Makalah Biologi Sel 1
SEL
OLEH: HEDRIANSYAH Nim: 130920015006 KELAS REGULER BPROGRAM STUDI MAGISTER PENDIDIKAN BIOLOGI PROGRAM PASCASARJANA UNIVERSITAS SYIAH KUALA
DARUSSALAM, BANDA ACEH 2013
Makalah Biologi Sel
ii Kata Pengantar
Segala puja dan puji pemakalah panjatkan kehadirat Allah Swt sebagai sang khaliq yang telah menciptakan makluk hidup di muka bumi dari milyaran sel. Tidak lupa pula selawat dan salam kepada Muhammad Saw yang telah mengajarkan kita rasa tawadhu dan syukur atas apa yang telah Allah berikan. Selesainya makalah ini diharapkan dapat memberikan ilmu bagi pembaca umumnya dan pemakalah khususnya tentang sel dan kerumitan sebuah sel. Pemakalah menyadari bahwa setiap penulisan tidak terlepas dari kekurangan, oleh karena itu pemakalah berharap kritikan dan saran yang membangun untuk memperbaiki tulisan-tulisan selanjutnya
Terimakasih pemakalah ucapkan kepada dosen-dosen yang membimbing matakuliah ini semoga amal ibadahnya diterima disisi Allah dan memdapatkan tempat yang layak kelak atas ilmu yang telah diberikan.
Banda Aceh, 11 November 2013
iii Daftar Isi
Kata Pengantar ... ii
Daftar Isi ... iii
BAB I. PENDAHULUAN ... 1
A. Latar Belakang ... 1
B. Dasar Teori ... 1
1. Struktur sel ... 2
a. Struktur sel Prokariot ... 2
b. Struktur sel eukariot ... 7
2. Teori-teori tentang sel ... 13
C. Ruang Lingkup ... 14
D. Maksud dan Tujuan Penulisan ... 14
BAB II. PEMBAHASAN ... 15
A. SEL PROKARIOT ... 15
1. Sel Prokariot ... 15
2. Struktur dan Fungsi Sel Prokariot ... 15
3. Ciri Khas sel Prokariot ... 18
4. Ciri-ciri Sel Prokariotik ... 19
5. Perbedaan Sel Prokariotik dan Eukariotik ... 20
B. SEL EUKARIOTIK ... 20
1. Fungi ... 21
2. Struktur Sel Fungi ... 23
C. EVOLUSI SEL ... 26
1. Moleku-molekul Organik Berasal dari Molekul-molekul Anorganik ... 26
2. Sintesis Protein dan Terbentuknya Membran Sel ... 27
iv
4. Hipotesis Endosimbiosis ... 31
5. Keterbatasan-keterbatasan ... 33
D. STRUKTUR UMUM MEMBRAN SEL ... 35
1. Lipid ... 35
2. Protein ... 36
3. Karbohidrat ... 37
E. STRUKTUR MEMBRAN SEL ... 38
1. Fungsi Membran Sel ... 40
2. Fungsi Transpotasi Membran Sel ... 41
3. Mekanisme Proses-proses yang Terjadi pada Membran Sel ... 42
a) Transpor Pasif ... 43
b) Transpor Aktif ... 45
F. STRUKTUR DAN FUNGSI RIBOSOM... 48
1. Struktur Ribosom ... 48 2. Fungsi Ribosom ... 52 G. SISTEM ENDOMEMBRAN ... 57 1. Retikulum Endoplasma ... 58 2. Badan Golgi ... 59 3. Lisosom ... 60 4. Vakuola ... 61
BAB III. PENUTUP ... 62
A. Kesimpulan ... 62
B. Saran ... 62
v
vi Daftar Tabel
Makalah Biologi Sel
1
BAB I. PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Sel merupakan unit struktural terkecil penyusun tubuh makhluk hidup. Semua organisme tersusun atas sel sel. Mulai dari sayap kupu kupu hingga mahkota bunga yang berwarna warni. Semua tersusun atas sel. Untuk ukuran sekecil itu, sel tergolong sangat luar biasa. Sel seperti sebuah pabrik yang senantiasa bekerja agar proses kehidupan terus berlangsung. Sel mempunyai bagian bagian untuk menunjang fungsi tersebut. Ada bagian sel yang berfungsi untuk menghasilkan energi, ada yang bertanggung jawab terhadap perbanyakan sel, dan ada bagian yang menyeleksi lalu lintas zat masuk dan keluar sel.
Rumitnya cara kerja sel membuat pemakalah tertarik untuk menulis makalah tentang sel sebagai tugas matakuliah biologi sel. Pemakalah berharap dengan mengetahui komponen sel dan kerumitannya, kita dapat memahami fungsi sel bagi kehidupan.
B. Dasar Teori
Sel berasal dari kata latin “cella” yang berarti ruangan kecil. ukuran sel bermacam-macam dan bentuk sel juga bermacam-macam . meskipun ukuran sel sangat kecil, strukturnya sangat rumit dan masing-masing bagian sel memiliki fungsi khusus. misalnya, mitokondria yang terdapat di dalam sel berfungsi sebagai penghasil energy, sedangkan lisosom berfungsi sebagai pencerna.
Sel merupakan unit terkecil dari makhluk hidup, yang dapat melaksanakan kehidupan. sel disebut sebagai unit terkecil karena sudah tidak bisa dibagi-bagi lagi menjadi bagian yang lebih kecilyang berdiri sendiri. sel dapat melakukan proses kehidupan seperti melakukan respirasi, perombakan, penyusunan, reproduksi melalui pembelahan sel, dan terhadap rangsangan. sel disebut satuan struktural makhluk hidup. sel juga disebut sebagai satuan fungsional makhluk hidup. perkembangbiakan dilakukan melalui pembelahan sel, pembelahan sel dilakukan baik oleh organisme bersel satu
2
mengadakan pembelahan secara langsung sedangkan sel-sel pada organisme bersel banyak mengalami pembelahan secara mitosis.
sel mengandung materi genetic, yaitu materi penentun sifat-sifat makhluk hidup. dengan adanya materi genetik, sifat makhluk hidup dapat diwariskan kepada keturunannya. Sel dapat dilihat pada gamabar 1.1 dibawah ini:
Gambar 1.1 Sel
Sumber: http://www.medfriendly.com/cell.html 1. Struktur Sel
struktur sel dibagi menjadi struktuk sel prokariotik dan eukariotik. a. struktur sel prokariotik
semua sel prokariotik mempunyai membram plasma, nukleoid (berupa DNA dan RNA), dan sitoplasma yang mengandung ribosom. sel prokariotik tidak memiliki membram inti. karena tidak mempunyai membram inti maka bahan inti yang berada di dalam sel mengadakan kontak langsung dengan protoplasma.ciri lain dari sel prokariotik adalah tidak memiliki sistem endomembram (membram dalam),sepert reticulum endoplasma dan komplek golgi.selain itu, sel prokariotik juga tidak memiliki mitokondria dan kloropas, namun mempunyai struktur yang berfungsi sama, yaitu mesosom dan kromatofor.adapun sel prokariotik meliputi sebagai berikut:
3
Gambar 1.2 Sel prokariotik
Sumber: http://nadjeeb.wordpress.com/sistem-transport-pada-sel/ 1) Dinding sel
dinding sel berfungsi sebagai pelindung dan pemberi bentuk yang tetap. pada dinding sel terdapat pori-pori sebagai jalan keluar masuknya molekul-molekul. Gambar dinding sel dapat dilihat pada Gambar 1.3 di bawah ini:
Gambar 1.3 Dinding Sel
Sumber: http://kedaiinformasiku.com/sel-hewan-dan-manusia/ 2) Membran plasma
membran sel atau membran plasma tersusun atas molekul lemak dan protein. fungsinya sebagai pelindung molekuler sel terhadap lingkungan di sekitarnya,
4
dengan jalan mengatur lalu lintas molekul dan ion-ion dari dan ke dalam sel. Membran plasma dapat dilihat pada gambar 1.4 dibawah ini:
Gambar 1.4 Membran Plasma
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 3) sitoplasma
sitoplasma tersusun atas air, protein, lemak, mineral, dan enzim-enzim di pergunakan untuk mencerna makanan secara ekstraseluler dan untuk melakukan proses metabolisme sel. metabolisme terdiri dari proses penyusunan (anabolisme) dan penguraian (katabolisme) zat-zat. Bentuk sitoplasma dapat dilihat pada gambar 1.5 di bawah ini:
Gambar 1.5 Sitoplasma
5 4) mesosom
pada tempat tertentu, membram plasma melekuk ke dalam membentuk organel yang disebut mesosom. mesosom berfungsi sebagai penghasil energi. biasanya mesosom terletak dekatb dinding sel yang baru terbentuk pada saat pembelahan biner sel bakteri. pada membram mesosom terdapat enzim-enzim pernapasan yang berperan dalam reaksi-reaksi oksidasi untuk menghasilkan energi. Bentuk mesosom dapat dilihat pada gambar 1.6 di bawah ini:
Gambar 1.6 Mesosom
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 5) ribosom
ribosom merupakan organel tempat berlangsungnya sintesis protein. Bentuk ribosom dapat dilihat pada gambar 1.7:
Gambar 1.7 Ribosom
6 6) DNA
asam deoksiribonukleat (deoxyribonucleic acid, di singkat DNA) merupakan persenyawaan yang tersusun atas gula deoksiribosa, fosfat, dan basa-basa nitrogen. DNA berfungsi sebagai pembawa informasi genetik, yakni sifat-sifat yang harus di wariskan kepada keturunannya. Bentuk DNA dapat dilihat pada gambar dibawah ini:
Gambar 1.8 DNA
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 7) RNA
asam ribonukleat (ribonucleic acid, disingkat RNA) merupakan persenyawaan hasil transkripsi DNA. jadi bagian tertentu DNA melakukan transkripsi (mengkopi dir) membentuk .RNA. RNA membawa kode-kode genetik sesuai dengan pesanan DNA. selanjutnya, kode-kode genetik itu akan diterjemahkan dalam bentuk urutan asam amino dalam proses sintesis protein. Bentuk RNA dapat dilihat pada Gambar1.9 di bawah ini:
7
Gambar 1.9 RNA
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ b. Struktur sel eukariotik
perbedaan pokok antara sel prokariotik dan eukariotik adalah sel eukariotik memiliki membram inti, sedangkan sel prokariotik tidak. selain itu sel, eukariotik memiliki sistem endomembram, yakni memiliki organel-organel bermembram seperti retikulum endoplasma, komplek Golgi, mitokondria, dan lisosom. sel eukariotik juga memiliki sentriol, sedangkan sel prokariotik tidak. adapun sel eukariotik meliputi sebagai berikut:
Gambar 1.10 sel eukariotik
8 1) Membran plasma
Membran plasma membatasi sel dengan lingkungan luar, bersifat semi/selektif permeabel, berfungsi mengatur pemasukan dan pengeluaran zat ke dalam dan ke luar sel dengan cara difusi, osmosis, dan transport aktif. Membran plasma disusun oleh fosfolipid, protein dan kolesterol.
