Oseana, Volume XXII, Nomor 3, 1997 : 1 - 15 ISSN 0216- 1877
VARIASI MORFOLOGI PADA MARGA AMMONIA Oleh
Ricky Rositasari 1)
ABSTRACT
MORPHOLOGICAL VARIATIONS ON THE GENUS AMMONIA. Species of the foraminiferal genus Ammonia are widely distributed and typically abundant in inner shelf estuarine and salt marsh environments throughout most of the world. This species is rather remarkable for its ability to survive over a broad range of temperatures, salinities and seasonal regimes, and for its wide morphologi-cal variation. The compensation of its remarkable characteristics of Ammonia is the unsettled taxonomic status of most of the species.
As the waste pollutant increase on the last decade, the foraminifera workers from all over the world described the abnormalities tend on benthic foraminiferal test, that the Ammonia test are included. The aberrancy of foraminiferal test from polluted area were considered as ecophenotypism.
PENDAHULUAN
Jenis-jenis dari Marga Ammonia pada umumnya merupakan organisme kosmopolitan, dapat ditemukan mulai dari daerah beriklim subtropis sampai daerah beriklim tropis, dilingkungan perairan pantai sampai laut lepas. Secara lebih spesifik GOLDSTEIN & MOODLEY (1993) menggambarkan luasnya sebaran Ammonia beccarii mulai dari daerah paparan dalam (inner shelf) estuarin, hingga rawa payau.
Hal lain yang agak luar biasa dari jenis ini adalah kemampuannya untuk bertahan terhadap batas kisaran beberapa faktor lingkungan yang luas seperti temperatur,
salinitas dan perubahan musim, serta banyaknya variasi morfologi yang dimilikinya. Kemampuan marga ini untuk bertahan terhadap beberapa faktor lingkungan dalam kisaran yang luas berhubungan erat dengan tingginya variasi morfologi cangkang. Terdapat dugaan bahwa banyaknya variasi morfologi pada marga ini merupakan respon terhadap kondisi lingkungan hidupnya. Terhadap fenomena tersebut, SHNITKER (1974) mengingatkan bahwa status taksonomi pada kebanyakan jenis-jenis Ammonia belum mapan. Beberapa kelemahan yang perlu diperhatikan dalam penamaan jenis-jenis Ammonia yang saat ini digunakan, antara lain :
1. Perlunya dipertimbangkan distribusi dari jenis-jenis Ammonia yang luas, serta tingginya variasi dalam morfologi cangkangnya.
2. Perlu pendataan yang lebih seksama terhadap variasi morfologi yang ditampakkan oleh Ammonia beccarii sehingga dapat ditemukan peng- golongannya ke dalam anak jenis atau varietas.
3. Perlu batasan yang lebih rinci dan spesifik terhadap macam variasi yang masih dapat dogolongkan ke dalam deskripsi jenis Ammonia beccarii.
VARIASI MORFOLOGI PADA FORAMINIFERA
Morfologi cangkang pada foramin-ifera merupakan salah satu karakteristik terpenting dalam identifikasi dan penamaan. Namun demikian kegiatan identifikasi itu sendiri bukan merupakan pekerjaan yang mudah mengingat ukuran foraminifera yang lebih kecil dari 1 mm. Faktor lain yang menjadi pembatas dalam kegiatan identifikasi dan penamaan adalah sangat bervariasinya penamaan yang telah digunakan oleh peneliti-peneliti terdahulu karena memang variasi bentuk jenis ini sangat beragam. Tingginya variasi morfologi pada Ammonia beccarii ini merupakan salah satu karakteristik spesifik pada organisma yang memiliki sebaran luas atau biasa disebut kosmopolitan. Variasi morfologi ini walaupun sangat beragam namun belum cukup signifikan untuk diklasifikasikan ke dalam skala taxa sehingga hanya dapat digolongkan sebatas variasi infrastruktur. Sebagian besar peneliti percaya bahwa variasi morfologi serta penamaan pada Ammonia beccarii yang sangat beragam ini berkaitan erat dengan adaptasi/respon jenis ini terhadap luasnya bentangan lingkungan hidupnya (kosmopolitan).
