 Akhir sirip d or sal– awal sirip eko r atas (Post erior dorsal f ins– anterior upper caudal fins)
D6 Awal sir ip eko r b awah – akh ir sir ip eko r atas (Ant erior down caudal f ins– posterior upper caudal fins)
Kode
Code Deskri psi (Descr iption)
SPK Ju mlah jar i– jar i ker as sir ip p u n g g un g (Dorsal fin spiny rays) SPL Ju mlah jari– jari lu n ak sirip p un g g u n g (Dorsal f in sof t rays) SDA Ju mlah jar i– jar i sir ip d ad a (Pect oral f in rays)
SPR Ju mlah jar i– jar i sir ip per u t (Ventral f in rays) SAL Ju mlah jar i– jar i lu nak sir ip an al (Anal fin soft rays) SAK Jumlah jar i– jari keras sirip anal (Anal f in spiny rays) SEK Ju mlah jari–jar i sirip eko r (Caudal fin rays)
LL Ju mlah sisik p ad a g ar is tep i (Linealateralis) Ruang tr uss
Tr uss ar ea Kode Code
Karakt er m erist ik (M er istic characters) Ten g ah
tu b uh
M iddle
body
Tu b u h b elakang
Rear
body
Pan g kal eko r
Caudal
peduncle
Kep ala
uji yang digunakan berasal dari jaringan sirip dada, dihasilkan dari pro ses ekst raksi menggunakan Genomic DNA Pur ificat ion Kit (Fer ment as). Ko m p o sisi re aksi
PCRadalah: DNA 1 µL; primer 0,5 µL konsentrasi 25
nmo l (pengenceran 20:80); mast ermix PCR (KAPA Ro
-bust kk 5701) 6,5 µL; akuades 2 µL; sehingga diperoleh volume total 10 µL. Selanjutnya tabung mikro
dimasukkan dalam t hermocycler unt uk diamplifikasi, yaitu satu siklus denat urasi awal pada suhu 94°C selama dua menit , 34 siklus yang t erdiri at as denat urasi pada suhu 94°C selama sat u menit , annealing 36°C selama sat u m e n it , d an e lo n gasi 7 2 °C selama du a me n it . Elo ngasi akhir pada suhu 72°C selama t ujuh menit . Hasil PCR dilihat melalui elekt ro fo resis dalam gel aga-ro se 1,5%.
Analisis Dat a
Dat a mo rfo met rik dan merist ik dianalisis dengan analisis ko mpo nen ut ama (Principal Component Analy-sis, PCA). PCA ment ransfo rmasi dat a yang ko mpleks (mult ivariable) dan berdimensi besar ke dalam bent uk yang lebih sed erhana, d alam bent uk sumbu-sumbu ko m p o n e n u t am a yan g m eru p akan e kst raksi d ari variabel asal. Ko nt ribusi variabel dan sko r individu-individu t erhadap sumbu-sumbu utama divisualisasikan dalam bent uk Biplot. Po sisi po pulasi dianalisis secara deskript if dengan membandingkan nilai t engah mult i-variat e (cent roid) pada empat sumbu ut ama pert ama
Keragaman genet ik dianalisis menggunakan pro -gram TFPGA (Tools for Populat ion Genet ics Analysis) (Nei & Tajima, 1981). Hubungan kekerabat an ant ar individu dianalisis me nggun akan jarak gen et ik b erd asarkan pro gram UPGMA mo difikasi Ro gers (1972) dari so ft -w a re TFPGA d a ri sof t w ar e TFPGA. Po lim o r fis m e ge ne t ik diukur d en gan rat aan h et ero zigo sit as (H), jumlah, dan frekuensi alel yang dihit ung unt uk semua lo kus (Miller, 1997). dipero leh untuk masing-masing karakt er po pulasi hasil persilangan dua arah t ert era pada Tabel 2.
An alisis Ko m p o n e n Ut a m a (PCA) t e r h ad ap 2 1 karakt er m o rfo m e t rik me n un ju kkan b ah wa em pat sumbu ut ama pert ama (PC-1, PC-2, PC-3, dan PC-4) se cara ku m u lat if m am p u m e n je laskan ke ragam an 6 2 ,3 8 %. Su m b u u t a m a PC-1 ya n g m e n je la s k a n keragaman 25,07% dicirikan o leh karakt er B4, A4, B5, A3, dan B3. Pada sumbu utama PC-2 yang menjelaskan ke ra gam an 1 5 ,4 8 %; karak t e r C3 , C4 , C5 , d a n D6 memberikan kont ribusi yang pent ing. Pada sumbu PC-3 dan PC-4, selain kemampuan menjelaskan keragaman se makin ke cil pe ran d ari karakt er-karakt er p en ciri pada sumbu-sumbu t ersebut t ersebut juga semakin lemah yang ditunjukkan oleh nilai-nilai yang lebih kecil dibandingkan dengan yang t erdapat pada 1 dan PC-2 (Gambar 3). Karakt er-karakt er yang menjadi penciri pada 3 adalah D4, D3, dan A5, sedangkan pada PC-4 adalah B1 dan D3 (Tabel 3).