Gambar 1.11 membran plasma
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 2) Sitoplasma
Sitoplasma merupakan cairan sel yang berada di luar inti, terdiri atas air dan zat-zat yang terlarut serta berbagai macam organel sel hidup.
Gambar 1.12 Sitoplasma
9 3) Nukleus
Inti sel atau nukleus merupakan organel terbesar yang berada di dalam sel.Nukleus berdiameter 10 mikrometer .Nukleus biasanya terletak di tengah sel dan berbentuk bulat dan oval.
Gambar 1.13 Nukleus
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 4) Sentriol
Sentriol merupakan organel yang dapat dilihat ketika sel mengadakan pembelahan.Pada fase tertentu dalam daur hidupnya sentriol memiliki silia atau flagela.Sentriol hanya dijumpai pada sel hewan , sedangkan pada sel tumbuhan tidak.
Gambar 1.14 sentriol
10 5) Retikulum Endoplasma
Retikulum berasal dari kata Reticular yang berarti anyaman benang atau jala.karena letaknya memusat pada bagian dalam sitoplasma ( endoplasma), maka disebut sebagai retikulum endoplasma (disingkat RE ).RE hanya dijumpai di dalam sel eukariotik ,baik sel hewan maupun sel tumbuhan .
Gambar 1.15 Retikulum Endoplasma
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 6) Ribosom
Ribosom tersusun atas RNA-ribosom ( RNA-r ) dan protein.Ribosom tidak memiliki membran.
Gambar 1.16 ribosom
11 7) Kompleks golgi
Kompleks golgi sering disebut golgi saja.Pada sel tumbuhan ,kompleks golgi disebut diktiosom .Organel ini terletak di antara RE dan membran plasma .
Gambar 1.17 Kompleks golgi
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 8) Lisosom
Lisosom (lyso =pencernaan ,soma =tubuh ) merupakan membran berbentuk kantong kecil yang berisi enzim hidrolitik yang disebut lisozim.Enzim ini berfungsi dalam pencernaan intrasel,yaitu mencerna zat-zat yang masuk dalam sel.
Gambar 1.18 lisosom
12 9) Badan Mikro
Badan mikro disebut karena ukurannya yang kecil , hanya bergaris tengah 0,3-1,5 mikro meter .B adan mikro terdiri atas peroksisom dan glioksisom.
Gambar 1.18 Badan mikro
Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 10) Mitokondria
Mitokondria merupakan penghasil energi ( ATP ) karena berfungsi untuk respirasi . Secara umum dapat dikatakan bahwa mitokondria berbentuk butiran atau benang . Mitokondria mempunyai sifat plastis ,artinya bentuknya mudah berubah Ukurannya seperti bakteri dengan diameter 0,5-1 mikrometer dan panjang 3-10 mikrometer.
Gambar 1.20 mitokondria
13 11) Mikrotubulus dan Mikrofilamen
Mikrotubulus merupakan organel berbentuk tabung atau pipa , yang panjangnya 2,5 mikrometer dengan diameter 25 nm.Tabung tabung kecil itu tersusun atas protein yang dikenal sebagai tubulin.
Selain mikrotubulus ,yang juga berperan dalam gerakan sel adalah mikrofilamen. Organel ini berbentuk benang-benang halus ,tipis yang memanjang.Mikrofilamen tersusun atas dua macam protein ,yaitu aktin dan miosin.Mikrofilamen banyak terdapat pada sel-sel otot ,dan juga membentuk rangka dalam pada sel.Diameter mikrofilamen hanya 5 nm.
Gambar 1.21 mikrotubulus dan mikrofilamen Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 2. Teori-teori Tentang Sel
1. Robert Hooke (Inggris, 1665) meneliti sayatan gabus di bawah mikroskop. Hasil pengamatannya ditemukan rongga-rongga yang disebut sel (cellula). 2. Hanstein (1880) menyatakan bahwa sel tidak hanya berarti cytos (tempat
yang berongga), tetapi juga berarti cella (kantong yang berisi)
3. Felix Durjadin (Prancis, 1835) meneliti beberapa jenis sel hidup dan menemukan isi dalam, rongga sel tersebut yang penyusunnya disebut “Sarcode”.
4. Johanes Purkinje (1787-1869) mengadakan perubahan nama Sarcode menjadi Protoplasma.
14
5. Matthias Schleiden (ahli botani) dan Theodore Schwann (ahli zoologi) tahun 1838 menemukan adanya kesamaan yang terdapat pada strukturjaringan tumbuhan dan hewan. Mereka mengajukan konsep bahwa makhluk hidup terdiri atas sel . konsep yang diajukan tersebut menunjukkan bahwa sel merupakan satuan structural makhluk hidup. 6. Robert Brown (Scotlandia, 1831) menemukan benda kecil yang
melayang-layang pada protoplasma yaitu inti (nucleus).
7. Max Shultze (1825-1874) ahli anatomi menyatakan sel merupakan kesatuan fungsional makhluk hidup.
8. Rudolf Virchow (1858) menyatakan bahwa setiap cel berasal dari cel sebelumnya (omnis celulla ex celulla).
C. Ruang Lingkup
Penulis berusaha menjelaskan “Sel” ke dalam bentuk tulisan makalah secara sistematis. Ruang lingkup dalam makalah ini mencakup:
1. Sel Prokariot dan Eukariot dan Evolusi Sel 2. Ribosom dan sintesis protein
3. Sistem endomembran
D. Maksud dan Tujuan Penulisan
Penulisan makalah ini bertujuan untuk mengetahui: 1. Sel Prokariot dan Eukariot dan Evolusi Sel 2. Ribosom dan sintesis protein
15
BAB II. PEMBAHASAN
A. SEL PROKARIOTIK 1. Sel Prokariotik
Kata prokariot (prokariote) berasal dari bahasa yunani , pro yang berarti sebelum' dan karyon yang artinya 'kernel' atau juga disebut nukleus, materi genetiknya (DNA) terkonsentrasi pada suatu daerah yang disebut nukleous, tetapi tidak ada membran yang memisahkan daerah nukleoid dengan bagian selnya.
Sel prokariotik merupakan organisme yang dapat hidup dengan memanfaatkan lebih banyak sumber energi dibandingkan dengan organisme hidup lainya. Organisme prokariotik dapat hidup pada habitat yang extrim . Contohnya laut dengan kadar garam yang tinggi atau sumber air panas. Organisme prokariotik tidak memiliki inti sel dan mempunyai organisasi intermal sel yang relatif sederhana. Prokariotik dibagi menjadi dua kelompok besar yang meliputi hampir seluruh jenis bacteri dam archea. Genom prokariotik terdiri dari kromosom tunggal yang melingkar tanpa organisasi (DNA).
