HHaarrddyy--WWeeiinnbbeerrgg EEqquuiilliibbrriiuumm

(1)

ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C14T: EVOLUTIONARY BIOLOGY, UNIT 5: POPULATION GENETICS

H H a a r r d d y y - - W W e e i i n n b b e e r r g g E E q q u u i i l l i i b b r r i i u u m m

B BY B Y Y

D D R R . . P P O O U U L L A A M M I I A A D D H H I I K K A A R R Y Y M M U U K K H H E E R R J J E E E E A A S S S S I I S S T T A A N N T T P P R R O O F F E E S S S S O O R R

D D E E P P A A R R T T M M E E N N T T O O F F Z Z O O O O L L O O G G Y Y

N N A A R R A A J J O O L L E E R R A A J J C C O O L L L L E E G G E E

(2)

TThhee HHaarrddyy––WWeeiinnbbeerrgg PPrriinncciippllee,, aallssoo kknnoowwnn aass tthhee HHaarrddyy–– WeWeiinbnbeerrgg EEqquuiililibbrriiuum,m, momoddelel,, ttheheooreremm,, oror llaaww,, ststaatetess tthahatt iinn aabbsseennccee ooff aannyy ootthheerr eevvoolluuttiioonnaarryy ffoorrcceess oorr iinnfflluueenncceess wwhhiicchh iinncclluuddee mmuuttaattiioonn,, mmiiggrraattiioonn ((eemmiiggrraattiioonn oorr iimmmmiiggrraattiioonn)),, nnaattuurraall sseelleeccttiioonn,, mmaattee cchhooiiccee,, ggeenneettiicc ddrriifftt,, ggeennee ffllooww aanndd mmeeiioottiicc ddrriivvee,, tthhee aalllleellee aanndd ggeennoottyyppee ffrreeqquueencncieiess inin aa rraannddoommlly y mmatatiingng sesexxuuaall ppananmmiicctiticc ppooppuullaattiioonn wwiillll rreemmaaiinn ccoonnssttaanntt ffrroomm ggeenneerraattiioonn ttoo ggeenneerraatitioon n ii..ee.. frfroomm oonnee ggeenenerraattioionn tto o aannoottheherr ggeenneerraattiioonn..

(3)

TThhee HHaarrddyy--WWeeiinnbbeerrgg EEqquuaattiioonn::

TTheherree aarree ttwwo o eeqquuaattiiononss nneecceessssaaryry tto o ssoolvlvee aa HHaarrddy-y-WWeeiinnbbeerrg g EEqquuiilliibbrriiuumm qquueessttiioonn.. TToo eessttiimmaattee tthhee ffrreeqquueennccyy ooff aalllleelleess iinn aa ppooppuullaattiioonn,, wwee ccaann uussee tthhee HHaarrddyy--WWeeiinnbbeerrgg eeqquuaattiioonn..

AAccccoorrddiinngg ttoo tthhiiss eeqquuaattiioonn::

pp ++ qq == 11 (p(p ++ qq))²² == 11²² pp²² ++ 22ppqq ++ qq²² == 11

(4)

wwhheerree,, pp == tthhee ffrreeqquueennccyy ooff tthhee ddoommiinnaanntt aalllleellee ((rreepprreesseenntteedd heherre e bby y AA) )

qq == tthhee ffrreeqquueennccyy ooff tthhee rreecceessssiivvee aalllleellee ((rreepprreesseenntteedd hheerree bbyy aa))

pp²² == tthhee ffrreeqquueennccyy ooff iinnddiivviidduuaallss wwiitthh tthhee hhoommoozzyyggoouuss ddoommiinnaanntt ggeennoottyyppee..

22ppqq == tthehe frfreqequeuennccy y ooff iinndidivvididuuaalsls wwitith h tthehe hheetteerroozzyyggoouuss ggeennoottyyppee..

(5)

qq == tthhee ffrreeqquueennccyy ooff iinnddiivviidduuaallss wwiitthh tthhee hhoommoozzyyggoouuss rreeccesesssiiveve ggeennoottypypee..