h ib rida yang leb ih un ggul d aripada t et u an ya p ad a ka ra kt e r -k ar ak t e r yan g p e n t in g u n t u k b u d id aya, s e p e r t i p e r t u m b u h a n d a n k e t a h a n a n t e r h a d a p p e n ya kit . Nam u n t u ju a n in i t id a k s e la lu m u d a h d ip e r o le h . Be rb e d a d e n ga n m e t o d a s e le ksi ya n g bekerja dengan mengeksplo it asi keragaman genet ik adit if, h ibrid isasi b eke rja d e ngan m en ge skp lo it asi ke ragam an ge n e t ik d o m in an . Ke ragam an ge n e t ik a d it if m e r u p a k a n fu n g s i d a r i a le l-a le l, b e r s ifa t aku m u lat if d a n d iw ariska n d ar i sat u ge n e rasi ke gen e rasi be riku t nya. Ke ragam an ge n e t ik do m inan merupakan fungsi dari int e raksi/ko mbinasi alel-alel yang terbentuk pada saat terjadi fert ilisasi. Keragaman ge n et ik in i lazim d ie ksp lo it asi me lalu i h ib rid isasi (Tave , 1 9 99 ). Efe k he t ero sis d ip e ro le h p ada su at u hibrida t erjadi ket ika ko mbinasi alel yang t erbent uk menghasilkan perfo rma yang lebih baik dari t et uanya. Namun kondisi yang berbeda dari harapan juga sangat banyak t erjadi. Perfo rma hibrida dapat sama, berada
di antara kedua t et ua (int ermédiat e), atau bahkan lebih bu ru k dari t e t u an ya. Dalam p ene lit ian ini, seluruh ko mbinasi perfo rma hibrida yang meliput i het ero sis po sit if, het ero sis negat if, dan int ermédiat e t erjadi.
Feno mena het ero sis po sit if misalnya t erlihat pada hibrida GH X GP unt uk karakt er mo rfo met rik B4, A4, B5, A3 , d an B3 , d an p ada hibrida GP X GH un t u k karakt er mo rfo met rik D6, C3, C4, dan C5. Feno mena het ero sis negat if t erlihat pada hibrida GP X GH unt uk karakt er m o rfo m e t rik D4 , D3, d an A5 , sed angkan feno mena perfo rma int ermediat e t erlihat pada hibrida GP X GH un t u k karakt er mo rfo me t rik B1 d an D1 . Beragam n ya pro fil fe n o t ipik h asil hib rid isasi yan g t erlihat pada penelit ian ini sejalan dan mengo nfirmasi t eo ri bahwa h asil hibridisasi t idak dap at dipre diksi sebelumnya. Bahkan unt uk ko mbinasi po pulasi yang menghasikan het ero sis po sit if, besaran t ingkat het -ero sis ber variasi t ergant ung karakt er.
Tabel 2. Nilai rerat a ukuran karakt er t russ pada dua po pulasi hibrida ikan gurami (GP X GH dan GH X GP) dan dua po pulasi t et uanya (GP X GP dan GH X GH)
