5 BAB II
KAPASITAS LAPANG DAN KLOROFIL PADA PERTUMBUHAN TANAMAN BUNCIS (Phaseolus vulgaris L.)
A. BUNCIS
Buncis merupakan anggota famili Fabaceae dan berasal dari Amerika. Buah buncis ini penting sebagai makanan manusia sebab selain mengandung karbohidrat dan lemak, tanaman ini juga banyak mengandung bahan protein, terutama pada bijinya. Jika dikombinasikan dengan jenis makanan pokok yang mengandung hidrat arang jenis pangan dari kacang-kacangan dapat dimanfaatkan untuk mengatasi masalah kekurangan gizi di Indonesia (Prasetyo, 2010).
Menurut Cronquist (1981), kedudukan tanaman buncis dalam taksonomi tumbuhan adalah sebagai berikut :
Kingdom : Plantae Divisi : Magnoliophyta Kelas : Magnoliopsida Subkelas : Rosidae Ordo : Fabales Famili : Fabaceae Genus : Phaseolus
6
Buncis merupakan jenis polong-polongan yang dapat dimakan. Buah dan bijinya dimanfaatkan orang sebagai sayuran. Sayuran ini kaya dengan kandungan protein. Daunnya berbentuk bulat telur, duduk daun berseling. Perbungaan terletak di aksilar atau terminal dengan beberapa bunga berwarna putih, merah muda dan ungu. Polong dengan panjang hingga 20 cm, lurus atau pada umumnya agak melengkung (Gambar 2.1), berdaging ketika muda, berwarna hijau atau kuning, kadang-kadang berbintik atau bergaris ungu atau kemerahan hingga keunguan. Bentuk, ukuran dan warna biji sangat beragam. Biji berbentuk membulat telur, agak bulat atau mengginjal, berwarna hitam, coklat, kuning, merah dan putih (Cahyono, 2003).
Gambar 2.1 Buncis (Phaseolus vulgaris L.)
7
Menurtut Setianingsih dan Khaerodin (1993), buncis mempunyai dua tipe pertumbuhan yaitu :
1. Tipe merambat, pertumbuhannya membelit atau merambat sehingga memerlukan turus atau lanjaran setinggi kurang lebih dua meter.
2. Tipe tegak, biasanya memiliki tinggi sekitar 50 - 60 cm, ruas batangnya agak pendek, percabangannya rendah dan sedikit, sehingga jenis ini tidak memerlukan turus. Dengan demikian jenis ini termasuk jenis yang baik untuk ditanam, karena tidak digunakannya turus dapat memperkecil biaya produksi.
Menurut Cahyono (2003), tanaman buncis dapat ditanam di dataran rendah maupun di dataran tinggi, tergantung pada varietasnya. Tanaman buncis yang tergolong tipe tegak dapat tumbuh baik dan produksinya tinggi bila ditanam didataran rendah dengan ketinggian tempat 200 - 300 meter dari permukaan laut, sedangkan tanaman buncis tipe merambat dapat tumbuh baik dan produksinya tinggi bila ditanam di daerah dataran tinggi pada ketinggian 1.000 - 1.500 meter dari permukaan laut.
Kondisi tanah yang baik untuk buncis adalah memiliki karakteristik gembur, remah, subur, dan mempunyai pH lima koma lima sampai enam. Tanaman buncis yang ditanam di tanah liat atau tanah berat dan becek tidak akan tumbuh baik sedangkan buncis yang ditanam dengan pH kurang dari lima koma lima akan terganggu pertumbuhan dan pembentukan polongnya akan terganggu. Polong yang terbentuk tidak normal dan kecil-kecil sehingga kualitas dan produksinya
8
rendah, sebab keasaman tanah yang terlalu rendah akan mengganggu penyerapan zat makanan oleh akar (Susila, 2006).
Fase awal pertumbuhan tanaman buncis (umur satu sampai lima belas hari) memerlukan air cukup banyak, penyiraman dilakukan dua kali sehari yaitu pada pagi dan sore hari. Pertumbuhan selanjutnya (tanaman dewasa), tanaman buncis tidak memerlukan pengairan yang terlalu sering yaitu cukup satu kali sehari setiap pagi hari (Cahyono, 2003).