Sel prokariotik secara umum memiliki ukuran yang lebih kecil dibanding sel eukariotik . Setiap prnkariotik merupakan sel tunggal, tetapi akan sering terlihat dalam rantai agregrat, atau kelompok sel yang berjumlah ratusan. Contoh sel prokariotik adalah bakteri Echerichia coli
Prokariotik meliputi archaebakteria (bakteri purba) dan eubakteria (bakteri modern / bakteri sejati) yang beranggotakan bakteri, mikoplasma dan alga hijau-biru. Ukuran sel prokariotik berkisar antara 0,5 -3 mm. Struktur umum sel prokariotik yang diwakili oleh bakteri berturut-turut mulai dari luar ke dalam adalah dinding sel, membran sel, mesosom, sitoplasma, ribosom dan materi inti (DNA dan RNA).
2. Struktur Dan Fungsi Sel Prokariotik
Sel prokariotik adalah sel yang tidak memiliki selaput inti. Maka materi genetik sel prokariotik tidak dibungkus oleh selaput. Kebanyakan sel prokariotik adalah
16
uniseluler, walaupun ada pula beberapa yang multiseluler. Sel prokariotik uniseluler ini mampu membentuk koloni.
Semua sel prokariotik mempunyai membran sel plasma, neklueoid berupa DNA dan RNA, serta sitoplasma yang mengandung ribosom. Sel prokariotik tidak memiliki membran inti, sehingga bahan inti yang berada dalam sel mengadakan kontak langsung dengan protoplasma. Sel prokariotik juga tidak memiliki sistem endomembran (membran dalam), seperti retikulum endoplasma dan kompleks Golgi. Selain itu, sel prokariotik juga tidak memiliki mitokondria dan kloroplas, tetapi mempunyai struktur yang berfungsi sama dengan keduanya, yaitu mesosom dan kromator. Contoh sel prokariotik adalah bakteri (Bacteria) dan Sianobakteri (Cyanobacteria). Adapun bagian-bagian sel bakteri dan fungsinya adalah sebagai berikut:
a) Dinding Sel
Dinding sel adalah bagian terluar dari sel yaitu sel tumbuhan. Struktur terdiri atas :
(1) Peptidoglikan (senyawa ini menyebabkan dinding sel bakteri kaku) (2) Lipid (lemak)
(3) Protein Fungsi :
(1) Sifatnya yang kaku dapat memberi bentuk sel yang tetap (2) Sebagai pelindung
(3) Terdapat pori-pori sebagai jalan keluar masuknya molekul-molekul. (4) Mengatur pertukaran zat dan reproduksi
b) Sitoplasma
Stuktur terdiri atas :
(1) Air, nutrisi / zat makanan terlarut, lemak, protein, mineral, serta enzim-enzim
Fungsi :
(1) Enzim Enzim, digunkan untuk mencerna makanan ekstraseluler dan melakukan metabolisme sel
17 c) Mesosom
Mesosom merupakan pelekukan kedalam ( invaginasi) dari membrane plasma
Fungsi :
(1) Sintesa dinding sel
(2) Pembelahan dan tempat berlangsungnya oksidasi zat-zat makanan untuk menghasilkan energi
d) Membran plasma
M e m b r a n p l a s m a a d a l a h s e l a p u t t i p i s y a n g m e m b a t a s i i s i s e l d e n g a n lingkungan disekitarnya
Sruktur :
(1) Tersusun tas molekul lemak dan protein. Fungsi :
(1) Sebagai pelindung molekuler sel thdp lingkungan sekitar
(2) Mengatur transportasi air dan zat-zat terlaryt dari luar dan kedalam sel
e) Nukleoid
Bahan inti dari bakteri yang tersusun dari DNA yang membentuk kromoso tunggal dan sirkuler. Pada bakteri tertentu terdapat DNA sirkuler yang lebih kecil dan berada diluar kromosom yang disebut plasmid.
f) Organel
Organel yang terdapat dalam sel-sel prokariotik adalah ribosom yang tersusun dari RNA dan protein. Ribosom merupakan temapt sintesa protein. Ribosom merupakan tempat berlangsungnya sintesis protein. RNA (Asam Ribonukleat), RNA berfungsi membawa kode-kode gentika sesuai pesanan DNA.
g) Flagelum
Terdapat pada beberapa jenis bakteri (basilu dan spirilus). Tersusun dari protein flagalin fungSinya untuk pergerakan.
18 h) Pili (fimbriae)
Berukuran lebih kecil dan lebih pendek dari flagel. Pili hanya dapat dilihat dengan mikroskop electron. Dijumpai pada bakteri yang bergerak maupun yang tidak bergerak . fungsi : untuk melekatkan diri pada jaringan hewan atau tumbuhan yang merupakan sumber nutriennya.
3. Ciri Khas Sel Prokariotik a) DNA
DNA pada sel prokariotik memiliki kromosom tunggal berbentuk lingkaran(sirkuler). DNA tidak dibungkus oleh membran inti , sehingga dalam sitoplasma, ada istilah yang dinamakan dengan DNA region (nucleoid). DNA region merupakan darah sitoplasma prokariotik yang merupakan darah sitoplasma prokariotik yang mengandung DNA. Selain itu DNA pada prokariotik tidak beraasosiasi dengan protein histon. DNA (Asam Deoksiribonukleat), berfungsi sebagai pembawa informasi genteika, yaitu sifat-sifat yang harus diwariskan kepada keturunannya.
b) Tidak ada organel bermembran. c) Dinding sel
Dinding sel pada prokariotik tersusun dari peptidoglikan. Peptidoglikan merupakan senyawa poli sakarida kompleks.Dinding sel bakteri berfungsi untuk menahan tekanan osmotic sitoplasma, sehingga sel tidak mudah pecah akibat masuknya air kedalam sel, dinding sel bakteri tersusun atas peptidoglikan atau mukopepetida yang dapat dipergunakan sebagai dasar penggolongan bakteri menjadi dua golongan , yaitu bakteri gram positif dan bakteri gram negative. Pada bajteri gram positif, hamper 90% komponen dinding selnya tersusun atas peptidoglikan, sedangkan pada bakteri gram negative berkisar antara 5 – 20%.
d) Pembelahan diri dengan pembelahan binier.
Pembelahan binier merupakan pembelahan sel yang mana satu sel induk menghasilkan dua sel anak dengan komposisi kromosom yang mirip. Pembelahan binier hanya ada pada sel prokariot. Kekurangan materi sel yang terbungkus oleh membran
19
plasma dinamakan dengan sitoplasma. Sitoplasma pada prokariotik tersusun atas 2 bagian yaitu bagian cair (sitosol), dan partikel tak larut termasuk didalamnya ribosom. e) Sitosol
Sitosol sebagian besar tersusun atas air dengan berbagai macam molekul. Selain itu, makro molekul terlarut seperti protein juga bisa ditemukan.
f) Ribosom
Ribosom juga merupakan granula yang berukuran sekitar 25 mikro meter, fungsi dari ribosom adalah tempat sintesis protein. Sitoplasma bukanlah suatu benda yang sintesis. Komponen sitoplasma merupakan lingkungan yang cair mengan gerakan konstan. Salah satu cotohnya: salah satu jenis protein berputar diseluruh bagian sel, dan berinteraksi dengan berbagai macam molekul sepanjang rute pegerakanya. Selain itu, meskipun secara setruktural lebih sederhana dibandingkan sel eukariotik. Sel prokariotik memiliki fungsi yang sangat kompleks yang tersusun atas ribuan transformasi biokimia.