Table 2. The averages of t russ-morphomet ric charact ers from t wo populat ions of hybrid gouramy (GP X GH and GH X GP) and t wo populat ions of t heir parent al lines (GP X GP and GH X GH)
GP X GP GH X GH GP X GH GH X GP
PS 2 4 .3 0 ± 2.0 7 2 3 .9 0 ± 2 .1 2 25 .60 ± 2 .4 3 2 3 .7 0 ± 2.2 7 A1 1 .8 3 ± 0 .2 3 1 1 .7 6 ± 0 .1 5 8 1.8 0 ± 0 .22 1 1 .7 8 ± 0 .1 5 5
A2 1 .9 2 ± 0 .2 6 6 1 .7 8 ± 0 .2 0 4 1.7 5 ± 0 .21 2 1 .6 4 ± 0 .2 2 2 A3 1 .9 0 ± 0 .3 1 6 1 .7 9 ± 0 .1 7 3 1.8 2 ± 0 .32 2 1 .7 6 ± 0 .1 9 6 A4 3 .6 0 ± 0 .4 5 5 3 .5 8 ± 0 .3 1 9 3.5 0 ± 0 .42 7 3 .2 9 ± 0 .2 8 5 A5 1 .0 2 ± 0 .1 0 3 0 .9 6 ± 0 .0 8 4 0.9 5 ± 0 .10 8 0 .9 9 ± 0 .1 2 9
A6 3 .4 3 ± 0 .4 7 6 3 .2 7 ± 0 .3 5 0 3.3 0 ± 0 .46 4 2 .9 9 ± 0 .3 2 8 B1 1 .0 2 ± 0 .1 5 5 0 .9 5 ± 0 .1 6 5 1.0 4 ± 0 .26 7 0 .9 9 ± 0 .1 3 7 B3 4 .3 0 ± 0 .5 5 0 3 .9 6 ± 0 .4 2 7 4.0 2 ± 0 .71 1 3 .6 3 ± 0 .4 0 8 B4 4 .2 8 ± 0 .5 3 3 4 .0 0 ± 0 .3 7 7 4.0 8 ± 0 .64 4 3 .8 2 ± 0 .3 8 8
B5 3 .7 9 ± 0 .5 3 8 3 .5 7 ± 0 .3 7 7 3.5 9 ± 0 .55 3 3 .1 7 ± 0 .3 3 3 B6 4 .3 7 ± 0 .4 9 5 3 .9 4 ± 0 .4 3 5 4.0 0 ± 0 .71 8 3 .6 9 ± 0 .4 6 1 C1 5 .0 2 ± 0 .7 3 3 4 .3 1 ± 0 .4 8 2 4.7 0 ± 0 .96 0 4 .3 0 ± 0 .5 5 6 C3 5 .2 3 ± 0 .7 2 3 4 .7 0 ± 0 .5 4 4 4.8 4 ± 0 .94 0 4 .4 4 ± 0 .5 4 6 C4 4 .9 8 ± 0 .7 2 7 4 .2 7 ± 0 .5 2 5 4.5 6 ± 0 .89 6 4 .2 7 ± 0 .5 5 0
C5 3 .7 1 ± 0 .4 2 5 3 .1 8 ± 0 .4 6 9 3.4 2 ± 0 .72 5 3 .2 2 ± 0 .4 1 3 C6 1 .8 0 ± 0 .3 1 6 1 .6 6 ± 0 .2 1 7 1.6 2 ± 0 .30 5 1 .5 1 ± 0 .2 8 5 D1 0 .5 9 ± 0 .0 7 4 0 .5 2 ± 0 .0 7 9 0.5 1 ± 0 .09 9 0 .3 6 ± 0 .0 5 2 D3 1 .7 1 ± 0 .2 7 3 1 .5 3 ± 0 .2 3 1 1.5 3 ± 0 .29 5 1 .2 5 ± 0 .2 0 7 D4 2 .0 7 ± 0 .3 8 9 1 .7 1 ± 0 .1 7 9 1.8 2 ± 0 .35 8 1 .6 3 ± 0 .2 6 7
D5 1 .2 1 ± 0 .2 0 2 1 .1 4 ± 0 .1 1 7 1.2 6 ± 0 .19 0 1 .0 1 ± 0 .1 6 0 D6 1 .6 4 ± 0 .3 2 7 1 .4 1 ± 0 .2 3 8 1.4 1 ± 0 .24 7 1 .2 3 ± 0 .2 3 1
Nil ai rerat a X St andar devi asi
Average X Standar d deviation (cm )
Analisis M eristik
Be rd asarkan analisis t e rhadap d elapan karakt er m e r ist ik , e m p a t s u m b u u t am a p e r t a m a m a m p u m e n je la s k a n k e r a g a m a n 6 6 ,8 5 %. SPR d a n SDA merupakan karakt er penciri pada sumbu PC-1 yang menjelaskan keragaman 26,18%; sedangkan SAL dan SPL men jad i pen ciri pad a sum bu ut ama PC-2 yang
menjelaskan keragaman 15,46%. Karakt er SAL dan SAK m e n ja d i p e n cir i p a d a s u m b u u t a m a PC-3 ya n g m e n je las ka n k e r ag am an 1 4 ,1 3 % d an LL d an SPK m e ru pakan p e nciri p ad a su m b u u t am a PC-4 yan g menjelaskan keragaman 11,07% (Tabel4).