B. KAPASITAS LAPANG
Air merupakan komponen penting dalam tanah yang dapat menguntungkan dan sering pula merugikan. Beberapa peranan yang menguntungkan dari air dalam tanah adalah sebagai pelarut dan pembawa ion-ion hara dari rhizosfer ke dalam akar tanaman, sebagai agen pemicu pelapukan bahan induk, perkembangan tanah, sebagai pelarut dan pemicu reaksi kimia dalam penyediaan hara, sebagai penopang aktivitas mikroba dalam merombak unsur hara yang semula tidak tersedia menjadi tersedia bagi akar tanaman, sebagai pembawa oksigen terlarut ke dalam tanah, sebagai stabilisator temperatur tanah dan mempermudah dalam pengolahan tanah (Hanafiah, 2005).
Selain beberapa peranan yang menguntungkan, air tanah juga menyebabkan beberapa hal yang merugikan, yaitu mempercepat proses pemiskinan hara dalam tanah akibat proses pencucian yang terjadi secara intensif, mempercepat proses perubahan horizon dalam tanah akibat terjadinya eluviasi dari lapisan tanah atas
9
ke lapisan tanah bawah dan menghambat aliran udara ke dalam tanah apabila dalam kondisi jenuh air yang menjadikan ruang pori secara keseluruhan terisi air sehingga mengganggu respirasi dan serapan hara oleh akar tanaman, serta menyebabkan perubahan reaksi tanah dari reaksi aerob menjadi reaksi anaerob (Yulipriyanto, 2010).
Menurut Hardjowigeno (1992) bahwa air terdapat dalam tanah karena ditahan (diserap) oleh massa tanah, tertahan oleh lapisan kedap air, atau karena keadaan drainase yang kurang baik. Air dapat meresap atau ditahan oleh tanah karena adanya gaya-gaya adhesi, kohesi, dan gravitasi.
Kapasitas lapang adalah jumlah air maksimum yang dapat disimpan oleh suatu tanah. Keadaan ini dapat dicapai jika kita memberi air pada tanah sampai terjadi kelebihan air, setelah itu kelebihan airnya dibuang. Jadi pada keadaan ini semua rongga pori terisi air (Sutanto, 2005). Setelah semua pori terisi udara (terjadi kapasitas penyimpanan air maksimum) pemberian air dihentikan. Karena adanya gaya gravitasi, gerakan air tanah tetap berlangsung. Gerakan ini makin lama makin lambat dan setelah kurang lebih dua sampai tiga hari gerakan tersebut praktis terhenti, pada keadaan ini air dalam tanah dalam keadaan kapasitas lapang. Jika proses kehilangan air dibiarkan berlangsung terus, pada suatu saat akhirnya kandungan air tanah sedemikian rendahnya sehingga energi potensialnya sangat tinggi dan mengakibatkan tanaman tidak mampu menggunakan air tersebut. Hal ini ditandai dengan layunya tanaman terus menerus, oleh karena itu keadaan air tanah pada keadaan ini disebut titik layu permanen.
10
Menurut Islami dan Utomo (1995), air tanah yang berada diantara kapasitas lapang dan titik layu permanen merupakan air yang dapat digunakan oleh tanaman, oleh karena itu disebut air tersedia (available water). Perbedaan tekstur, kadar bahan organik dan kematangannya merupakan penyebab berbedanya tingginya kadar air pada masing-masing kondisi kapasitas lapang, titik layu permanen dan air tersedia. Hal ini dikarenakan kandungan air pada saat kapasitas lapang dan titik layu permanen berbeda pada setiap tanah yang memiliki tekstur berbeda. Pada tanah pasir nilai titik layu permanen maupun kapasitas lapang berada pada nilai terendah. Nilai-nilai itu semakin meningkat dengan semakin tingginya kadar debu, liat dan bahan organik tanah. Tanah lempung liat merupakan tanah yang mempunyai nilai titik layu permanen dan kapasitas lapang tertinggi, yang berarti nilai air air tersedianya juga paling tinggi.