4. Ciri-ciri sel prokariotik:
a) berukuran mikroskopik (panjang < 5 µm), diselubungi oleh dinding sel yang agak keras, sebagian memiliki lapisan polisakharida sehingga mencegah pemusnahan oleh sel darah putih. Dinding sel berpori dan bermembran untuk mengatur pergerakan larutan
b) Sitoplasma serupa dengan eukariotik
c) Bahan genetik DNA, umumnya terbentuk lingkaran pada satu kawasan disebut NUKLEOD / plasmid DNA, yang melekat pada membran plasma
d) Sebagian besar bakteria hidup pada daerah berair, sebagian lainnya memiliki lender
20 5. Perbedaan sel Prokariotik dan sel Eukariotik
SEL PROKARIOTIK SEL EUKARIOTIK
Tidak memiliki selubung inti Memiliki selubung inti
DNA Telanjang DNA terikat protein
Kromosom tunggal Kromosom ganda
Tidak ada Nukleolus Terdapat nukleolus
Pembelahan secara amitosis Pembelahan secara mitosis/meiosis
Ribosom 70s (50s+30) Ribosom 80s (60s+40s)
Tidak Memiliki organel bermembran Memiliki organel bermembran Tidak memiliki mitokondria Memiliki mitokondria
Metabolisme anaerob dan aerob Metabolisme aerob Tanpa sitoskelet, tidak ada gerakan
sitoplasma
Memiliki sitoskelet, terjadi aliran sitoplasma
B. SEL EUKARIOTIK
Eukariotik adalah termasuk golongan memiliki struktur sel lebih maju yaitu sama dengan sel tumbuhan dan binatang. Eukariotik adalah kelompok organisme yang sel-selnya mengandung nukleus yang dikelilingi oleh membran nukleus, kromosom terdiri dari asam deoksiribonukleat yang membentuk kompleks dengan sejumlah protein dan jumlah protein lebih dari satu. Kelompok mikroorganisme ini mempunyai nukleus sejati. (volk & wheeler edisi kelima)
Eukariort dapat dibedakan atas beberapa grup dengan ciri-ciri spesifik:
1. Fungi; bersifat osmotrofik (menyerap hara), tidak melakukan fotosintesis, reproduksi secara seksual dan aseksual, dinding sel mengadung sterol dan kitin, terdiri dari khamir (uniseluler), kapang (soenositik/membentuk miselia), dan jamur (mushroom). 2. Ganggang; bersifat osmotrofik, mengandung pigmen fotosintesis dan melakukan
21
3. Protozoa bersifat pagotrofik (mengambil hara dengan cara menelan mengunakan bagian dari sitoplasmanya) kebanyakan tidak melakukan fotosintesis, uniseluler, bergerak menggunakan silia, flagella atau pergerakan sitoplasma. (volk & wheeler edisi kelima)
Dinding sel eukariot pada umumnya lebih tebal dibandingkan dengan dinding sel prokariot. Salah satu grup eukariot, yaitu ganggang, dinding selnya terdiri dari lelulosa, kecuali pada dua grup ganggang yaitu diatom dan krisofita. Satu grup ganggang lainnya yaitu kokolitofora (coccolithophores) dinding selnya mengandung lapisan tipis selulosa dan sisik-sisik yang terdiri dari kalsium karbonat. Dinding sel eukariot yang terdiri dari senyawa-senyawa anorganik seperti pada diatom dan kokolitifora disebut frustula. (volk & wheeler edisi kelima).
1. Fungi
Fungi merupakan organisme eukariotik, memproduksi spora, tidak mempunyai klorofil, mengambil nutrisi secara absorpsi. Pada umumnya reproduksi dilakukan secara seksual dan aseksual serta strukturnya terdiri atas filamen yang bercabang – cabang, dinding selnya terdiri atas khitin, selulosa ataupun keduanya (Alexopoulos et al., 1996). Fungi dapat hidup sebagai parasit, saprofit maupun bersimbiosis dan hidup di lingkungan yang lembab dengan suhu antara 20 – 30 oC. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009.).
Sebagian besar fungi merupakan organisme terrestrial dan bersifat parasit pada tanaman serta beberapa fungi juga bersifat pathogen pada hewan. Namun, ada beberapa fungi yang bersimbiosis dengan tanaman, termasuk dalam hal memperoleh mineral dari tanah. Selain itu, fungi juga banyak bermanfaat untuk manusia, dimana membantu dalam proses fermentasi dan biosintesis antibiotik (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009.).
22
Berdasarkan struktur dasarnya, fungi dibagi menjadi 3 kelompok yaitu: a) Khamir (Yeast)
Yeast merupakan sel tunggal (uniseluler) yang membentuk tunas dan pseudohifa (Webster dan Weber, 2007). Hifanya panjang, dapat bersepta atau tidak bersepta dan tumbuh di miselium. Yeast memiliki ciri khusus bereproduksi secara aseksual dengan cara pelepasan sel tunas dari sel induk. Beberapa khamir dapat bereproduksi secara seksual dengan membentuk aski atau basidia dan dikelompokkan ke dalam Ascomycota dan Basidiomycota. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Gambar ini menunjukkan membran plasma, mikrotubulus dan vakoula cahaya (hijau), nucleus, vakuola dan vesikula gelap (emas), mitokondria gelap dan besar (biru) dan vesikel muda (merah muda). (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). Kapang (mold)
Kapang adalah jenis lain dari fungi, sebagian memiliki tekstur yang tidak jelas dan biasanya ditemukan pada permukaan makanan yang membusuk atau hangat, dan tempat-tempat lembab. Sebagian besar kapang berreproduksi secara aseksual, tetapi ada beberapa spesies yang bereproduksi secara seksual dengan menyatukan dua jenis sel untuk membentuk zigot dengan produk uniselular sel (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Talusnya terdiri dari filamen panjang yang bergabung bersama membentuk hifa. Hifa dapat tumbuh banyak sekali, hifa fungi tunggal di oregon dapat mencapai 3,5 mm. Sebagian besar kapang, hifanya bersepta dan bersifat uniseluler. Hifanya disebut hifa bersepta. Pada beberapa kelas fungi, hifanya tidak bersepta dan di sepanjang selnya terdapat banyak nukleus yang disebut coenocytic hyphae. (Viegas, 2004).
Cendawan merupakan salah satu kelompok dalam phylum fungi yang biasa disebut dengan mushroom. Cendawan (mushroom) adalah fungi makroskopis yang memiliki tubuh buah dan sering digunakan untuk konsumsi. Cendawan sedikit berbeda. Cendawan memiliki bagian yang disebut dengan tubuh buah. Tubuh buah tersebut terdiri dari holdfast atau bagian yang menempel pada substrat, lamella, dan pileus (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
23
Menurut Schlegel dan Schmidt (1994), cendawan merupakan organisme yang berinti, mampu menghasilkan spora, tidak mempunyai klorofil karena itu jamur mengambil nutrisi secara absorbsi. Pada umumnya bereproduksi secara seksual dan aseksual, struktur somatiknya terdiri dari filamen yang bercabang-cabang. Cendawan memiliki dinding sel yang terdiri atas kitin atau selulosa ataupun keduanya. (Viegas, 2004).
2. Struktur Sel Fungi a. Hifa
Fungi secara morfologi tersusun atas hifa. Dinding sel hifa bebentuk tabung yang dikelilingi oleh membran sitoplasma dan biasanya berseptat. Fungi yang tidak berseptat dan bersifat vegetatif biasanya memiliki banyak inti sel yang tersebar di dalam sitoplasmanya. Fungi seperti ini disebut dengan fungi coenocytic, sedangkan fungi yang berseptat disebut monocytic (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Kumpulan hifa akan bersatu dan bergerak menembus permukaan fungi yang disebut miselium. Hifa dapat berbentuk menjalar atau menegak. Biasanya hifa yang menegak menghasilkan alat perkembangbiakan yang disebut spora. Septa pada umumnya memiliki pori yang sangat besar agar ribosom dan mitokondria dan bahkan nukleus dapat mengalir dari satu sel ke sel yang lain. Miselium fungi tumbuh dengan cepat, bertambah satu kilometer setiap hari. Fungi merupakan organisme yang tidak bergerak, akan tetapi miselium mengatasi ketidakmampuan bergerak itu dengan menjulurkan ujung-ujung hifanya denagan cepat ke tempat yang baru (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Pada ujung batang hifa mengandung spora aseksual yang disebut konidia. Konidia tersebut berwarna hitam, biru kehijauan, merah, kuning, dan cokelat. Konidia yang menempel pada ujung hifa seperti serbuk dan dapat menyebar ke-tanah dengan bantuan angin. Beberapa fungi yang makroskopis memiliki struktur yang disebut tubuh buah dan mengandung spora. Spora tersebut juga dapat menyebar dengan bantuan angin, hewan, dan air (Madigan et al., 2012).
24
Kavanagh (2011) melaporkan bahwa sebagian besar hifa pada yeast berbentuk lembaran, seperti pada Cythridomycetes dan Sacharomyces cerreviceae. Hifa mengandung struktur akar seperti rhizoid yang berguna sebagai sumber daya nutrisi. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Hifa dapat dijadikan sebagai ciri taksonomi pada fungi. Beberapa jenis fungi ada yang memiliki hifa berseptat dan ada yang tidak. Oomycota dan Zygomycota merupakan jenis fungi yang memiliki hifa tidak berseptat, dengan nuklei yang tersebar di sitoplasma. Berbeda dengan kedua jenis tersebut, Ascomycota dan Basidiomycota berasosiasi aseksual dengan hifa berseptat yang memiliki satu atau dua nuklei pada masing-masing segmen (Webster dan Weber, 2007).
Hifa yang tidak bersepta disebut hifa senositik, memiliki sel yang panjang sehingga sitoplasma dan organel-organelnya dapat bergerak bebas dari satu daerah ke daerah lainnya dan setiap elemen hifa dapat memiliki beberapa nukleus. Hifa juga dapat diklasifikasikan berdasarkan fungsinya. Hifa vegetatif (miselia), bertanggungjawab terhadap jumlah pertumbuhan yang terlihat di permukaan substrat dan mempenetrasinya untuk mencerna dan menyerap nutrisi. Selama perkembangan koloni fungi, hifa vegetatif berkembang menjadi reproduktif atau hifa fertil yang merupakan cabang dari miselium vegetatif. Hifa inilah yang bertanggungjawab terhadap produksi tubuh reproduktif fungi yaitu spora (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Hifa tersusun dari dinding sel luar dan lumen dalam yang mengandung sitosol dan organel lain. Membran plasma di sekitar sitoplasma mengelilingi sitoplasma. Filamen dari hifa menghasilkan daerah permukaan yang relatif luas terhadap volume sitoplasma, yang memungkinkan terjadinya absorpsi nutrien. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
b. Dinding Sel
Sebagian besar dinding sel fungi mengandung khitin, yang merupakan polimer glukosa derivatif dari N-acetylglucosamine. Khitin tersusun pada dinding sel dalam bentuk ikatan mikrofibrillar yang dapat memperkuat dan mempertebal dinding sel.