Dist ribusi individu-individu dari keempat po pulasi berdasarkan sko r pada sumbu ut ama PC-1 dan PC-2 Tabel 3. Sko r 21 karakt er mo rfo met rik, ragam, dan cent roid empat po ulasi pada empat
sumbu ut ama
Table 3. The scores of 21 morphomet ric charact ers, variances, and cent roids of t he four popula-t ions on popula-t he four main axes
Ke terangan: Nilai yan g d icet ak teb al m eru p akan karakte r yang men jad i p e nciri p ad a su mbu utama
Not e: The values i n bold are t he ident i fier charact ers on t he mai n axis
Karakt er (Characters) PC-1 PC-2 PC-3 PC-4
A1 0 .3 7 2 0.0 03 0 .27 6 0 .0 2 0
A2 0 .2 0 9 0.0 43 0 .15 0 0 .1 0 2
A3 0.444 0.0 94 0 .18 5 0 .0 1 1
A4 0.634 0.0 02 0 .08 5 0 .0 2 2
A5 0 .0 9 1 0.0 02 0.280 0 .1 3 4
A6 0.512 0.0 80 0 .03 3 0 .0 0 6
B1 0 .0 0 1 0.1 39 0 .01 0 0.334
B3 0.454 0.1 08 0 .01 0 0 .1 4 7
B4 0.667 0.0 08 0 .00 0 0 .0 3 3
B5 0.465 0.0 35 0 .12 5 0 .0 9 3
B6 0 .3 5 9 0.2 14 0 .00 0 0 .0 3 7
C1 0 .3 4 1 0.2 88 0 .02 1 0 .1 9 6
C3 0 .0 5 2 0.634 0 .00 2 0 .0 4 1
C4 0 .1 4 5 0.591 0 .01 4 0 .0 0 7
C5 0 .1 3 9 0.434 0 .04 9 0 .0 8 0
C6 0 .0 5 3 0.0 02 0 .10 3 0 .1 6 2
D1 0 .1 5 3 0.0 49 0 .15 6 0.223
D3 0 .1 5 8 0.0 01 0.355 0 .1 7 5
D4 0 .0 0 6 0.0 82 0.422 0 .0 1 1
D5 0 .0 1 2 0.0 61 0 .08 2 0 .0 9 7
D6 0 .0 0 1 0.381 0 .25 6 0 .0 4 8
Rag am yan g d ap at d ijelaskan o leh kompo n en
Variance that can be explained by component 5 .2 6 6 3.2 50 2 .61 5 1 .9 7 9
Persen tase r ag am yan g d ap at d ijelaskan oleh ko mp o n en
Percent age of variance that can be explained by component 2 5 .0 7 4 1 5 .4 7 8 1 2 .4 5 9 .4 2 6
Persen tase r ag am ku mu latif
Percent age of cumulative variance 2 5 .0 7 4 4 0 .5 5 3 5 3 .0 0 3 6 2.4 29
Centroid POP-GPGP -1 .2 2 1 0.6 54 1 .16 6 -0 .40 4
Centroid POP-GHGH -0 .7 5 9 -0 .6 6 2 -0 .0 2 9 0 .4 7 7
Centroid POP-GPGH -0 .2 1 0 -0 .0 7 0 -1 .4 4 4 -0 .13 8
Gambar 1. Plot 21 karakter morfo met rik dan sko r individu-individu dari keempat po pulasi pada ko mponen ut ama PC-1 dan PC-2 (A1–D6: karakt er t russ).
Figure 1. The plot of 21 mor phomet ric char act er s and individual scor es fr om four populat ions onmain component s of PC-1 and PC-2 (A1-D6: t russ charact ers).
Gambar 2. Plo t 21 karakt er mo rfo met rik dan sko r individu-individu dari keempat po pulasi pada sumbu ut ama (PC-3) dan PC-4 (A1–D6: karakt er t russ).
Figure 2. The plot of 21 morphomet ric charact ers and individual scores from four populat ions onmain axis (PC-3) and PC-4 (A1-D6: t russ charact ers).
6
4
2
0
-2
-4
P
C
-2
(
1
5
.4
8
%
)
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
PC-1 (25.0 7%) Bip lo t (PC-1 & PC-2 : 40.5 5%)
POP-GPGP POP-GHGH POP-GPGH POP-GHGP Cent ro ids Act ive variab les
POP-GPGP POP-GHGH POP-GPGH POP-GHGP Cent ro ids Act ive variab les PC-3 (12.4 5%)
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
P
C
-4
(
9
.4
3
%
)
6
4
2
0
-2
-4
d is a jik a n p a d a Ga m b a r 3 , m e n u n ju k k a n b a h w a b e rd asarkan karakt e r SPR d an SDA yan g m e n jad i penciri pada sumbu ut ama PC-1, po pulasi t et ua (GH X GH) berada pada bidang negat if. Hal ini cukup ko nt ras bila dibandingkan dengan ket iga po pulasi lain yang berada pada bidang po sit if. Hal ini berart i po pulasi GH X GH m emiliki jum lah SPL dan SDA yang le bih sedikit dibandingkan dengan GH X GP, GP X GH, dan GP X GP. Pad a su mb u u t am a PC-2, p o sisi cent roid keempat po pulasi berada dekat dengan t it ik t engah su m bu yan g m e n u nju kkan ke d e kat an an t ara sat u po pulasi dengan po pulasi lainnya.