C. TRANSPORTASI PADA TUMBUHAN
Penyerapan air dan mineral pada tumbuhan sangat memerlukan peranan pembuluh angkut xilem. Proses penyerapan tersebut melibatkan beberapa cara, diantaranya adalah difusi dan osmosis. Menurut Dahlia (2001:73), masuknya air dari tanah ke sel-sel akar melibatkan pula masuknya mineral dan ion ke dalam akar. Masuknya ion ke dalam sel diganti dengan keluarnya ion yang lain dari sel akar. Peristiwa ini disebut pertukaran ion yang dipengaruhi oleh sifat antagonism ion. Antagonisme ion ini berarti bahwa pemasukan ion yang satu dapat mempengaruhi atau bahkan menentang pemasukan ion jenis lain.
11
Air dan ion-ion yang terlarut bergerak menuju sel-sel xilem dan akar, yaitu melalui dinding sel epidermis (apoplas) dan sel-sel korteks, melalui sistem sitoplasma (simplas) yang bergerak dari sel ke sel, dan melalui sel hidup pada akar, dimana sitosol dari setiap sel membentuk suatu jalur (Sasmitamihardja dan Siregar, 1996). Dinding sel primer pada tumbuhan memiliki lubang-lubang diantara senyawa polisakarida penyusunnya, yang ukuran lubang tersebut cukup besar dilalui oleh berbagai senyawa terlarut. Peristiwa pada saat ion diangkut melalui dinding sel epidermis ke endodermis, sebagai ion diserap oleh sel-sel yang dilaluinya, masuk ke sitosol kemudian ion-ion tersebut diangkut melalui lintasan simplas (Lakitan, 2010 : 79).
Menurut Salisbury dan Ross (1995:154), air dengan bahan terlarutnya masuk melalui epidermis, dan kemudian bergerak secara bebas melalui sel korteks, baik melewati protoplas maupun melewati dinding sel. Air setelah melewati sel-sel tersebut tidak dapat melewati pita kaspari yang berada di sel endodermis. Air harus menembus sel endodermis, maka dari itu air masuk lamella dari plasmodesmata menuju protoplasma endodermis. Jalan masuknya air dan unsur hara kedalam akar secara horizontal adalah melewati bulu akar, sel-sel korteks, sel-sel endodermis, sel-sel perisikel, dan akhirnya air akan sampai di pembuluh xilem (Dahlia, 2001:73). Air yang berada di pembuluh xilem akan bergerak secara vertikal menuju daun.
Mekanisme ion menembus membran sel dari apoplas masuk ke simplas adalah proses aktif yang memerlukan ATP dari hasil respirasi. Akibatnya, konsentrasi ion dalam sel naik ke tingkat yang lebih tinggi daripada konsentrasi di
12
luar sel (Salisbury dan Ross, 1995:155). Sebagian ion-ion yang telah masuk kedalam sitosol akan diangkut masuk ke dalam vakuola, dimana penting peranannya dalam penurunan potensi osmotik akar, sehingga mempercepat serapan air, meningkatkan tekanan turgor sel tersebut, dan akhirnya memacu pertumbuhan akar menembus tanah (Lakitan, 2010:79). Lintasan apoplas terutama mengikutsertakan difusi dan aliran massa air dari sel ke sel melalui ruang diantara polisakarida dinding sel (Salisbury dan Ross, 1995:154).
Menurut Lakitan (2010:78) unsur hara dapat kontak dengan permukaan akar melalui tiga cara yaitu secara difusi dalam larutan tanah, secara pasif terbawa oleh aliran air tanah, dan karna akar tumbuh kearah posisi hara tersebut dalam matriks tanah. Unsur hara yang telah berada pada permukaan akar baru dapat diserap oleh tanaman. Unsur hara yang diserap oleh tumbuhan biasanya ada dalam bentuk ion-ion, sehingga terlarut dalam air dan memudahkan untuk penyerapan. Lakitan (2010:80) menyebutkan terdapat empat prinsip penyerapan ion yaitu :
1. Jika sel tidak melangsungkan metabolisme atau mati, maka membrannya akan lebih mudah dilalui oleh bahan-bahan yang terlarut.