25
Beberapa polisakarida lainnya, seperti manann, galaktosan, maupun selulosa dapat menggantikan khitin pada dinding sel fungi. Selain khitin, penyusun dinding sel fungi juga terdiri dari 80-90% polisakarida, protein, lemak, polifosfat, dan ion anorganik yang dapat mempererat ikatan antar matriks pada dinding sel (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
Dinding sel fungi berfungsi untuk melindungi protoplasma dan organel-organel dari lingkungan eksternal. Struktur dinding sel tersebut dapat memberikan bentuk, kekuatan seluler dan sifat interaktif membran plasma. Selain khitin, dinding sel fungi juga tersusun oleh fosfolipid bilayer yang mengandung protein globular. Lapisan tersebut berfungsi sebagai tempat masuknya nutrisi, tempat keluarnya senyawa metabolit sel, dan sebagai penghalang selektif pada proses translokasi. Komponen lain yang menyusun dinding sel fungi adalah antigenik glikoprotein dan aglutinan, senyawa melanins berwarna coklat berfungsi sebagai pigmen hitam. (Kavanagh, 2011).
c. Nukleus
Nukleus atau inti sel fungi bersifat haploid, memiliki ukuran 1-3 mm, di dalamnya terdapat 3-40 kromosom. Membrannya terus berkembang selama pembelahan Nuclear associated organelles (NAOs). Terkait dengan selubung inti, berfungsi sebagai pusat-pusat pengorganisasian mikrotubula selama mitosis dan meiosis. Nucleus pada fungi juga mempengaruhi kerja kutub benang spindel dan sentriol. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009).
d. Organel-organel Sel Lainnya
Fungi memiliki mitokondria yang bentuknya rata atau flat seperti krista mitokondria. Badan golgi terdiri dari elemen tunggal saluran cisternal. Pada struktur sel fungi juga memiliki ribosom, retikulum endoplasma, vakuola, badan lipid, glikogen partikel penyimpanan, badan mikro, mikrotubulus, vesikel. (Viegas, 2004).
26 C. EVOLUSI SEL
Sel sebagai organisme maupun sebagai unit structural, fungsional dan hereditas dari makhluk hidup, kelihatannya juga berevolusi dari bentuk-bentuk sederhana. Makalah ini akan membahas evolusi sel, dugaan- dugaan mengenai bagaimana terbentuknya sel yang pertama, hipotesis asal usul mitokondria dan kloroplas; akan diungkap juga keterbatasan-keterbatasannya. Materi bahasan sebagian besar disarikan dari Bruce Alberts (1989).
1. Molekul-molekul Organik Berasal dari Molekul- molekul Anorganik
Membahas evolusi sel berarti membayangkan atau merekonstruksi mengenai keadaan bumi pada milyaran tahun yang lampau. Walaupun kondisi bumi pada awal- awal terbentuknya hingga kini masih menjadi bahan perdebatan, akan tetapi para ilmuwan agaknya setuju bahwa bumi pada masa itu merupakan suatu tempat yang ganas dengan letusan-letusan vulkanik, kilat dan hujan badai, oksigen bebas hanya sedikit, dan tidak ada lapisan ozon yang menyerap radiasi ultra ungu dari matahari. Berdasarkan eksperimen di laboratorium terbukti bahwa pada kondisi seperti itu telah terbentuk molekul-molekul organik sederhana, yaitu molekul-molekul yang mengandung karbon. Berdasarkan percobaan Miller terbukti bahwa apabila gas CO2, CH4, NH3 dan H2 dicampur kemudian dipanaskan dan diberi energy melalui lecutan listrik (electrical discharge) atau radiasi ultra ungu, gas-gas tersebut akan bereaksi membentuk molekul-molekul organik kecil. Meskipun macam molekul yang terbentuk tidak beragam tetapi masing-masing molekul terbentuk dalam jumlah besar. Bila molekul- molekul tersebut berada di air akan mengalami reaksi- reasi lebih lanjut membentuk lagi beberapa macam molekul, diantaranya adalah empat kelompok besar molekul-molekul organik kecil yang dijumpai dalam sel (Alberts, 1989).
Eksperimen yang dilakukan oleh Miller ini sebenarnya untuk membuktikan teori Oparin tentang asal usul kehidupan. Menurut Oparin, lautan dan bumi pada awal mulai terbentuk mengandung banyak sekali molekul- molekul organik yang kemudian saling bergabung membentuk kompleks-kompleks molekul yang lebih besar yang bersifat sementara (Kimball, 1991). Selanjutnya kompleks-kompleks molekul tersebut
27
berimprovisasi hingga terbentuk sel pertama yang tentunya amat sederhana jika dibandingkan dengan sel yang ada sekarang. Percobaan-percobaan lebih lanjut yang merupakan pengembangan penelitian Miller berhasil mensintesis unsur-unsur pokok lain pada benda hidup selain yang diperoleh Miller.
Pada 28 September 1969, di dekat Murchison, Australia, jatuh sebuah meteor yang setelah dianalisis secara kimiawi ternyata mengandung berbagai molekul organic yang sangat mirip dengan produk eksperimen Miller. Penelitian dari bidang radio astronomi telah pula menemukan adanya molekul-molekul organik di luar tata
surya bumi (Kimball, 1991). Jika kondisi planet dan tata surya di luar bumi diasumsikan seperti kondisi awal bumi ketika terbentuk, maka kandungan molekul organik pada meteor dan hasil riset radio astronomi di atas dapat menjadi bukti yang mendukung hasil percobaan Miller, dan akhirnya mendukung teori Oparin. Dengan demikian bentuk kehidupan yang pertama mungkin sekali berkembang dari molekul-molekul organik.
2. Sintesis Protein dan Terbentuknya Membran Sel
Molekul organik sederhana, seperti asam amino dan nukleotida yang telah terbentuk akan melakukan polimerisasi sehingga terbentuk molekul yang lebih besar. Kemampuan melakukan polimerisasi menurut Kimball (1991) merupakan salah satu ciri makhluk hidup. Replikasi ADN merupakan saah satu bentuk polimerisasi yang terjadi pada semua sel. Asam-asam amino saling bergabung melalui ikatan
peptide membentuk polipeptida, sedangkan nukleotida- nukleotida bergabung melalui ikatan fosfodiester membentuk polinukleotida. Di dalam sel masa kini, polipeptida dikenal sebagai protein dan polinukleotida dalam bentuk ARN dan ADN, merupakan unsur-unsur yang sangat penting di dalam sel. Dalam percobaan di laboratorium yang dikondisikan seperti keadaan bumi saat masih baru terbentuk, polimerisasi asam amino
maupun nukleotida berlangsung dengan urutan acak dan dengan panjang yang beragam. Polimerisasi yang terbentuk, khususnya polinukleotida dapat menjadi template
28
(cetakan) bagi terbentuknya polinukleotida baru. Polinukleotida baru cenderung membentuk ikatan dengan polinukleotida cetakannya. Sebaliknya polinukleotida komplementer dapat pula menjadi cetakan bagi polinukleotida asli. Dengan melalui mekanisme seperti itu maka urutan nukleotida yang asli dapat tetap dilestarikan. Mekanisme tersebut merupakan inti proses pengalihan informasi dalam sistem biologi. Seperti diketahui informasi genetik di dalam sel berupa urutan nukleotida yang terdapat dalam polinukleotida diwariskan melalui proses replikasi.
Replikasi ADN yang berlangsung di dalam sel memerlukan katalisator berupa enzim misalnya ADN polimerase. Akan tetapi pada zaman pra-biotik enzim diyakini belum ada, sehingga diperkirakan ion-ion logam dan mineral berperan sebagai katalisator. Selain itu, dan ini yang terpenting, ARN itu sendiri berperan sebagai katalisator (otokatalitik). Selanjutnya molekul-molekul ARN mulai terlibat mengatur sintesis polipeptida atau yang sekarang lebih dikenal dengan sintesis protein. Sebuah molekul ARN berperan membawa informasi genetik untuk polipeptida tetentu dalam suatu kode (sekarang diperankan ARN transfer).