FFoorr aa ppooppuullaattiioonn iinn ggeenneettiicc eeqquuiilliibbrriiuumm::

pp ++ qq == 11 ((TThhee ssuumm ooff tthhee ffrreeqquueenncciieess ooff bbootthh aalllleelleess iiss 110000%%..)) oror,, ((pp ++ qq))²² == 11

SSoo,, pp²² ++ 22ppqq ++ qq²² == 11

(6)

TThhee tthhrreeee tteerrmmss ooff tthhiiss bbiinnoommiiaall eexxppaannssiioonn iinnddiiccaattee tthhee ffrreeqquueencncieiess ofof tthhee tthhrreeee ggeenonottypypeess::

pp²² == ffrreeqquueennccyy ooff AAAA ((hhoommoozzyyggoouuss ddoommiinnaanntt)) 22ppqq == ffrreeqquueennccyy ooff AAaa ((hheetteerroozzyyggoouuss))

qq²² == ffrreeqquueennccyy ooff aaaa ((hhoommoozzyyggoouuss rreecceessssiivvee))

HHaarrddyy--WWeeiinnbbeerrgg EEqquuiilliibbrriiuumm,, aallssoo rreeffeerrrreedd ttoo aass tthhee HHaarrddyy-- WWeeiinbnbeerrgg PPrriincncipipllee,, isis ususeed d ttoo cocommppararee alallleellee frfreeqqueuennccieiess inin aa ggiivveenn ppooppuullaattiioonn oovveerr aa ppeerriioodd ooff ttiimmee.. AA ppooppuullaattiioonn ooff aalllleelleess

(7)

mmuusstt mmeeeett tthhee ffoolllloowwiinngg rruulleess iinn oorrddeerr ttoo bbee ccoonnssiiddeerreedd ““iinn HH-- WW EEqquuililiibbririuumm”:”:

11.. RRaannddoomm mmaattiinngg mmuusstt ooccccuurr ii..ee.. tthhee ppooppuullaattiioonn mmuusstt bbee ppaannmmiiccttiicc wwhheerree eevveerryy ggaammeettee hhaass aann eeqquuaall ooppppoorrttuunniittyy ooff ffuussiinngg wwiitthh aannyy ootthheerr ggaammeettee ooff tthhee ooppppoossiittee sseexx.. TThhiiss nnoonn-- prpreefeferreentntiaiall ffususiioon n ofof ggaammeetteess isis ccaallleledd rraandndoom m mamattiingng oorr ppaannmmiiccttiicc ppooppuullaattiioonn..

(8)

22.. LLaarrggee ppooppuullaattiioonn ssiizzee mmuusstt bbee tthheerree.. TThhee eeqquuiilliibbrriiuumm ococccururs s ononlyly iinn llaarrgge e sisizezedd popoppuullaattiionon.. InIn smsmaalll l ppopopuullaattioionn,, tthheerree wwiillll bbee ssaammpplliinngg eerrrroorrss aanndd rraannddoomm fflluuccttuuaattiioonnss iinn tthhee ggeennee ffrreeqquueennccyy..

33.. BBiippaarreennttaall mmooddee ooff rreepprroodduuccttiioonn mmuusstt ooccccuurr..

44.. HHoommooggeennoouuss aaggee ssttrruuccttuurree ooff tthhee ppooppuullaattiioonn.. TThhee popoppuulalattioion n mmusustt bbee hhoommogogenenoouuss iin n rresesppeecctt tto o aagge e ssttrruuccttuurree..

(9)

55.. NNoo ggeennee mmuuttaattiioonnss mmaayy ooccccuurr aanndd tthheerreeffoorree aalllleellee cchhaannggeess dodo nonott ooccccuurr..

66.. TThheerree mmuusstt bbee nnoo mmiiggrraattiioonn ((eemmiiggrraattiioonn oorr iimmmmiiggrraattiioonn)) ooff iinnddiivviidduuaallss eeiitthheerr iinnttoo oorr oouutt ooff tthhee ppooppuullaattiioonn..

77.. NNoo ggeenneettiicc ddrriifftt,, aa cchhaannccee cchhaannggee iinn aalllleellee ffrreeqquueennccyy,, mmaayy ococccurur. .

(10)

88.. NNoo nnaattuurraall sseelleeccttiioonn,, aa cchhaannggee iinn aalllleellee ffrreeqquueennccyy dduuee ttoo eennvivirrononmmenentt,, mmayay ococccurur..

