Cleavage and blastula

Fertilisasi Cleavageblastula Gastrula Organogenesis Fusi pronuclei

haploid (Amfimiksi) menjadi nukleus

zigot diploid Terjadi aktivasi

telur

Cleavage: Stadium pembelahan sel yang cepat tanpa terjadi peningkatan

massa sel Blastula : terjadi sesudah cleavage,

terbentuk rongga blastocoel Sel disebut

blastomer

Stadium perkembangan

sel terjadi pergerakan dan

lokalisasi sel menjadi 3 lapisan lembaga

Diferensiasi jaringan dari lapisan lembaga dan penyusunan sel menjadi organ

Variasi dalam :

Jumlah pembelahan Variasi dalam :

Pola dan waktu Variasi dalam struktur sistem

Mengapa mempelajari pola pembelahan “cleavage”?

• Pola pembelahan Cleavage penting untuk dapat memahami stadium pembelahan selanjutnya

• Modifikasi pola pembelahandapat mempengaruhi perkembangan embrio selanjutnya

• Beberapa jenis sel telur memiliki informasi (protein dan atau mRNA) di dalam

sitoplasmanya yang terbagi secara asimetris sebelum dan atau sesudah “cleavage” mulai

• Informasi sitoplasmik maternal sangat penting untuk determinasi nasib sel

Cleavage

• Fungsi Cleavage:

– Memulai proses pembentukan organisma multiselular

• PEMBELAHAN dipengaruhi:

– posisi & banyaknya yolk

• Jenis (tipe telur)

• Arah bidang pembelahan

– siklus protein dalam sitoplasma &

– faktor-faktor lain dalam sitoplasma (distribusi faktor-faktor tertentu) – nukleus

Xenopus cleavage

• SITOKINESIS

• KARYOKINESIS:

– benang-benang kumparan (aparatus mitotik) :

protein tubulin A-B ( dinamis :

polimerisasi dan

depolimerisasi saat

mitosis )

A. Inti materi genetik

• Enukleasi pada oosit transplantasi nukleus dari sel-sel lain (sel blastula, sel epitel usus dll)  dirangsang membelah embrio normal (Briggs& King 1954-1956; gurdo 1968)

eksperimen Spemann (1928) pada Triturus Cloning yang dilakukan saat ini misalnya Dolly, cloning manusia

B. Sitoplasma

protein-protein tertentu pada plasma sel telur

Birth of a cloned cat

(Shin et al., Nature, 2002)

The first cloned dogs Nature 436, 2005

Unlike other mammals, dogs ovulate at first meiotic prophase, and their oocytes mature for 2 to 3 days in the oviduct’s distal regions.

↓

Transferred into domestic cats

↓

Birth of African wild cats

Birth of a cloned African wild cat using domestic cat oocytes and recipient females.

Domestic cat oocytes African wild cat fibroblasts+

Genetic Experiment showing Orientation of Cleavage Furrow is controlled by egg cytoplasm (=maternal information), not the zygote’s genome. [Browder Fig. 5.29]

Cleavage

• Kekhasan mitosis

• Sintesis mRNA tidak ada atau << (kecuali mamalia)

• Pembelahan rasio sitoplasma /nukleus  – Bulu babi :

• Awal pembelahan: vol. nukleus/vol sitoplasma = 1/550

• Akhir pembelahan (blastula): vol. nukleus/vol sitoplasma = 1/6

• bentuk dan volume tetap (kecuali blastula: + blastosoel)

• Perubahan komposisi kimiawi (sitoplasma) terbatas

• belum ada perubahan topografi dari sitoplasma yang nyata

• Tipe pembelahan tipe telur penyebaran yolk

Two bursts of protein synthesis occur after fertilization in Sea Urchin

Pembelahan sel pada saat Cleavage : cepat lebih cepat dari pembelahan sel pada stadium pembelahan berikutnya

dan sel somatik pada hewan dewasa

SIKLUS SEL DEWASA 1 SIKLUS SIKLUS BERIKUTNYA

M G1 S M G1 S G2 M

G2

SIKLUS SEL EMBRIO SIKLUS 1 SIKLUS 2 SIKLUS BERIKUTNYA

G2 G2 G2

S M S M S M

FERTILISASI

PERBEDAAN PEMBELAHAN SEL DEWASA DENGAN SEL EMBRIO

PembelahanPola Posisi Yolk Simetri

Pembelahan Contoh Hewan HOLOBLASTIK

• Ekual

•Tidak ekual

Isolesital (Oligolesital)