Kedua macam molekul ARN ini membentuk pasangan-pasangan komplementer sehingga memungkinkan ARN pembawa informasi genetic mengatur penggabungan asam-asam amino yang dibawa molekul ARN adaptor menjadi rantai polipeptida. Dibandingkan dengan proses sintesis protein yang dikenal sekarang, perakitan polipeptida pada zaman pra- biotik amatlah sederhana, tetapi dengan cara itu dapat dibentuk protein-protein yang akan berperan dalam proses-proses yang lebih rumit. Kode genetik untuk mensintesis polipeptida yang dikenal sekarang ternyata sifatnya universal, artinya kode genetik itu berlaku sama pada semua makhluk hidup. Ini dapat menjadi petunjuk bahwa semua sel yanga da sekarang berevolusi dari sejumlah sel primitif.
Molekul-molekul ARN baik pembawa informasi maupun adaptor, dalam kondisi campur aduk. Akibatnya protein hasil sintesis dapat digunakan atau dapat direbut oleh ARN yang lain. Pada saat inilah mulai diperkirakan mulai berkembang selaput sel sehingga molekul-molekul ARN terwadahi di dalam suatu gelembung dilapisi membran. Selaput sel sederhana itu disusun oleh molekul yang bersifat amfipatik, yaitu terdiri dari bagian hidrofobik (tidak
29
larut dalam air) dan bagian hidrofilik (larut dalam air).
Pembentukan selaput ini dapat diperagakan dengan mencampurkan fosfolipid dengan air di dalam sebuah tabung dalam kondisi yang tepat. Molekul-molekul amfipatik tersebut akan menggumpal sedemikian rupa sehingga bagian yang hidrofob saling saling merapat dengan sesamanya, sedangkan bagian yang hidrofilik merapat dengan air. Gumpalan-gumpalan molekul amfipatik, kemudian saling bergabung membentuk gelembung kecil berlapis ganda. Lapisan ganda itu mengisolisasi air di dalam gelembung dari medium di sebelah luar.
Membran sel masa kini juga tersusun dari molekul- molekul amfipatik terutama fosfolipid. Pada umumnya banyak yang sepakat bahwa sintesis protein telah berlangsung sebelum terbentuk sel (membran). Setelah terbungkus membran, protein-protein produk ARN akan dapat dimanfaatkan untuk kebutuhan pengembangan sel itu sendiri, dengan demikian rangkaian nukleotida dalam molekul-molekul ARN dapat terekspresi untuk
karakter sel secara utuh. Pada sel masa kini informasi genetik disimpan dalam molekul ADN. Pada sel purba, informasi genetik diyakini disimpan dalam molekul ARN. Dengan kata lain, ARN muncul lebih dahulu, sekaligus mempunyai sifat genetic dan katalitik. Dibandingkan dengan ADN, molekul- molekul ARN lebih labil. Sifat yang lebih labil memang diperlukan dalam proses evolusi yaitu agar lebih gampang terjadi variasi genetik dan melaksanakan fungsi katalitik. Setelah terbentuknya membran sel, sintesis protein berkembang menjadi lebih efisien, maka saatnya ADN mengambil alih fungsi genetik karena ADN lebih mantap untuk menyimpan informasi genetik yang semakin banyak dan kompleks. Protein-protein berfungsi sebagai katalisator, sementara ARN tetap berperan penting dalam sintesis protein (ARN ribosom, SRN transfer dan ARN duta).
3. Perkembangan Dari Prokariot Sampai Eukariot
Di dalam sel bakteri, salah satu prokariot, telah berlangsung reaksi-reaksi yang cukup rumit, bahkan tiga reaksi penting untuk memperoleh energi yaitu glikolisis, respirasi dan fotosintesis yang berlangsung pada eukariot juga dapat dilakukan sejumlah
30
bakteri. Ketika sel purba baru terbentuk, reaksi metabolik yang rumit itu belum dapat dilakukan sel, atau lebih tepatnya sel belum memerlukan, karena sel dapat mengambil molekul-molekul yang diperlukan langsung dari lingkungan yang pada masa itu memang kaya bahan organik. Akan tetapi lama-kelamaan bahan organik di lingkungan semakin berkurang. Sebagian sel mulai membentuk enzim-enzim agar dapat membentuk sendiri molekul-molekul organik. Sejalan dengan bertambahnya waktu enzim-enzim di dalam sel semakin beragam jenisnya sehingga reaksi-reaksi metabolic di dalam sel juga semakin kompleks.
Terdapat hirarki dalam evolusi pembentukan enzim- enzim metabolic. Enzim untuk sintesis molekul-molekul dasar mestinya terbentuk lebih dahulu disusul enzim- enzim yang lain; yang paling mendasar kemungkinan sekali adalah enzim-enzim untuk glikolisis karena proses degradasi atau penguraian gula ini dapat berlangsung tanpa O2 (secara anaerob). Dugaan ini sesuai dengan keadaan awal bumi yang sedidikit mengandung O2. Glikolisis sangat penting karena menghasilkan energy (ATP) yang digunakan untuk aktivitas sel. Enzim-enzim metabolik dasar sambil tetap menjalankan fungsinya terus mengalami modifikasi sehingga enzim- enzim semakin beragam sejalan dengan perkembangan sel. Oleh sebab itu urutan asam amino pada enzim yang sama dari 2 spesies berbeda dapat dipakai petunjuk untuk menetukan hubungan kekerabatan kedua spesies tersebut.
Seperti dikemukakan di atas pada akhirnya persediaan molekul organik di alam akan habis; oleh sebab itu, agar tetap bertahan hidup, sel harus dapat memanfaatkan atom-atom karbon dan nitrogen darim CO2 dan N2 di atmosfer untuk diubah menjadi molekul organik; maka muncullah Cyanobacteria yang mampu mengikat serta mengubah CO2 dan N2 menjadi molekul-molekul organik. Melalui fotosintesis ganggang biru hijau bersama bakteri-bakteri lain yang memiliki kemampuan serupa, menciptakan kondisi-kondisi yang memungkinkan organisme-organism yang lebih kompleks dapat hidup dan berkembang dengan memanfaatkan produk fotosintesis, bahkan memakan “pelaku” fotosintesis itu sendiri. Munculnya sel autotrof yang memiliki kemampuan fotosintesis menimbulkan revolusi pada kondisi atmosfir bumi yang akhirnya berimplikasi pada kehidupan di bumi itu
31
sendiri. Atmosfir bumi yang semula sangat miskin O2 menjadi mengandung banyak oksigen yang berasal dari produk fotosintesis. Keberadaan O2 yang cukup banyak atmosfir mendorong berkembangnya proses respirasi secara anaerob di dalam sel yang memungkinkan sel dapat mengoksidasi molekul-molekul organik dengan lebih tuntas. Dengan melalui oksidasi aerob, energi yang dapat dimanfaatkan dari setiap gram glukosa jauh lebih banyak dibandingkan melalui oksidasi anaerob.
Pada satu sisi kehadiran O2 di atmosfir membawa dampak positif bagi evolusi sel, tetapi pada sisi lain menjadi racun bagi sel-sel anaerob karena sifat O2 yang sangat reaktif sehingga dapat berinteraksi dengan hamper semua unsur pembentuk sitoplasma. Akibatnya tidak sedikit sel-sel anaerob yang punah, tetapi ada pula yang tetap bertahan hidup secara anaerob dengan menempati habitat yang tidak mengandung oksigen. Sebagian yang lain mengembangkan kemampuan respirasi aerob selain dapat berespirasi anaerob (fakultatif anaerob) sehingga tetap survive hingga sekarang misalnya sel Saccharomyces. Cara lain yang brillian yang dilakukan sel anaerob agar tetap bertahan hidup adalah dengan membentuk persekutuan yang erat (simbiosis) dengan sel-sel aerob. Bentuk-bentuk simbiosis antara sel anaerob dan sel-sel aerob dalam perkembangannya akan melahirkan sel eukariotSel eukariot diyakini berkembang dari sel prokariot anaerob. Selaput inti diperkirakan berkembang dari penjuluran ke dalam dari membran sel.
4. Hipotesis Endosimbiosis
Di dalam sel-sel eukariot terdapat organel-organel yang masing-masing memiliki fungus khusus. Dua diantaranya adalah mitokondria yang berfungsi untuk respirasi dan kloroplas untuk fotosintesis. Mitokondria hamper selalu terdapat pada sel-sel eukariot, sedangkan kloroplas hanya dijumpai dalam sel-sel eukariot yang dapat melakukan fotosintesis (tumbuhan). Di dalam “Cell Biology” (Thorpe, 1984) diungkap beberapa persamaan antara mitokondria dengan sel bakteri aerob. Baik mitokondria maupun sel bakteri aerob sama-sama memiliki ADN dan ribosom. ADN mitokondria banyak yang berbentuk sirkuler, seperti bentuk ADN bakteri. Ukuran ribosom keduanya juga
32
(cristae) memiliki fungsi yang sama dengan lipatan-lipatan ke dalam dari membran plasma sel bakteri (mesosom), yaitu tempat berlangsungnya respirasi. Selain itu translasi yang berlangsung pada mitokondria maupun sel bakteri sama-sama dapat dihambat oleh khloramfenikol (sejenis antibiotik). Mitokondria seperti halnya bakteri dapat memperbanyak diri dengan membelah.