Secara garis besar variasi morfologi pada foraminifera dapat dibagi kedalam 3 golongan, yaitu (1) terdapatnya dua macam morfologi akibat adanya pergantian siklus hidup secara seksual dan aseksual yang biasa disebut dimorfisma, (2) akibat pengaruh lingkungan (ekofenotipik) serta (3) gejala abnormalitas (deformasi). Perbedaan morfologi pada fenomena dimorfisma ini lebih berkaitan dengan ukuran proloculus (kamar pertama) dari pada dengan beberapa karakter morfologi cagkang lain seperti kecembungan cangkang, keruncingan pinggiran cangkang, ornamentasi atau variasi bentuk umbilical (bagian pusat). Berbeda dengan karakter morfologi akibat pengaruh lingkungan lebih beragam variasinya namun pola dasar morfologi cangkang tidak berubah, yakni sebatas perbedaan ornamentasi, kecembungan cangkang, keruncingan pinggiran cangkang dan variasi bentukkan pada bagian umbulical. Akan halnya dengan gejala abnormalitas pada morfologi cangkang, perbedaan yang nampak sangat drastis dan teramat janggal bila dibandingkan dengan pola dasar pembentukan cangkang yang sempurna. Filosopi perbedaan diantara ketiga faktor penyebab terdapatnya variasi morfologi tersebut dapat diamati dari ilustrasi terlampir.
DIMORFISMA
BRASSIER (1980) dan HAQ & BOERSMA (1984) menyatakan bahwa siklus hidup foraminifera tercirikan oleh perantian dua generasi, yakni generasi gamon (gamont) sebagai hasil reproduksi aseksual dan generasi shizon (shizont) sebagai hasil reproduksi seksual. Siklus ini dapat terjadi secara berurutan di daerah tropis, sedangkan untuk daerah subtropis membutuhkan dua tahun atau lebih. Proses pergantian generasi ini
tidak selamanya berlangsung, tergantung pada berbagai faktor yang mempengaruhi siklus hidup foraminifera, seperti musim, suhu dan kondisi perairan.
Morfologi cangkang yang dihasilkan oleh kedua generasi ini agak berlainan, gejala ini biasa disebut dimorfisma. Cangkang dari generasi gamon lebih banyak dijumpai, tercirikan dengan ukuran yang lebih kecil, serta memiliki bentuk kamar pertama (proloculus) yang lebih besar atau biasa disebut megalospherik. Morfologi pada generasi shizon lebih besar ukurannya, namun ukuran kamar pertama relatif lebih kecil (microspheric). Perbedaan morfologi pada kedua generasi ini sering disalah tafsirkan dalam deskripsi, sehingga menghasilkan penggolongan yang berbeda pada skala jenis maupun genera. Gambar 8. memperlihatkan siklus hidup serta perbedaan morfologi secara skematik pada generasi shizon dan gamon.
Gejala dimorfisma pada jenis Trochammina hadai (UCHIO) telah diamati oleh MATSUSITA & KTTAZATO (1990) di perairan payau Hamana, Jepang. Hasil pengamatan kedua peneliti tersebut memperlihatkan bahwa generasi mikrosperik (shizon) biasanya terdapat pada musim semi dan musim panas, sedangkan generasi megalosperik (gamon) terdapat pada musim gugur. Morfologi secara umum pada generasi megalosperik yakni memiliki putaran/uliran (trochospiral) yang tinggi dengan pinggiran yang membulat serta memiliki 4-5 kamar pada putaran kamar terakhir. Pada generasi mikrosperik uliran/putaran cangkang rendah dengan pinggiran yang halus, kamar putaran cangkang terakhir berkisar antara 5 sampai 7. Dalam penelitiannya MATSUSITA & KTTAZATO (1990) juga menemukan adanya 2 forma dari A. beccarii, dimana forma 1 pada umumnya berukuran lebih besar, bentuk
cangkang lebih cembung dengan pinggiran cangkang yang membulat. Pada forma 1, ukuran cangkang lebih kecil, bentuk cangkang cenderung plano-convec dejigan pinggiran yang relatif meruncing.