2. Molekul air dan gas-gas terlarut didalamnya seperti N2, O2, dan CO2 dapat
melalui membran dengan mudah.
3. Bahan terlarut yang bersifat hidrofobik menembus membran dengan kemudahan sebanding dengan tingkat kelarutannya dengan lemak.
13
4. Ion-ion atau molekul yang bersifat hidrofobik dengan tingkat kelarutan dengan lemak yang sama akan menembus membran dengan tingkat kemudahan yang berbanding terbalik dengan ukurannya (berat molekulnya).
D. KLOROFIL
Klorofil merupakan molekul kompleks yang berperan mengabsorbsi cahaya, transfer energi dan transfer elektron dalam proses fotosintesis (Taiz dan Zeiger, 1998). Harborne (1987) menyatakan bahwa klorofil pada tumbuhan tinggi ada dua macam, yaitu klorofil a dan klorofil b. Dua jenis klorofil yang terdapat sebagai butir-butir hijau dalam kloroplas masing-masing berwarna hijau tua untuk klorofil a dengan rumus kimia C55H72O5N4Mg dan berwarna hijau muda untuk klorofil b
dengan rumus kimia C55H70O6N4Mg.
Molekul klorofil terdiri dari dua bagian (Gambar 2.2) yaitu kepala porfirin dan rantai hidrokarbon yang panjang (ekor fitol). Hess (1975) menunjukkan bahwa pada cincin IV dihubungkan rantai fitol yang berperan penting dalam orientasi molekul klorofil di dalam membran tilakoid. Porfirin adalah tetrapirol siklik, yang terdiri dari empat atom nitrogen yang mengikat cincin pirol yang dihubungkan dengan empat rantai metana disebut porfirin (Hopkins, 2004).
Perbedaan antara struktur kedua klorofil dapat dilihat pada Klorofil b mempunyai gugus aldehid sebagai pengganti gugus methyl pada klorofil a yang terikat pada cincin II (Harborne, 1987).
14
Gambar 2.2 Struktur Molekul Klorofil a dan Klorofil b (Sumber : Freeman dan Sinauer Associates, 2000)
Klorofil merupakan senyawa metabolit primer. Aharoni, et al. (2006) menyebutkan bahwa biosintesis klorofil merupakan salah satu jalur metabolit primer pada tumbuhan. Mekanisme pembentukan kolorofil dapat dilihat pada Gambar 2.3. Sintesis klorofil diawali dengan pembentukan asam α aminolevulinat
(ALA) (Stryer, 1981). Pembentukan ALA melalui jalur glutamat yaitu melalui tahapan pembentukan glutamat t-RNA dari glutamat kemudian diubah menjadi semialdehid selanjutnya menjadi α ketoglutaldehid untuk kemudian dengan enzim
transaminase atau enzim amino transferase terbentuklah ALA (Bonner & Varner, 1965; Krogman, 1979). Dari 2 molekul ALA dengan melibatkan enzim ALA dehidratase akan terbentuk porfobilinogen (PBG) yang mengandung cincin pirol dari 4 molekul PBG dengan melibatkan enzim uroporfirinogen III. Setelah terbentuk porfobilinogen kemudian terbentuk hidroksimetilbilane. Pembentukan Hidroksimetilbilan pada biosintesis klorofil dimana porfobilinogen akan berikatan
15
dengan H2O dengan bantuan enzim hidroksimetilbilan sintetase.