Karena persamaan-persamaan tersebut muncul dugaan- dugaan mengenai asal usul mitokondria di dalam sel eukariot. Salah satu pendapat yang banyak diterima adalah hipotesis endosimbiosis. Menurut hipotesis ini pada mulanya mitokondria adalah sejenis prokariot aerob yang kemudian dicaplok oleh sel eukariotik yang anaerob. Sel eukariot anaerob ini diperkirakan berkembang dari sel-sel anaerob ini diperkirakan berkembang dari sel-sel anaerob primitif yang berhasil bertahan hidup ketika O2 di bumi bertambah banyak; pada akhirnya sel prokariotik aerob tersebut menjadi organel mitokondria, dan sel eukariot yang semula anaerob menjadi aerob.
Beberapa mikroorganisme yang hidup pada masa kini dapat menjadi bukti yang mengandung hipotesis ini. Di dalam usus hewan terdapat spesies eukariot bersel tunggal yang tidak mempunyai mitokondria dan hidup dalam kondisi kurang O2, jadi mirip dengan sel eukariot anaerob yang primitif. Pelomyxa palustris, sejenis Amoeba walaupun tidak memiliki mitokondria tetap dapat melakukan oksidasi karena memelihara sejenis bakteri aerob di sitoplasmanya dalam suatu hubungan
yang permanen. Secara struktural dan fungsional, struktur sebagian
kloroplas mirip sekali dengan Cyanobacteria. Susunan tilakoid pada kloroplas mirip sekali dengan lamella pada Cyanobacteria, ADN keduanya sama-sama berbentuk sirkuler, dan hampir tidak dapat dibedakan urutan nukleotida antara keduanya. Keduanya juga sama-sama memiliki ribosom yang ukurannya hampir sama. Selain itu baik kloroplas maupun Cyanobacteria dapat memperbanyak diri dengan membelah. Oleh sebab itu timbul dugaan bahwa kloroplas maupun Cyanobacteria
memiliki/berkembang dari nenek moyang sel yang sama. Sama seperti dengan asal usul mitokondria, asal usul kloroplas di dalam sel eukariot juga dijelaskan dengan hipotesis endosimbiosis. Sel eukariot primitif heterotrof menelan sel prokariot autotrof
33
sehingga terjadi simbiosis abadi. Ternyata di antara sel-sel eukariot yang hidup sekarang ada yang bersimbiosis permanen dengan Cyanobacteria. Dalam bentuk persekutuan kedua organisme itu disebut Cyanophora paradoxa.
5. Keterbatasan-keterbatasan
Berdasarkan paparan di atas, secara umum dapat dipahami bahwa memang sangat mungkin sekali bahwa sel-sel yang ada sekarang baik prokariot maupun eukariot, berkembang atau merupakan hasil evolusi dari beberapa sel sederhana/primitif dan sel pertama dibentuk dari molekul organik yang merupakan hasil reaksi molekul-molekul anorganik. Sebagian dugaan atau hipotesis untuk menjelaskan evolusi dapat dibuktikan melalui eksperimen di laboratorium walaupun kondisi laboratorium tidak sepenuhnya dapat mewakili kondisi bumi saat baru terbentuk; sebagian dugaan yang lain semata-mata teoritis, dan ada juga bukti-bukti di masa sekarang yang mendukung evolusi sel.
Meskipun demikian, masih banyak hal yang belum dijelaskan sekalipun dengan hipotesis. Beberapa diantaranya dibahas berikut ini.
a. salah satu sifat asam nukleat (ARN dan ADN) adalah dapat mengalami denaturasi, yaitu terurai menjadi komponen-komponen penyusunnya (Watson, 1983). Salah satu penyebab denaturasi adalah suhu yang mendekati titik didih. Akan tetapi ADN atau ARN yang mengalami denaturasi dapat direnaturasi jika suhu diturunkan sampai 60oC. Pada saat bumi baru terbentuk, diperkirakan suhu bumi amat tinggi. Saat itu pula diperkirakan mulai terbentuk asam nukleat (ARN). Padahal ARN dapat mengalami denaturasi pada suhu tinggi. Renaturasi ARN menurut Watson (1983) dapat menghasilkan urutan nukleotida yang berbeda dengan urutan ARN sebelum mengalami denaturasi. Jadi ARN yang mengalami denaturasi ketika suhu bumi makin panas akan mengalami renaturasi lagi (ketika suhu bumi semakin turun) dengan urutan nukleotida yang bervariasi. Dengan demikian denaturasi ARN akibat suhu bumi yang tinggi dari segi evolusi sebenarnya menimbulkan variasi genetik. Yang masih belum dapat dijelaskan adalah bagaimana ARN
34
yang baru terbentuk dapat tetap bertahap dalam kondisi suhu yang tinggi. b. Peralihan molekul pembawa informasi genetik dari ARN ke ADN juga masih
belum dapat dijelaskan. Akan tetapi barangkali mekanismenya seperti jalur nformasi genetic pada virus yang asam nukleatnya ARN. Adapun jalurnya adalah: ARN (tanda panah) ADN (t panah) ARN duta (t panah) translasi (Watson, 1983). Pembentukan ADN dari ARN dikatalisir oleh enzim transkripsi balik (reverse transcriptase). Boleh jadi pembentukan ADN dari ARN pada proses evolusi dikatalisir oleh semacam enzim transkripsi balik.
c. Hipotesis endosimbiosis yang menjelaskan asal usul mitokondria dan kloroplas di dalam sel eukariot, walaupun didukung oleh beberapa bukti yang ada sekarang, masih memiliki keterbatasan. Kalau kloroplas dan mitokondria berasal dari sel prokariot yang bersimbiosis dengan sel eukariot, maka baik kloroplas maupun mitokondria seharusnya dapat mencukupi sendiri kebutuhan proteinnya. Dalam kenyataannya tidak demikian. Kloroplas dan mitokondria bersifat semiotonom. ADN yang dimiliki tidak dapat mensintesis semua protein yang diperlukan, sebagian protein masih diambil dari sitoplasma yang sintesisnya dikendalikan ADN inti (Robertis, 1988 dan Thorpe, 1984). Pada mitokondria, enzim ADN polymerase (untuk replikasi) dan ARN polymerase (untuk transkripsi) masih diambil dari sitoplasma. Apakah hal ini berarti sebagian nukleotida kloroplas atau mitokondria terbawa oleh ADN inti atau bagaimana, hipotesis yang ada masih belum dapat menjelaskan. Selain itu, belum ada penjelasan tentang bagaimana terbentuknya DNA yang double helix.
d. Selain mitokondria dan kloroplas, masih banyak organel yang lain di dalam sel eukariot, yaitu reticulum endoplasma, kompleks Golgi, lisosom peroksisom, ribosom. Di dalam sitoplasma sel eukariot juga terdapat rerangka sel yang terdiri dari filamen-filamen halus. Belum ada penjelasan bagaimana evolusi organel-organel dan rerangka tersebut.
35 D. STRUKTUR UMUM MEMBRANE SEL
Membran sel atau membran plasma merupakan struktur yang menyerupai selaput yang bertugas untuk memisahkan sel yang hidup dengan lingkungannya yang mati. Membran ini berupa lapisan yang sangat tipis dan memiliki sifat permeabelitas selektif, hal ini berarti bahwa membrane ini memungkinkan beberapa substansi dapat melewatinya dengan mudah dari pada substansi yang lain sehingga sel memiliki kemampuan untuk membedakan pertukaran kimiawi dengan lingkungan di sekitarnya. Membran selmerupakan mosaic fluida yang terdiriatas lipid, protein, dankarbohidrat. Lapisan lipid pada membran sel membentuk suatu lapisan bilayer. Membran sel haruslah bersifat fluida agar dapat bekerja secara maksimal, membran itu biasanya sekental minyak salad.Apabila membeku maka permeabelitasnya akan berubah dan protein enzimatik didalamnya mungkin mejadi inaktif.Hal ini berarti bahwa sifat mosaik fluida dari membra sel ditentukan oleh substansi penyusun membran sel itu sendiri.Dimana substansinya terdiri atas :
1. Lipid
Lipid yang jumlahnya paling melimpah dalam membrane sel ialah dalam bentuk fosfolipid.Fosfolipid merupakan suatu molekul yang bentuknya panjang dan tidak simetris pada bagian ujungnya, molekul ini bersifat amfipatik dimana ujung yang satu bersifat hidrofilik atau polar dan ujung yang lain bersifat hidrofobik atau non polar. Fosfolipid dapat berupa fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, fosfatidil inositol, fosfatidil kolin (lesitin), sfingomielin, dan kolesterol. Kolesterol merupakan gabungan antara glikolipid dengan sterol. Kolesterol steroid yang letaknya terjepit diantara molekul-molekul fosfolipid dalam membran plasma, membantu menstabilkan membrane tersebut. Hal ini dikarenakan pada suhu yang relative hangat kolesterol mampu membuat membrane kurang bersifat fluida dengan mengontro lgerakan fosfolipid.