Gambar 6 memperlihatkan dimorfisma tersebut, dimana (9) memperlihatkan A. beccarri forma 2 dan (10) A. beccarri forma 1. Tidak ada dugaan yang menunjukkan bahwa kedua forma tersebut sebagai gejala dimorfisma, karena keduanya hampir selalu muncul/ditemukan bersamaan pada satu populasi dalam setiap musim. GOLDSTEIN & MOODLEY (1993) berhasil menemukan generasi megalosperik (gamon) dari A. beccarii forma tepida pada musim semi hingga awal musim gugur (April sampai September) di Pulau Sapelo, Georgia.
Terdapatnya fenomena dimorphisma pada foraminifera termasuk Ammonia harus diwaspadai dalam kegiatan identifikasi, karena satu-satunya pembeda dari kedua bentuk tersebut adalah ukuran proloculus (kamar pertama). Perbedaan ukuran kamar pertama ini tidaklah mudah untuk diidentifisi secara deskriptif, karena perbedaan ukuran tersebut hanya terpaut beberapa milimikron. Oleh karena itu untuk pengamatan terhadap gejaia dimorphisma pada foraminifera haruslah dengan mengamati seluruh populasi sepanjang musim serta menggunakan statistik sebagai alat bantu. Seperti yang ditekankan oleh WANG & LUTZE (dalam WALTON & SLOAN 1990) dalam kesimpulan penelitiannya bahwa perbedaan pada cangkang normal (compact) dan cangkang yang berubah dari bentuk normal (inflated) tidak ada hubungannya dengan dimorfisma yang merupakan peralihan generasi, tetapi me-rupakan pengaruh lanjutan dari faktor-faktor lingkungan.
EKOFENOTIPISMA (ECOPHENOTYPISM)
Dari hasil penelitian SCHNITKER (1974) di sepanjang garis pantai sebelah Timur Amerika, diketahui terdapatnya tujuh jenis Ammonia yang secara taksonomis berbeda pada skala variasi. Ketujuh jenis tersebut adalah Ammonia advena, A. beccarii, A. limnetes, A parkinsoniana, A. pauciloculata A. sobrina dan A tepida. Jenis yang ditemukan di semua lokasi penelitian, dalam hal ini adalah Montsweag Bay, Maine; Narragansett, Rhode Island; Lewes; Delaware; Nags Head, North Carolina dan Beafort, Carolina adalah A. tepida. Gambar 5 memperlihatkan jenis-jenis variasi tersebut serta proses terbentuknya suatu variasi.