Pa d a s u m b u u t a m a PC-3 ya n g d icir ika n o le h karakt e r SAL dan SAK, po pu lasi GH X GH ko nt ras dengan GH X GP, sement ara GP X GP dan GP X GH meskipun berada pada bidang yang berbeda namun p o s isin ya s alin g b e rd e ka t an d e n g an t it ik t e n gah sumbu PC-3. Po la yang hampir sama di mana GH X GH ko nt ras dengan GH X GP t erlihat pada sumbu ut ama PC-4 yang dicirikan o leh karakt er LL dan SPK (Tabel 4 dan Gambar 4).
Analisis Genot ipe
Po la p it a e le kt ro fo r e s is yan g d ip e ro le h h a sil visualisasi dari sebagian sampel yang dianalisis t ertera pada Gam bar 4. Po lim o rfisme d an h et ero zigo sit as po p ulasi Galunggung Hit am dan Galu nggun g Pu t ih t e r g o lo n g r e n d a h . Pe r s ila n g a n k e d u a n ya d a p a t meningkatkan nilai keragaman genet ik yang dihasilkan (Tabel 5).
Analisis menggunakan AMOVA (Analysis M olecular Variance) menunjukkan bahwa tidak terdapat perbedaan yang n yat a se cara ge ne t ik ant ara p ersilan gan ikan guram i yang d iuji (P> 0 ,0 5 ) (Tab el 8 ). Ikan guram i pembent uk (GP X GP) mempunyai jarak genet ik yang t inggi dengan GH X GH, sedangkan kedua persilangan ya n g d ih a s ilk a n m e n g ik u t i p o la g e n e t ik in d u k bet inanya. Po pulasi GP X GH mempunyai jarak yang dekat dengan GP X GP dan GH X GP mempunyai jarak genet ik yang berdekat an dengan GH X GH (Tabel 7 dan Gambar 6).
Tabel 4. Sko r delapan karakt er merist ik, ragam, dan cent roid keempat po pulasi pada empat sumbu ut ama
Table 4. The score of t he eight merist ic charact ers, variances, and cent roids from t he four populat ions on t he four main axes
Ke terangan: Nilai yan g d icet ak teb al m eru p akan karakte r p e nciri p ad a su mbu utama, me nunjukkan karakte r d en gan ko ntribusi sig nifikan
Not e: The values i n bold are t he ident i fier charact ers on t he main axis wit h si gni ficant cont ri but ion
Karakt er (Char acter s) PC-1 PC-2 PC-3 PC-4
SPR 0.729 0 .0 7 4 -0 .1 5 7 0 .1 9 8
SDA 0.723 0 .1 3 5 -0 .3 6 8 0 .1 3 5
SEK 0.5 9 4 -0 .14 4 0 .2 7 0 .2 7 5
SAL 0.0 3 2 0.674 0.479 -0 .31 1
SPL 0.4 0 5 0.64 -0 .1 8 9 -0 .01 8
LL -0 .3 1 6 0 .3 5 1 0 .4 4 9 0.662
SPK 0 .4 9 -0 .09 2 0 .4 3 1 -0.455
SAK 0.4 2 8 -0 .44 4 0.495 0 .1 0 3
Rag am yang dap at dijelaskan o leh ko mp o n en
Variance that can be explained by component 2.0 9 5 1 .2 3 7 1 .1 3 0 0 .8 8 6
Per sen tase rag am yan g d ap at d ijelaskan o leh ko mp o nen
Percent age of variance that can be explained by component 2 6 .1 8 5 1 5 .4 6 3 1 4 .1 2 7 1 1 .0 7 1
Per sen tase rag am ku mu latif
Percent age of cumulative variance 2 6 .1 8 5 4 1 .6 4 8 5 5 .7 7 5 6 6 .8 4 6
Centroid POP-GHGH -1 .0 2 7 0 .0 4 3 0 .4 1 1 0 .5 0 6
Centroid POP-GPGH 0 .2 7 0 .1 9 6 0 .2 2 1 0 .0 1 3
Centroid POP-GPGP 0.2 7 7 -0 .21 5 -0 .1 3 8 -0 .23 6
Gambar 3. Dist ribusi karakt er merist ik dan sko r individu-individu dari po pulasi GP X GP, GP X GH, GH X GP, dan GH X GH pada sumbu ut ama PC-1 dan PC-2 (Spk: jari-jari keras sirip punggung, Spl: jari-jari lunak sirip punggung, Sda: jari-jari sirip dada, Spr: jari-jari sirip perut , Sal: jari-jari lunak sirip anal, Sak: jari-jari keras sirip anal, Sek: jari-jari sirip eko r, LL: linealat eralis). Figure 3. The dist ribut ion of merist ic charact ers and individual scores from t he populat ions of GP X GP, GP X
GH,GH X GP, and GH X GH on t he main axes of PC-1 and PC-2 (Spk: dorsal fin spiny rays, Spl: dorsal fin soft rays, Sda: pect oral fin rays, Spr: vent ral fin rays, Sal: anal fin soft rays, Sak: anal fin spiny rays, Sek: caudal fin rays, LL: linealat eralis).