Hidroksimetilbilan akan membentuk uroporfirinogen III dengan bantuan enzim uroporfirinogen III synthase. Uroporfirinogen III dekarboksilase dan H2O
mengubah uroporfirinogen III di bawah kondisi aerob membentuk caproporfirinogen III. Selanjutnya akan membentuk proporfinogen IX. Oksidasi terhadap proporfirinogen IX akan menghasilkan proporfirin IX yang belum memiliki Mg. Protoporfirin IX kemudian bergabung dengan Mg2+ dan H2O akan
membentuk Mg-protoporfirin IX dengan bantuan enzim Mg-chelatase. Penambahan gugus metil pada Mg-protoporfirin IX dengan bantuan Mg- protoporfirin IX metiltransferase akan membentuk Mg- protoporfirin IX monometil ester. Selanjutnya adalah perubahan Mg- protoporfirin IX monometil ester menjadi protoklorofilide (Krogman, 1979).
Perubahan protoclorofilideae menjadi klorofil a terjadi melalui terbentuknya protoclorofilde holocrome yang berikatan dengan protein mengikat ion 2H+. dua ion tersebut disumbangkan pada cincin keempat sehingga terbentuklah protoklorofilie a holocrome, yang selanjutnya dapat berubah menjadi klorfil a dengan melepaskan holocrome bersama apoprotein (Mohr dan Schopfer, 1995). Dari klorofil a dengan bantuan enzim klorofilase yang mengkatalisis esterifikasi senyawa fitol akan terbentuk klorofil a. Pembentukan klorofil b dimungkinkan dari klorofil a yang mengalami oksidasi gugus metil pada cincin keduanya menjadi gugus aldehid ataupun dimungkinkan dari senyawa porfirin yang dapat diubah menjadi klorofil a maupun klorofil b (Bonner dan Varner, 1965). maupun klorofil b.
Glycine + Succinyl CoA ALA-synthetase Fe Protoheme Heme Chlorophyll synthetase Gambar 2 Asam Isositrat Asam α-Ketoglutarat Suksinil CoA Asam Suksinat Asam Malat 16
Glutamate + tRNA Glu
Glutamyl - tRNA synthetase Glutamyl - tRNA
Glutamyl - tRNA reductase Glutamate 1-semialdehyde Glutamate 1-semialdehyde aminotransferase synthetase 5-Aminolevulinic acid ALA dehydratase Porphobilinogen + H2O Hydorxymethylbilane synthase Hydorxymethylbilane Uroporphyrinogen III synthetase
Uroporphyrinogen III + H2O
Uroporphyrinogen III decarboxylase Coproporphyrinogen III Coproporphyrinogen oxidase Protoporphyrinogen IX Protoporphyrinogen IX oxidase Protoporphyrin IX Fe-chelatase Mg-chelatase + Mg2+ Protoheme Mg-protoporphyrin IX Phytochromobilin Mg-protoporphyrin IX Monomethy Ester Phycobiline Divinyl Protochlorophylide Protochlorophylide Chlorophyll a oxygenase Chlorophyllide b Chlorophyllide Chlorophyll synthetase Chlorophyll b Chlorophyll
Gambar 2.3 Mekanisme Pembentukan Klorofil (Sumber : Grimm, 1990)
Asam Isositrat
Ketoglutarat Asam Glutamat
tRNA synthetase tRNA reductase semialdehyde Hydorxymethylbilane synthase Uroporphyrinogen III Uroporphyrinogen III Coproporphyrinogen oxidase Protoporphyrinogen IX 2+ + H2O protoporphyrin IX Mg-protoporphyrin IX methyltransferase protoporphyrin IX Monomethy Ester cyclase Protochlorophylide a Vinyl-reductase Protochlorophylide Protochlorophylide oxidoreductase Chlorophyllide a Chlorophyll synthetase Chlorophyll a
17
Klorofil sangat berperan penting dalam reaksi fotosintesis. Fotosintesis merupakan suatu proses metabolisme tanaman untuk membentuk karbohidrat yang menggunakan CO2 dari udara bebas dan air dari dalam tanah dengan bantuan
cahaya matahari dan klorofil (Jumin, 1989). Proses fotosintesis akan terjadi jika ada cahaya dan pigmen perantara yaitu klorofil.