Selain mengamati penyebaran marga Ammonia, SCNTTKER (1974) juga melakukan penelitian tentang pengaruh suhu pada Ammonia tepida. Jenis yang digunakan sebagai induk dalam penelitian tentang tipe variasi pada Ammonia yang disebabkan oleh suhu adalah Ammonia tepida (CUSHMAN dalam SCHNITKER 1974). Morfologi jenis ini digambarkan memiliki kamar pertama (proloculus) berukuran 50 U, kamar berjumlah 15-20 tersusun dalam 2 sampai 2,5 putaran. Umumnya terdapat 7 kamar pada putaran terakhir. Sebagian besar keturunan per- tama (Fl) dan turunan kedua (F2) sangat mirip dengan induknya yakni memiliki 6 atau 7 kamar pada putaran terakhir, berbentuk planoconvec, dengan beberapa materi pustular (materi yang membentuk tonjolan) di bagian umbilical (pusat/ventral). Selain keturunan pustular (materi yang membentuk tonjolan) di bagian umbilical (pusat/ventral). Selain keturunan yang serupa dengan induknya, terdapat juga keturunan yang memiliki bentuk berbeda dari ciri-ciri yang dimiliki oleh induk- nya. Spesimen minoritas tersebut ber-kuran relatif lebih kecil dengan 5 kamar
pada putaran terakhir cangkang, pada bagian pusat dari cangkang tidak memiliki materi pustular. Dengan tidak dibentuknya materi pustular maka bagian ventral cangkang tampak sebagai cekungan/celah dimana sutura (garis yang memisahkan antar kamar) berpusat. Turunan minoritas dari A. tepida yang berbentuk lebih kecil ini digolongkan sebagai A. pauciloculata, A. advena dan A. limnetes. Spesimen lain yang juga merupakan turunan minoritas dari induk A. tepida, memiliki jumlah kamar 7 sampai 9 pada putaran terakhir cangkang. Ukuran cangkang spesimen ini dengan sendirinya lebih besar dan memiliki tonjolan pada bagian pusat (sisi umbilical/ ventral) dalam berbagai ukuran. Spesimen dengan karakteristik tersebut disebut sebagai A. sobrina. Turunan A. tepida yang dibiakkan dengan kondisi remang-remang (intensitas cahaya rendah) selama 3 bulan pada suhu 20-25°C, menghasilkan turunan yang relatif kecil (tingkat pertumbuhan rendah). Selain berukuran kecil spesimen ini membentuk pinggiran yang agak meruncing (non-lobulate) dan membentuk sejumlah ornamentasi yang tegas pada sisi bagian ventral (umbilical view). Spesimen dengan karakteristik tersebut diidentifikasikan sebagai A. parkinsoniana.
Selain pengamatan terhadap briding (pembiakkan) SCHNITKER (1974) juga mengadakan pengamatan terhadap adaptasi spesimen dari lapangan terhadap perubahan suhu. Suhu awal pengamatan ini adalah 8 °C, perlakuan pertama adalah dengan menaikkan suhu l°C/minggu dan per- lakuan kedua 2°C/ minggu, Spesimen yang berasal dari Maine menampakkan aktivitas pertama pada suhu 9,5 °C serta kecepatan reproduksi yang relatif lebih cepat diban-dingkan dengan spesimen dari lokasi lain. Sebaliknya spesimen yang berasal dari Carolina Utara (Nags Head dan Beaufort) menampakkan aktivitas paling akhir
yakni pada suhu 13,5 °C, dengan kecepatan pertumbuhan serta reproduksi yang paling lambat.
Pada akhir penelitiannya SCHNTTKER (1974) menyimpulkan bahwa variasi yang besar pada bentuk morfologi A. beccarii (LINNE dalam SCHNTTKER 1974) diduga kuat berhubungan dengan faktor lingkungan. Subjenis yang memperlihatkan ekofenotip (ecophenotype) tidak dapat dimasukkan ke dalam status taksonomik. Pemahaman terhadap ekofenotip merupakan praktek yang banyak dilakukan dan dapat di-pertanggungjawabkan dalam penelitian ekologi dan paleoekologi, namun demikian perbedaan yang terdapat pada variasi-variasi dari jenis A. beccarii hanya dapat digolongkan sebatas dasar informal seperti varietas dan bentuk (form). Penggolongan demikian biasa disebut tingkat infraspesifik yang tidak termasuk dalam taksa dari jenis tersebut.