Gambar 4. Dist rib usi in idividu -ind ivid u d ari po pu lasi GP X GP, GP X GH, GH X GP, d an GH X GH, berdasarkan sko r pada sumbu ut ama PC-1 dan PC-2 (Sda: jari-jari sirip dada, Spr: jari-jari sirip perut , Sal: jari-jari lunak sirip anal, Sak: jari-jari keras sirip anal, Sek: jari-jari sirip eko r, LL: linealat eralis).
Figure 4. The dist ribut ion of individuals from t he populat ions of GP X GP, GP X GH, GH X GP, and GH X GH based on scores from t he main axes of PC-1 and PC-2 (Spk: dorsal fin spiny rays, Spl: dorsal fin soft rays, Sda: pect oral fin rays, Spr: vent ral fin rays, Sal: anal fin soft rays, Sak: anal fin spiny rays, Sek: caudal fin rays, LL: linealat eralis).
Bip lo t (PC-1 & PC-2 : 41.6 5%) 5
4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 -5
P
C
-2
(
1
5
.4
6
%
)
PC-1 (26.1 9%)
-1 0 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6
Gro up -GHGH Gro up -GPGH Gro u p -GPGP Gro u p -GHGP Ce ntro id s Active variables
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 PC-3 (14.1 7%)
Gro up -GHGH Gro u p -GPGH Gro up -GPGP Gro u p -GHGP Cen tro id s Active variables 6
4
2
0
-2
-4
P
C
-4
(
1
1
.2
7
%
)
Gambar 5. Visualisasi e lekt ro fo resis hasil PCR-RAPD ikan gurami (M: marker, GP X GP: Galun ggung Put ih, GH X GH: Galunggung Hit am, persilangan GP X GH dan GH X GP).
Figure 5. Visualizat ion of elect rophoresis from PCR-RAPD on gouramy (M : marker, GP X GP: Galunggung Whit e, GH X GH: Galunggung Black, hybrid of GP X GH and GH X GP).
Tabel 5. Nilai po lim o rfism e d an het ero zigo sit as ikan gurami Galunggun g Put ih, Galunggung Hit am, dan persilangan dua arah keduanya
Table 5. Polymorphism and het erozygosit y of gouramy st rains (Galunggung Whit e, and Galunggung Black) and t heir hybrids
GPGP
M GHGH GPGH M GHGP
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
OPA04
OPA20 3000
1000
3000
3000
1000
3000 1 2 3 4 5 M 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 M 1 2 3 4 5
GPGP GHGH GPGH GHGP
3,000 1,000 3,000
3,000 1,000 3,000
OPA04
OPA20
Tabel 6. Nilai P dari empat po pulasi ikan gurami Galunggung Put ih, Galunggung Hit am, dan persilangan dua arah keduanya
Table 6. P values of four populat ions of gouramy st rains (Galunggung Whit e and Galunggung Black) and t heir hybrids
NS = Tid ak b erbe d a nyat a p ad a taraf P> 0,05
NS = No signifi cant di fference i n t he l evel of P> 0.0 5)
GP X GP GP X GH GH X GP GH X GH
Heter o zig ositas
Heterozygosity 0.0 4 85 0.0 98 4 0.1 68 8 0.0 67 6
Po limo rfisme
Polymorphism (%) 9.0 9 09 1 8 .1 8 1 8 3 1 .8 1 8 2 1 3 .6 3 6 4 Param et er
Par ameters
Popul asi (Populations)
Populasi (Populations) GP X GP GP X GH GH X GP GH X GH
GP X GP *****
GP X GH 1 .00 0 0 *****
GH X GP 0 .6 5 2 3NS 0 .6 2 52NS *****
Ikan gu rami Galunggung Put ih dan Galunggung Hitam memiliki nilai keragaman genet ik dalam bent uk nilai het ero zigo sit as yang cukup rendah, persilangan keduanya menghasilkan nilai keragaman genet ik yang m e n in gk a t . He t e r o z ig o s it a s m e r u p a k a n u k u r a n ke r agam an ge n e t ik b e rd asa rkan p ro p o r si ju m lah individu heterozigo t dalam po pulasi (So ewardi, 2007). Penurunan t ingkat keragaman genet ik erat kait annya dengan menurunnya het ero zigo sit as gen. Nugro ho et al. (2 0 1 6 ) m e n g e m u k a k a n b a h w a r e n d a h n ya keragaman genet ik merupakan gambaran umum yang d it e m u i p ad a je n is ikan air t awar se b agai a kib at ket erbat asan migrasi secara alami, isolasi populasi dan genet ic drift (So ewardi, 2007).