Proses reaksi fotosintesis dalam tumbuhan tingkat tinggi terdapat dua tahapan yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Peran klorofil pada tahap reaksi terang yaitu fotosistem I dan fotosistem II yang menyangkut penyerapan energi matahari oleh klorofil pada panjang gelombang 700 nm, penyerapan energi matahari di fotosistem II pada panjang gelombang sekitar 680 nm. Fotosistem II mengandung lebih banyak klorofil b dari pada fotosistem I, pusat reaksi klorofil pada fotosistem II disebut P680. Fotosistem I merupakan suatu partikel yang
disusun oleh sekitar 200 molekul klorofil a, 50 klorofil b sampai 200 pigmen karotenoid dan satu molekul klorofil matahari disebut P700 (Salisbury dan Ross,
1995).
Salah satu cara untuk dapat menentukan kadar klorofil adalah dengan metode spektofotometri (Salisbury dan Ross, 1995). Spektrofotometri sesuai dengan namanya adalah alat yang terdiri dari spektrofotometer dan fotometer akan menghasilkan sinar dari spektrum dengan panjang gelombang energi secara relatif. Jika energi tersebut ditransmisikan maka akan ditangkap oleh klorofil yang terlarut tersebut. Pada fotometer filter sinar dari panjang gelombang yang diinginkan akan diperoleh dengan berbagai filter yang punya spesifikasi melewati banyaknya panjang gelombang tertentu (Noggle dan Fritz, 1979).
18
E. PERTUMBUHAN TANAMAN
Pertumbuhan berarti pertambahan ukuran. Pertambahan ukuran tanaman secara keseluruhan merupakan hasil dari pertambahan ukuran bagian-bagian sel yang dihasilkan oleh pertambahan ukuran sel (Sitompul dan Guritno, 1995).
Menurut Salisbury dan Ross (1995:2), pertumbuhan bukan hanya pertambahan dalam volume, tapi juga dalam bobot dan jumlah sel. Gardner et.al., (1991) juga mendifinisikan pertumbuhan sebagai peningkatan jumlah dan ukuran sel yang dapat terjadi pada jaringan meristem misalnya meristem ujung, meristem interkalar dan meristem lateral. Menurut Sasmitamihardja dan Siregar (1996), pertumbuhan dapat diukur sebagai pertambahan panjang, lebar atau luas, tetapi dapat pula diukur berdasarkan pertambahan volume, massa atau berat (segar dan kering). Pertambahan massa sering ditentukan dengan cara memanen seluruh tumbuhan atau bagian yang diinginkan, dan kemudian menimbangnya sebelum air terlalu banyak menguap dari bagian tumbuhan tersebut (Salisbury dan Ross, 1995:2).
Pertumbuhan dan perkembangan tanaman terdiri dari dua fase, yaitu: fase vegetatif dan fase generatif. Fase vegetatif terutama terjadi pada perkembangan akar, daun dan batang baru. Fase ini berhubungan dengan tiga proses penting yaitu pembelahan sel, pemanjangan sel, dan tahap awal dari diferensiasi sel. Sedangkan fase reproduktif terjadi pada pembentukan dan perkembangan kuncup-kuncup bunga, bunga, buah, dan biji atau pada pembesaran dan pendewasaan struktur penyimpanan makanan, akar-akar dan batang yang berdaging. Fase ini berhubungan dengan beberapa proses penting, yaitu pendewasaan
jaringan-19
jaringan, pembentukan hormon-hormon yang perlu untuk perkembangan kuncup bunga (primordial), perkembangan kuncup bunga, bunga, buah, dan biji, perkembangan alat-alat penyimpanan, dan pembentukan koloid-koloid hidrofilik (bahan yang dapat menahan air). Perlu diperhatikan bahwa untuk manifestasi dari fase generatif ini membutuhkan suplai karbohidrat, dalam kebanyakan hal karbohidrat ini berupa pati dan gula (Harjadi, 1989).