WALTON & SLOAN (1990) telah mempelajari distnbusi dan variasi morfologi marga Ammonia dari hampir seluruh penjuru dunia. Wilayah pengamatan mulai dari Pasifik bagian Timur, Pasifik bagian barat (Jepang), Australia dan Selandia Bam seta Samudra Hindia. Gambar 1 sampai Gambar 4 memperlihatkan variasi-variasi bentuk A. beccarii dari berbagai belahan bumi. Pada akhir penelitiannya WALTON & SLOAN (1990) menyimpulkan bahwa parameter tertentu yang menyebabkan timbulnya variasi pada suatu jenis atau marga foraminifera, diduga bersifat unik bagi jenis atau marga tersebut. Dari beberapa eksperimen diketahui bahwa parameter lingkungan apapun, bila nilai variasinya sudah mendekati batas viabilitas dapat menyebabkan populasi yang steril, kekacauan bentuk (abberrancy) bahkan kematian. Kesimpulan lain yang sangat berguna untuk dikaji dalam mempelajari
keterkaitan antara foraminifera dengan lingkungan adalah sebagai berikut :
1. Setiap jenis dan bahkan marga memiliki kisaran yang baku dimana jenis atau marga tersebut dapat hidup dan berkembang biak.
2. Jenis atau marga tertentu biasanya berasosiasi dengan tipe lingkungan yang spesifik pada skala global.
3. Keanekaragaman jenis biasanya lebih rendah di daerah margin dan meningkat searah menuju laut lepas.
4. Keanekaragaman jenis makin menurun bersama dengan peningkatan variasi pada berbagai parameter lingkungan.
5. Kekacauan pada morfologi cangkang menandakan adanya tekanan pada lingkungan.
6. Variasi ekofenotipik pada suatu jenis banyak terdapat di daerah pesisir. 7. Variasi ekofenotip yang paling banyak
terjadi di lingkungan yang memiliki variabel tinggi.
ALVE (1991) telah mengadakan penelitian mengenai populasi foraminifera di perairan Sorfjord yang terpolusi oleh logam berat. Hasil penelitiannya menunjukkan bahwa : 1. Foraminifera yang biasa hidup di perairan
dangkal akan bermigrasi ke perairan yang lebih dalam untuk menghindari tekanan dari lingkungannya. Fenomena tersebut menunjukkan bahwa selama kondisi fisik dan kimia alamiah perairan masih di dalam limit kisaran foramini fera untuk hidup dan berkembang biak maka migrasi merupakan salah satu respon bagi foraminifera terhadap perubahan lingkungan.
2. Peningkatan polusi logam berat akan menyebabkan menurunnya kepadatan (abundance), namun hanya sedikit pengaruh terhadap keanekaragaman jenis.
Lain halnya dengan pencemaran organik yang memacu perkembangan populasi jenis tertentu, dengan kompensasi keanekaragaman jenis akan menurun.
Abnormalitas pada morfologi cangkang foraminifera
Abnormalitas pada morfologi cangkang telah diamati oleh ALVE (1991) dengan dugaan bahwa gejala tersebut disebabkan polusi logam berat. Teridentifikasikan tujuh model deformasi (abnormalitas) yang muncul dalam penelitiannya di perairan Sorfjord, yaitu (1) Apertura (mulut) ganda, (2) Reduksi ukuran pada satu kamar atau lebih, (3) Pembengkakan pada satu kamar atau lebih, (4) Kekacauan perputaran kamar atau susunan kamar, (5) Mulut yang melebar, (6) Kekacauan bentuk kamar, dan (7) Cangkang kembar.
Abnormalitas pada morfologi cangkang A.
beccarii
Abnormalitas (aberrancy) pada
cangkang Ammonia beccarii forma tepida telah terdokumentasi oleh WALTON & SLOAN (1990) dari Afrika Selatan, yakni berupa cangkang kembar (gambar 4). Ammo-nia batavus adalah salah satu jenis foramin-ifera bentik yang ditemukan ALVE (1971) mengalami abnormalitas morfologi cangkang,
yakni mengalami reduksi ukuran pada salah satu kamarnya.