99.. NNoo ggeennee ffllooww iinn oorr oouutt ooff tthhee ppooppuullaattiioonn..

HHaarrddyy--WWeeiinnbbeerrgg EEqquuiilliibbrriiuumm nneevveerr ooccccuurrss iinn nnaattuurree bbeeccaauussee ttheherree isis aallwwaayys s atat leleasastt ononee rrululee bbeieinngg vvioiollaatteedd.. HaHarrdydy-- WWeeiinnbbeerrgg EEqquuiilliibbrriiuumm iiss aann iiddeeaall ssttaattee tthhaatt pprroovviiddeess aa bbaasseelliinnee aaggaaiinnstst wwhihicch h scscieientntiissttss mmeeaasusurre e ggeennee eevovollututiioonn iin n aa ggiviveenn

(11)

ppooppuullaattiioonn.. TThhee HHaarrddyy--WWeeiinnbbeerrgg eeqquuaattiioonnss ccaann bbee uusseedd ffoorr aanny y popoppululaattiionon;; tthhee ppopopuullaattiioonn ddoeoess nonott neneeedd toto bbee iinn eeqquuiilliibbrriiuumm..

FaFacctotorrss AAffffececttiingng GGeneneettiicc EqEquuiililibbrriiuumm HHarardydy--WWeeiinbnbeerrgg EEqquuiilliibbrriiuumm TThheeoorryy::

SSoommee ooff tthhee mmaajjoorr ffaaccttoorrss wwhhiicchh aaffffeecctt tthhee ggeenneettiicc eeqquuiilliibbrriiuumm aanndd iinndduuccee tthhee vvaarriiaabbiilliittyy iinn ppooppuullaattiioonn aarree aass ffoolllloowwss::

((AA)) MMuuttaattiioonnss

(12)

((BB)) GGeenneettiicc RReeccoommbbiinnaattiioonnss dduurriinngg SSeexxuuaall RReepprroodduuccttiioonn ((CC) ) GGeenneettiicc DrDriifftt

((DD)) GGeennee MMiiggrraattiioonn ((GGeennee FFllooww)) ((EE)) NNaattuurralal SSeeleleccttiionon..

TThheerree aarree ffiivvee ffaaccttoorrss wwhhiicchh aaffffeecctt tthhee ggeenneettiicc eeqquuiilliibbrriiuumm aanndd inindduuccee ththee vavarriaiabbililiitty y inin tthehe ppopopuulalattiioonn aarre e ccaallleledd eevvoolluuttiioonnaarryy aaggeennttss..

(13)

((AA)) MMuuttaattiioonnss:: TThheessee aarree cchhaarraacctteerriizzeedd bbyy--

((i)i) TThehesese aarre e susuddddeenn,, lalarrggee aannd d ininheherriittaabblele cchhaangngees s inin ththee ggeenneettiicc mmaatteerriiaall..

((iiii)) MMututaattioionns s aarere rranandodomm (i(inndidissccririmmiinanattee)) aannd d ococccuurr inin aallll ddiirreeccttiioonnss..

((iiiiii)) MMoosstt mmuuttaattiioonnss aarree hhaarrmmffuull oorr nneeuuttrraall.. IItt iiss eessttiimmaatteedd tthhaatt ononllyy oonene oouutt ooff 11,,000000 mmututaattioionnss iiss uusseeffulul..

(14)

((iivv)) RRaattee ooff mmuuttaattiioonn iiss vveerryy llooww,, ii..ee.. oonnee ppeerr mmiilllliioonn oorr oonnee ppeerr sesevveerarall mmiilllliionon ggeennieie lolocci.i. BuButt rraattee ofof mmututaattiionon isis susufffficicieientnt ttoo pprroodduuccee ccoonnssiiddeerraabbllee ggeenneettiicc vvaarriiaabbiilliittyy..