Pertumbuhan tanaman dapat diukur tanpa mengganggu tanaman, yaitu dengan pengukuran tinggi tanaman atau jumlah daun, tetapi sering kurang mencerminkan ketelitian kuantitatif. Berbagai ukuran dapat digunakan untuk mengetahui laju pertumbuhan tanaman dengan cara membandingkan bobot bahan kering dan luas daun tanaman dari waktu ke waktu. Dengan memperhatikan luas daun dan bobot kering dapat diukur laju asimilasi neto. Dengan hanya memperhatikan bobot kering tanaman dapat dikur laju tumbuh pertanaman dan laju pertumbuhan relatif (Leopold dan Kriedermann, 1975). Analisis pertumbuhan tanaman digunakan untuk memperoleh ukuran kuantitatif dalam mengikuti dan membandingkan pertumbuhan tanaman, dalam aspek fisiologis maupun ekologis, baik secara individu maupun pertanaman.
Analisis pertumbuhan merupakan suatu cara untuk mengikuti dinamika fotosintesis yang diukur oleh produksi bahan kering. Pertumbuhan tanaman dapat diukur tanpa mengganggu tanaman, yaitu dengan pengukuran tinggi tanaman atau jumlah daun, tetapi sering kurang mencerminkan ketelitian kuantitatif. Akumulasi bahan kering mencerminkan kemampuan tanaman dalam mengikat energi dari
20
cahaya matahari melalui proses fotosintesis, serta interaksinya dengan faktor-faktor lingkungan lainnya.
Pertumbuhan tanaman dipengaruhi oleh dua faktor penting yaitu faktor genetik dan faktor lingkungan. Faktor genetik sangat menentukan kemampuan tanaman untuk memberikan produksi yang tinggi serta sifat penting lainnya seperti kualitas hasil, ketahanan terhadap serangan hama dan penyakit, kekeringan dan lain-lain (Ismal, 1979). Menurut Fitter dan Hay (1991), pertumbuhan tanaman sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Respon tanaman terhadap pengaruh lingkungan sangat bervariasi menurut spesies dan interaksi faktor-faktor lainnya. Faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan tanaman yaitu kadar air dan udara dalam tanah, kelembaban udara, intensitas cahaya, tanah dan ketersedian mineral (Sutarmi, 1987).
Ada juga yang mengatakan bahwa pertumbuhan dipengaruhi faktor internal dan eksternal. Faktor internal meliputi: (1) gen dan hormon, (2) kandungan klorofil, karoten dan kandungan pigmen lain yang mempengaruhi laju fotosintesis, (3) dan aktivitas enzim yang mempengaruhi seluruh proses metabolisme. Faktor eksternal meliputi: (1) iklim (cahaya, temperatur, panjang hari), (2) tekstur tanah (struktur tanah, bahan organik, kapasitas pertukaran ion, pH), (3) dan biologis (gulma, serangga, organisme, mikorhiza) (Gardner et al., 1991; Anggarwulan dan Solichatun, 2001). Kende dan Zeevaart (1997) mengemukakan bahwa terdapat lima hormon yang mempengaruhi pertumbuhan tanaman yaitu auksin, giberelin, sitokinin, etilen dan asam absisat.
21
Kecepatan pertumbuhan dapat diukur dengan beberapa cara antara lain mengukur tinggi tanaman, luas daun, lebar daun, berat basah dan berat kering masing-masing organ seperti akar, batang dan daun (Noggle dan Fritz, 1983). Tinggi tanaman merupakan ukuran yang sering diamati baik sebagai indikator pertumbuhan maupun sebagai parameter yang digunakan untuk mengukur pengaruh lingkungan atau perlakuan yang diterapkan. Hal ini didasarkan pada kenyataan bahwa tinggi tanaman merupakan ukuran pertumbuhan yang paling mudah diamati. Luas daun digunakan untuk parameter pertumbuhan didasarkan pada anggapan bahwa tanaman yang memiliki daun lebih luas pada awal pertumbuhan akan lebih cepat tumbuh karena kemampuannya menghasilkan fotosintat tinggi. Gardner et al. (1991) menambahkan bahwa berat kering umumnya digunakan sebagai petunjuk yang memberi ciri pertumbuhan.