Nugro ho et al. (201 1) yan g me ngu ji keragam an gen et ik men ggun akan met o de RAPD menu njukkan hasil persilangan ant ara Paris-Bast ar mempunyai nilai het erozigo sit as 0,2721; sedangkan persilangan ant ara Blu safir-Paris seb esar 0,11 16 . Nugro h o & Ku sm in i (2 0 0 7 ) m e n yat aka n b ah w a ikan gu ra m i p o p u la si Bat an ghari (Jam bi) mempun yai variasi genet ik yang leb ih t inggi d ib an d in gkan ras Blu esafir, Paris, dan Bast ar. Arifin et al. (2007) memperoleh nilai keragaman ge net ik yang t inggi p ada emp at p o pulasi ikan nila d en gan rat a-rat a n ilai h e t e ro zigo sit as 0 ,2 1 46 dan p o lim o rfism e 56 ,62 %. Gu st ian o et al. (2 0 11 ) yan g menguji keragaman genetik pada hasil persilangan t iga po pulasi ikan nila, mendapat kan nilai het ero zigo sit as cukup rendah berkisar ant ara 0,04-0,12 dengan nilai p o lim o rfism e b erkisar an t ara 10 ,4 6%-2 7 ,9 3%. Nilai het erozigosit as pada ikan kelabau (Ost eochilus kelabau) berkisar ant ara 0,0100-0,1651 (Kusmini et al., 2011), pada ikan semah (Tor sorro) berkisar ant ara 0,0909-0,1407 (Asih et al., 2008).
Ikan gurami Galunggung Hit am dan Galunggung Pu t ih , s e r t a p e r s ila n g a n d u a a r a h k e d u a n ya men unju kkan t idak berbeda nyat a secara geno t ipe (P> 0 ,0 5 ) b e r d as a r ka n n ila i Fst. Pa d a p e n e lit ia n menggunakan met ode isozyme, dipero leh hasil bahwa ikan gurami st rain Bast ar, Bule, dan Bluesafir merupakan populasi yang t idak berbeda dan persilangan ketiganya juga m e nu n ju kkan n ilai yan g t id ak b erb ed a n yat a (Nu gro h o & Kusmini, 2007). Nu gro h o et al. (201 6) m e nd ap at kan se b agian b esar h asil t id ak t e rd ap at perbedaan yang nyat a secara genet ik ant ara strain ikan kalui (gurami) yang diuji (P> 0,05) pada st rain Tambago, Palapah, Jepun , dan Krist a, sed angkan unt u k st rain Merah berbeda nyat a (P< 0,05).
Hibridisasi ant ara induk ikan gurami Galunggung Hit am dengan Galunggung Put ih menghasilkan ikan gu ram i d e n gan ke ragaan karakt e r yan g b e r variasi ant ara sat u d e ngan yan g lainn ya. Hibridisasi yan g d ila ku ka n m e n gh as ilk an var ias i m o rfo lo gis b a ru
dengan variasi genet ik yang meningkat . Peningkat an variasi ge ne t ik yang t erjadi san gat be rgun a dalam Berdasarkan karakt er morfomet rik dan merist ik, pro fil hibrida GH X GP dan GP X GH ber variasi sesuai dengan ko mbinasi hibrida dan karakt er yan g diamat i. Pada k o m b in a s i h ib r id a t e r t e n t u b e b e r a p a k a r a k t e r mo rfo met rik dan merist ik bersifat het ero sis po sit if, h e t e ro sis n e gat if at au b e rs ifat int er mediat e. Nilai p o lim o rfism e d an h e t e ro z igo sit as p o p u la si t e t u a adalah rendah, persilangan keduanya meningkat kan nilai keragaman genet ik yang dihasilkan. Hibridisasi yang dilakukan menghasilkan variasi mo rfo lo gis baru, dengan variasi genet ik yang meningkat . Keragaman genet ik po pulasi ikan nila (Oreochromis nilot icus) dalam pro gram seleksi berdasarkan RAPD. Berit a Biologi, 8(6), 465-471.