((vv)) CCeerrttaaiinn mmuuttaattiioonnss aarree pprreeaaddaappttiivvee aanndd aappppeeaarr eevveenn wwiitthohouutt eexpxpoossururee tto o aa ssppeecciifficic eennvvirirononmmeentnt.. TThheessee eexxpprresesss aanndd bbeeccoommee aaddvvaannttaaggeeoouuss oonnllyy wwhheenn aafftteerr eexxppoossuurree ttoo nneeww eennvivirrononmmenentt wwhihicchh ononlyly sseelleeccttss tthehe prpreeaaddaappttiiveve mmuuttaattiioonsns tthhaatt ooccccuurrrreedd eeaarrlliieerr..

(15)

((vvii)) SSiiggnniiffiiccaannccee ooff mmuuttaattiioonnss::

((aa)) MMututaattioionnss ccrereatatee aannd d mmaiainnttaaiinn vavarriiaattiiononss wwitithihin n aa ppooppuullaattiioonn..

((bb)) TThehesese aallssoo iinnttrrododuucce e nneeww ggeennees s aandnd aalllelelleess iinn aa ggeennee ppooooll. .

(16)

(17)

((cc)) AAccccuummuullaattiioonn ooff mmuuttaattiioonnss oovveerr aa nnuummbbeerr ooff ggeenneerraattiioonnss mmayay leleaad d tto o sspepecciiaattiionon..

((BB)) RReeccoommbbiinnaattiioonnss dduurriinngg SSeexxuuaall RReepprroodduuccttiioonn::

RReeccomombbiinanattiioonn ininvvololvveess rreeshshuufffflliingng ofof ggeenneess ofof cchrhroommososoommeses.. CChhaanncceess ooff rreeccoommbbiinnaattiioonn aarree mmoorree iinn tthhoossee oorrggaanniissmmss wwhhiicchh uunnddeerrggoo sseexxuuaall rreepprroodduuccttiioonn wwhhiicchh iinnvvoollvveess ggaammeettooggeenneessiiss ffoolllloowweedd bbyy ffeerrttiilliizzaattiioonn..

(18)

SSeexxuuaall rreepprroodduuccttiioonn iinnvvoollvveess rreeccoommbbiinnaattiioonnss dduurriinngg tthhrreee e ssttaaggeess::

((ii)) CCrroossssiinngg oovveerr::

ItIt iinnvovollvevess tthhee eexcxchahannggee oof f gegenenettiicc mmaatteerriiaal l bbeettwweeeenn ththee nnonon-- ssiisstteerr cchhrroommaattiiddss ooff hhoommoollooggoouuss cchhrroommoossoommeess..

MMecechhaanniissm m oof f ccrroossssiinngg oovverer iinnvovollvevess ffoolllloowwiingng ssttaaggeses::

(19)

((aa)) SSyynnaappssiiss iinnvvoollvveess ppaaiirriinngg ooff hhoommoollooggoouuss cchhrroommoossoommeess dudurriinngg zyzyggootteennee ststaaggee ofof PPrropophhaassee 1 1 ofof mmeeiiososiiss toto fforormm bbiivvaalleennttss..

(20)

((bb)) TTeettrraadd ffoorrmmaattiioonn aass eeaacchh bbiivvaalleenntt iiss ffoorrmmeedd ooff ffoouurr cchhrromomaattiidsds dduurriningg papacchyhytteenene ststaaggee ooff mmeeioiosisiss II..

((cc)) CChhiiaassmmaa ffoorrmmaattiioonn dduuee ttoo ccooiilliinngg ooff nnoonn--ssiisstteerr cchhrroommaattiiddss ooff hhoommoollooggoouuss cchhrroommoossoommeess ttoo ffoorrmm XX--sshhaappeedd ppooiinnttss,, ccaalllleedd cchhiiaassmmaa..

((d)d) CCrroossssiinngg oovveerr ininvvololvvees s eexcxchhaannggee ofof ggeenneettiicc mmaattereriaiall..