Radial Amphioxus, Echinodermata Spiral Moluska, Annelida Bilateral Ascidia

Rotasional Mamalia Mesolecital Radial bilateral Amfibia

MEROBLASTIK (parsial)

Telolesital Diskoidal Ikan, reptil, aves, monotremata

Sentrolesital Superfisial Arthropoda (serangga)

Kandungan yolk bervariasi

Isolesital: yolk tersebar merata (Echinodermata,

Chordata, Amphioxus) (Molusca)

(Mammalia)

Mesolesithal : yolk cukup banyak, tidak tersebar merata

(Amphibia)

Telolecital : yolk banyak, tidak tersebar merata

(Reptilia, burung)

(ikan)

Sentrolesital: yolk tidak terlalu banyak atau banyak, berada di pusat (kebanyakan insekta)

Penyebaran yolk tidak merata: Kutub vegetal memiliki lebih banyak yolk, kutub anima mengandung lebih sedikit yolk

Isolecithal Radial cleavage Spiral cleavage Bilateral cleavage Rotational cleavage Mesolesithal

Radial cleavage Telolecithal

Discoidal cleavage

Holoblastic = complete cleavage melalui semua bagian sel telur

Kandungan Yolk mempengaruhi pola cleavage

Cleavage diawali pada bagian kutub animal

Cleavage dapat dihambat oleh yolk, sel-sel di kutub vegetal berukuran lebih besar

Meroblastic = Incomplete cleavage

Blastulasi

• Proses yang terjadi sesudah cleavage selesai

• Menghasilkan blastula multisel

• Sel pembangun blastula disebut: blastomer

• Terbentuk rongga yang disebut blastosoel

• Blastula :

– Coeloblastula (+diskoblastula)

– Stereoblastula (pada pembelahan spiral): moluska (kecuali cephalopoda), anelida, turbelaria

Tipe Blastula

Coeloblastula dibentuk telur isolesital yang mengalami cleavage radial

Stereoblastula

dibentuk dari cleavage spiral

Discoblastula terjadi pada cleavage meroblastic

Periblastula dibentuk dari telur

centrolecithal

Blastula katak

Human blastula

Aves kuno Aves modern

blastocoel

Mamalia

• Berlangsungnya – lambat:

– 12-24 jam per pembelahan – 10 menit hewan lain – intrauterus

– iregular, rotasional

– pemampatan (compaction) > 8 sel

• awal pemisahan ICM & trofoblas  awal diferensiasi

• Peran protein permukaan : E-cadherin (glikoprotein morulin)

• Membran ikatan antar sel; perubahan sitoskelet ; pada cell junction

• Random polar polarisasi

30hr

3 days

4.5-5

days 6

days 48hr

days 4

• Compaction :

(dihambat : oleh tunicamycin  menghambat glikosilasi protein)

– prematur : oleh protein kinase C (mengubah lokasi E-cadherin)

– reorganisasi sitoskelet : mikrovilli dari :

• Aktin mikrofilamen di permukaan sel yang berdekatan

• Mikrovilli berkontraksi pendek sel jadi pipih (bakal trofoblas)

KOMPAKSI PADA MORULA

• Menyebar terlokalisasi di tempat tertentu „tight junction“ di trofoblas pada stadium blastula

• Di dalam : gap junction

Prevention of compaction by antiserum directed against the cell-surface adhesion

Pembentukan blastula/blastosul (umum) mitosis, sintesis tak ada gap Blastula:

16-64 morula Amfibia : 64-128 sel

Blastomer

1. Sekresi protein ke blastosul

Cairan kental (~ syrup) Na⁺ke luar

Absorpsi H₂O (osmosis)& tekanan ke dinding Blastula mengembang

Tekanan ke luar (// sumbu memanjang ke luar)

2. Adhesi diferensial & adhesi ke selaput hialin ! untuk ekspansi (critical)



berekspansi blastosul >>

Pembentukan blastula Pada mamalia:

A. ICM & trofoblas

Gen maternal on Gen paternal on b. lokalisasi blastomer

– Luar : trofoblas – Dalam : ICM – Tukar terbalik

• Trofoblast : protease (kolagenase, stromelisin, aktivator plasminogen)

– Mencerna matriks ke uterus

• Implantasi lanjut  sempurna