Ar ifin , O. Z. , Su b a g ja , J. , & Ha d ie , W. (2 0 1 5 ). Karakt erist ik bio met rik t iga po pulasi ikan semah (Tor dour onensi s, Va le n cie n n e s , 1 8 4 2 ) d a la m
(2008). Penent uan variasi genet ik ikan bat ak (Tor sorro) dari Sumat era Ut ara dan Jawa Barat dengan met o de RAPD. J. Ris. Akuakult ur, 3(1), 91-97. Brzesky, V.J. & Do yle, R.W. (1988). A mo rpho met rics
crit erio n fo r sex discriminat io n in t ilapia. The Sec-ond Int ernat ional Symposium on Tilapia in Aquacul-t ure. Bangko k Thailand, ICLARM Conference Proceed-ing, 15, 439-444.
strain ikan nila (Oreochromis niloticus Bleeker). Berita Biologi, 10(6), 819-825.
Ku s m in i, I.I., Gu st ia n o , R., & Mu lyas a ri. (2 0 1 1 ). Karakt e risasi ge n et ik ikan ke lab au (Ost eochilus kelabau) dari berbagai lo kasi di Kalimant an Barat mengunakan meto de RAPD (Random Amplified Poly-morphism DNA). Berit a Biologi, 10(4), 449-454. Langer, S., Tripat hi, N.K., & Khajuria, B. (2013). Mo
r-pho met ric and merist ic st udy o f Go lden Mahseer (Tor put it ora) fro m Jhajjar St ream India. Journal of Animal, Vet erinar y and Fisher y Sciences, 1(7), 1-4. Miller, M.P. (1997). To o ls fo r po pulat io n genet ic
analy-sis (TFPGA) versio n 1.3. Depart ment o f Bio lo gi-cal Science. No rt hern Arizo na Universit y, Arizo na, USA.
Nei, M. & Tajima, F. (1981). DNA po lymo rphism de-t ecde-t able by rescde-tricde-t ion endonuclease. Genet ics, 97, 146-163.
Nu gro ho , E., Azrit a, Syand ri, H., & Refilza. (2 016 ). Eva lu a s i k e r a g a m a n g e n e t ik ik a n k a lu i (Osphronemus goramy) dari Kabupat en Lima Puluh Ko t a, Sumat era Barat berdasarkan marka random a m p l i f i ed p ol ym or p hi sm DNA (RAPD). J. Ri s. Akuakult ur, 11(4), 313-319.
Nugro ho , E. & Kusmin i, I.I. (200 7). Evalu asi variasi g e n e t ik t ig a r a s ik a n g u r a m e (Osph r on em us g ou r a m y) d e n g a n m e t o d e is o z ym e . J. Ri s. Akuakult ur, 2(1), 51-57.
Nu gro h o , E., Nafiq o h , N., & Gu st ian o , R. (2 0 1 2 ). Pr o d u k t ivit as b e b e ra p a va rie t a s ik an gu ra m e (Osphr onemus gour amy). Prosiding For um Inovasi Teknologi Aquakult ur, hlm. 1095–1101.
Nu gro h o , E., Sun dari, S., & Jat n ika. (2 01 1). Variasi gen et ik hibrida ikan gu rame dian alisis d en gan
m en ggun akan marker RAPD. J. Ris. Akuakult ur, 6(1), 1-6.
Ra d o n a , D. & Na fiq o h , N. (2 0 1 4 ). Ka r a k t e ris a s i repro duksi dan nilai het ero sis hasil persilangan ikan gurame bast ar dan bluesafir. Berit a Biologi, 13(2), 153-159.
Rahardjo , M.F., Sjafei, D.S., Affandi, R., & Sulist io no . (2010). Icht yolo gi. Bandung: CV Lubuk Agung, 395 hlm.
Ro ge rs, J.S. (19 72 ). Measures o f ge ne t ic similarit y and genet ic dist ance. In St udies in genet ics VII. Universit y o f Texas Publicat io n, 7213, 145-154 Sheridan, A.K. (1981). Cro ssbreeding and het ero sis.
Animal Breeding Abst ract s, 49, 131-144.
Saanin, H. (1984). Takso no mi dan kunci ident ifikasi ikan II. Bandung: Binacipt a, 245 hlm.
Set ijaningsih, L., Arifin, O.Z., & Gust iano , R. (2007). Karakt erisasi t iga st rain ikan gurame (Osphronemus g ou r a m y La c . ) b e r d a s a r k a n m e t o d e t r u s s mo rfo met riks. Jurnal lkt iologi Indonesia, 7(1), 23-30.
So ewardi, K. (2007). Pengelo laan keragaman genet ik sumber daya perikanan dan kelaut an. Depart emen Ma n a je m e n Su m b e r d a ya Pe r a ir a n , Fa k u lt a s Perikanan dan Ilmu Kelau t an, Inst it ut Pert anian Bo go r. Bo go r hlm. 153.
Sulart o , Febriant i, R., & Suhar yant o . (2016). Est imasi herit abilit as dan respo ns seleksi persilangan ikan g u r a m i (Osph r onem u s g or am y La c . ). J. Ri s. Akuakult ur, 11(1), 2016, 23-28.