ROSITASARI (1997) telah me-nemukan beberapa gejala abnormal pada jenis Ammonia beccarii forma 1 (KITAZATO) di perairan Muara Sungai Dadap, Tangerang. Bentuk cangkang abnormal tersebut dapat diidentifikasikan sebagai berikut (1) Pembengkakan kamar, (2) Reduksi ukuran kamar, (3) Kekacauan perputaran kamar atau susunan kamar, (4) Cangkang kembar, dan (5) Penyimpangan bentuk kamar. Gambar 7 memperlihatkan perbandingan antara cangkang yang mengalami pembengkakan (a), pengurangan ukuran / dimensi (b); cangkang kembar, cangkang dengan penyimpangan bentuk kamar, cangkang dengan penyimpangan bentuk kamar, cangkang dengan kekacauan susunan kamar dan cangkang dengan morfologi yang sempurna.
Ucapan Terimakasih
Penulis mengucapkan terimakasih kepada Sdr. Jafar Elli yang telah membantu dalam pendokumentasian gambar yang digunakan dalam tulisan ini dengan menggunakan scanning. Bapak Drs. Helfinalis MSc yang telah membantu dalam pengeditan gambar.
Gambar 5. (1-2) Ammonia beccarii var. tepida generasi ketiga dari Delaware, USA, (3) A. beccarii var. pauciloculata generasi kedua dari Rhode Island, USA, (4-8) Ammonia beccarii dengan perkembangan morfologi hingga terbentuknya tumpukan materi di bagian umbilical (pusar), (7-8) Ammonia beccarii var. sobrina generasi keenam dari Nags Head, Carolina Utara, (9) A. beccarii var. parkinsonia generasi ketiga dari Delaware, USA (SCHNTTKER 1974).
Gambar 6. (9a,b,c) Ammonia beccarii forma 2 dari Danau Hamana, Jepang, (10 a,b,c) A. beccarii forma 1 dari Danau Hamana, Jepang (MATSUSHITA & KITAZATO 1990).
Gambar 7. Beberapa variasi morfologi pada cangkang Ammonia beccarii forma 1 (KITAZATO) yang digolongkan kedalam bentuk abnormalitas, yakni pembengkakkan dan rudimentasi ukuran cangkang, kekacauan perputaran cangkang, bentuk kembar serta penyimpangan bentuk kamar, dilampirkan juga morfologi Ammonia beccarii yang sempurna (ROSITASARI 1997).
DAFTAR PUSTAKA
ALVE, E. 1991. Benthic foraminifera in sediment cores reflecting heayy metal pollution in Sorfjord, Western Nor-way. Jour. Foram. Res. 21 (1): 1 - 19. BRASEER,M.D. 1980. Microfosil. George
alien and Unwin, Sydney : 90 - 91. GOLDSTEIN,S.T. and L. MOODLEY. 1993.
Gametogenesis and the life cycle of the foraminifer Ammonia beccarii (LINNE) forma tepida (CUSHMAN). Jour. Foram. Res. 23 (4) : 213 - 220. MATSUSHITA, S. and H. KITAZATO. 1990.
Seasonality in the benthic fora-miniferal community and the life his-tory of Trochammina hadai Uchio in Haman Lake, Japan. In : Paleonthology, Biostratigraphy, Paleooceanology
and taxonomy of Agglutinated Foramaminifera. C. HEMLEBEN et al. (eds.) : 695 - 715.
ROSITASARI, R. 1997. Variasi jenis dan abnormalitas bentuk cangkang Ammo-nia (Foraminifera) di Muara Sungai Dadap, Teluk Jakarta. Dalam : Inventarisasi dan Evaluasi Potensi Laut-Pesisir II, Geologi, Kimia, Biologi dan Ekologi. PRASENO, D.P. et al. (eds.). Puslitbang OseanologiLIPl: 7 -13.
SCHNITKER,D. 1974. Ecotypic variation in Ammonia beccarii (Linne). Jour. Foram. Res. 4 (4) : 217 - 223. WALTON, W.R. and B. JSLOAN. 1990. The
genus Ammonia Brunnich, 1772 : It's Geographic distribution and Morfologic variability. Jour. Foram. Res. 20 (2) : 128 - 156.