Lipid membrane dapat melakukan gerakan, dangerakannya lebih banyak dari pada protein membran. Lipid dapat bergerak ke arah lateral dalam waktu 1-2 detik. Lipid juga dapat melakukan gerakan melintang atau disebut gerak flip-flop, dimana lapisan permukaan sel bergerak ke arah sitoso latau sebaliknya. Akan tetapi lipid yang
36
berhubungan dengan protein membrane sukar mengadakan gerakan, lipid yang seperti ini dinamakan dengan boundary lipid.
Gerakan lipid dan protein dapat menyebabkan ketidak stabilan membrane atau fluiditas membran. Derajad ketidak stabilan membrane tergantung pada tingkat kejenuhan asam lemak. Asam lemak jenuh akan memberikan sifat yang kaku sedangakan asam lemak yang tidak jenuh akan memberikan struktur yang lebih cair. Selain itu fluiditas membrane juga dipengaruhi oleh suhu. Dimana sel yang hidup pada daerah suhu yang rendah mempunyai asam lemak tidak jenuh yang lebih tinggi dibanding dengan sel yang hidup pada suhu tinggi. Susunan seperti ini menyebabkan sel tetap bersifat fluida pada suhu yang lebih rendah karena adanya kekusutan pada ikatan ganda yang dimiliki oleh asam lemak tak jenuh sehingga susunan hidrokarbon dalam membran tidak rapat
2. Protein
Protein yang terdapat pada sisi membrane bagian dalam dan bagian luar tidak sama atau tidak simetris, hal ini merupakan komposisi yang sangat penting dalam proses transportasi dan translokasi zat lewat membran. Protein membrane dapat dibagi menjadi:
a) Protein ekstrinsik atau periferal yang terletak di luar membrane dan mudah dipisahkan dengan ekstraksi, hal ini disebabkan karena protein perifer tidak berinteraksi langsung dengan fosfolipid di dalam lapisan ganda..Protein jenis ini dibagi lagi menjadi dua bagian yaitu perifer ektoprotein dan perifer endoprotein. Dimana perifer ektoprotein letaknya menempel pada permukaan luar membran, sedangkan perifer endoprotein letaknya menempel pada permukaan dalam.
b) Protein intrinsic atau integral terletak diantara molekul-molekul lemak membrane dan sulit dilepaskan dari membrane pada waktu ekstraksi. Protein integral dibagi lagi menjadi dua yaitu ektoprotein integral dan endoprotein integral. Dimana ektoprotein integral dicirikan dengan adanya penonjolan yang lebih besar dari bagian hidrofiliknya pada permukaan luar membran, sedangkan endoprotein
37
integral dicirikan dengan adanya penonjolan ke permukan dalam yakni pada bagian sitoplasma.
Protein perifer tidak melekat kuat pada membrane dan mudah lepas, dan protein ini mengandung asam amino dengan sifat hidrofilik sehingga mudah bereaksi dengan air. Sebelah luar protein perifer biasanya berisi molekul gula atau karbohidrat. Protein periferal yang telah bergabung dengan substansi lain.
Protein integral umumnya merupakan protein transmembran dengan daerah hidrofobik yang seluruhnya membentang di sepanjang interior hidrofobik membran. Protein integral mempunyai dua bagian, yaitu bagian hidrofob atau protein yang terdapat di dalam lapisan lemak, dan bagian yang lain bersifat hidrofilik yaitu protein yang menyembul ke permukaan. Protein yang hidrofob bergabung dengan ekor molekul lemak yang hidrofob. Pada dasarnya sama seperti lipid, protein juga mampu melakukan gerak hanya saja gerakannya lebih lambat jika dibanding dengan lipid. Hal tersebut dikarenakan ukuan protein yang jauh lebih besar daripada lipid. Sebagian protein membran juga bergerak dengan cara yang sangat terarah, mungkin digerakkan di sepanjang serabut sitoskeleton oleh protein motor yang dihubungkan dengan ujung sitoplasmik protein membran. Akan tetapi, banyak protein membran yang dibuat tidak bergerak dengan keterikatannya dengan sitoskeleton.
Protein membrane dapat berfungsi sebagai pembawa (carrier) senyawa-senyawa yang melewati membrane baik secara difusi atau transport aktif. Selain itu protein membrane juga dapat menerima isyarat (signal) hormonal dan meneruskan kebagian sel atau pada sel yang lain. Persebaran protein sendiri tidak merata seperti pada lipid
3. Karbohidrat.
Sel memiliki kemampuan untuk membedakan satu jenis sel tetangga dari sel jenis lain. Cara sel mengenali sel lain ialah dengan memberi kunci pada mlekul permukaan yang seringkali berupa karbohidrat pada membran plasma. Karbohidrat membran biasanya berupa oligosakarida bercabang dengan kurang dari 15 satuan gula.Beberapa oligosakarida ini secara kovalen terikat dengan lipid dan membentuk
38
glikolipid. Akan tetapi sebgaian besar oligosakarida terikat secara kovalen dengan protein sehingga disebut glikoprotein selain glikoprotein juga terdapat glikolipid dimana oligosakarida berikatan dengan lipid. Oligosakarida pada sisi luar membran plasma berbeda beda dari satu sel ke sel lainnya dalam satu individu. Keberagaman molekul dan lokasinya pada permukaan sel membuat oligosakarida dapa berfungsi sebagai penanda yang membedakan satu sel dari sel yang lainnya.
E. STRUKTUR MEMBRAN SEL
Struktur membran sel yaitu model mozaik fluida yang dikemukakan oleh Singer dan Nicholson pada tahun 1972. Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen Komponen penyusun membran sel antara lain adalah phosfolipids, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol.
Komponen utama membran sel terdiri atas Phosfolipid, selain itu terdapat senyawa lipid seperti sfingomyelin, kolesterol, dan glikolipida. Phosfolipid memiliki dua bagian yaitu bagian yang bersifat hidrofilik dan bagian yang bersifat hidrofobik. Bagian hidrofobik merupakan bagian yang terdiri atas asam lemak. Sedangkan bagian hidrofilik terdiri atas gliserol, phosfat, dan gugus tambahan seperti kolin, serin, dan lain-lain. Penamaan phosfolipid dan sifat masing-masing akan bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimiliki oleh phosfolipid. Jenis-jenis phosfolipid penyusun membran sel antara lain adalah : phosfokolin (pc), phosfoetanolamin (pe), phosfoserin (ps), dan phosfoinositol (pi). Secara alami di alam phosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen phosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan
39
molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).
Protein inegral membran, terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi.
Permukaan luar setiap sel dibatasi oleh selaput halus dan elastis yang disebut membran sel. Membran ini sangat penting dalam pengaturan isi sel, karena semua bahan yang keluar atau masuk harus melalui membran ini. Hal ini berarti, membran sel mencegah masuknya zat-zat tertentu dan memudahkan masuknya zat-zat yang lain. Selain membatasi sel, membran plasma juga membatasi berbagai organel-organel dalam sel, seperti vakuola, mitokondria, dan kloroplas.
Membran plasma bersifat diferensial permeabel, mempunyai pori-pori ultramikroskopik yang dilalui zat-zat tertentu. Ukuran pori-pori ini menentukan besar maksimal molekul yang dapat melalui membran. Selain besar molekul, faktor lain yang mempengaruhi masuknya suatu zat ke dalam sel adalah muatan listrik, jumlah molekul air, dan daya larut partikel dalam air.
Membran sel terdiri atas dua lapis molekul fosfolipid (lemak yang bersenyawa dengan fosfat). Bagian ekor dengan asam lemak yang bersifat hidrofobik (nonpolar), kedua lapis molekul tersebut saling berorientasi ke dalam. Sedangkan, bagian kepala bersifat hidrofilik (polar) mengarah ke lingkungan yang berair. Selain fosfolipid terdapat juga glikolipid (lemak yang bersenyawa dengan karbohidrat) dan sterol (lemak alkohol terutama kolesterol). Sedangkan, komponen protein terletak pada membran dengan posisi yang berbeda-beda. Beberapa protein terletak periferal, sedangkan yang lain tertanam integral dalam lapis ganda fosfolipid. Beberapa protein membran adalah enzim, sedangkan yang lain adalah reseptor bagi hormon atau senyawa tertentu lainnya.
40
Komposisi lipid dan protein penyusun membran bervariasi, tergantung pada jenis dan fungsi membran itu sendiri.
Namun, membran mempunyai ciri-ciri yang sama, yaitu bersifat permeable selektif terhadap molekul-molekul. Sehingga, membran sel dapat mempertahankan bentuk dan ukuran sel.
1. Fungsi Membran Sel
Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel.
Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus.
Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua macam senyawa yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa antara fosfatidil etanolamina dan kolesterol, yang membentuk struktur dengan dua lapisan dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat melalui membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel.
Nilai permeabilitas air pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar antara 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan adanya transporter air yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.