(21)

((iiii)) BByy iinnddeeppeennddeenntt aassssoorrttmmeenntt ooff cchhrroommoossoommeess::

DDururiinngg mmeettaapphahassee--II,, tthhee bbivivaallenenttss aarrrraannggee atat tthehe eeqquauattoror ofof tthhee ssppiinnddllee iinn ttwwoo eeqquuaattoorriiaall oorr mmeettaapphhaassee ppllaatteess.. DDuurriinngg aannaapphhaassee II,, hhoommoollooggoouuss cchhrroommoossoommeess mmoovvee ttoowwaarrddss tthhee opopppoosisittee ppololeess.. ThThiis s iis s ccaalllleed d didissjjununccttiioon n aannd d rreessululttss inin rreedduuccttiioonn ooff cchhrroommoossoommee nnuummbbeerr.. VVaarriiaattiioonnss ooccccuurr dduurriinngg tthhee cchhaancncee aarrrraangngememeenntt oof f bbivivaalelenntts s dudurriingng mmeettaaphphaassee I I ofof mmeeiioossiiss..

(22)

NNuummbbeerr ooff rreeccoommbbiinnaattiioonn’’ss pprroodduucceedd ddeeppeennddss uuppoonn tthhee nunummbbeerr ofof bbiivvaalelenntts s iinn tthehe ororggaanniismsm aannd d isis ggiviveenn bby y tthhee ffoorrmmuullaa 22ⁿⁿ ((wwhheerree nn rreepprreesseennttss tthhee nnuummbbeerr ooff bbiivvaalleennttss)) ee..gg.. iinn hhuummaann bbeeiinngg,, nnuummbbeerr ooff ppoossssiibbllee ccoommbbiinnaattiioonnss ooff tthhee ggaammeetteess wwiillll bbee 88..66 xx 1100⁶⁶((22²²³³))..

((iiiiii)) BByy rraannddoomm ffeerrttiilliizzaattiioonn::

ItIt iinnvovollvevess tthehe chchaancncee fufussiionon ofof ggaammeetteess e.e.gg.,., inin huhummaann bbeeiinngg,, nnuummbbeerr ooff ppoossssiibbllee ttyyppeess ooff zzyyggoottee ffoorrmmeedd iiss 7700 xx 1100¹²¹².. IItt iiss ssoo

(23)

aass aannyy ssppeerrmm wwiitthh aannyy ccoommbbiinnaattiioonn ooff ggeenneess ccaann ffuussee wwiitthh aannyy ovovuumm wwiitth h aannyy ccoommbbiinanattioionn ofof ggeenneess. .

SSiiggnniiffiiccaannccee::

DDueue tto o rreeccoommbbininaattiioonn’s’s,, tthohouuggh h ononlly y rreseshhuufffflliningg ooff alalrreaeaddyy eexxiissttiinngg cchhaarraacctteerrss ttaakkeess ppllaaccee aanndd nnoo nneeww ggeenneess aarree pprroodduucceedd bbuutt iitt lleeaaddss ttoo rreeddiissttrriibbuuttiioonn ooff ddiiffffeerreenntt ttrraaiittss ttoo ddiiffffeerreenntt ininddiivividduauallss ofof a a ppopopuulalattiioonn.. DDififffeerreentnt ccomombbiinanattiioonns s bbrriingng

(24)

ddiivveerrssiittyy iinn ggeennoottyyppee aanndd pphheennoottyyppee ooff ddiiffffeerreenntt oorrggaanniissmmss.. SSoo rreeccomombbiinanattiioonn iiss aan n aaggenentt ooff eevovolluuttioionn..

((CC)) GGeenneettiicc DDrriifftt:: IItt iiss tthhee rraannddoomm cchhaannggee iinn tthhee ffrreeqquueennccyy ooff aalllleellees s ooccccuurrrriinngg bby y cchahannccee fflluuccttuauattiioonns.s. IItt iiss cchhaarraacctteerrizizeedd bby-y-

((ii)) IItt iiss aa bbiinnoommiiaall ssaammpplliinngg eerrrroorr ooff tthhee ggeennee ppooooll,, ii..ee.. tthhaatt aalllleelleess wwhhiicchh ffoorrmm tthhee ggeennee ppooooll ooff tthhee nneexxtt ggeenneerraattiioonn aarree aa ssaammppllee ooff tthhee aalllleelleess ooff pprreesseenntt ppooppuullaattiioonn..

(25)

((iiii)) GGeenneettiicc ddrriifftt aallwwaayyss iinnfflluueenncceess ffrreeqquueenncciieess ooff aalllleelleess aanndd iiss ininvveerrseselly y prprooppororttiiononaall ttoo tthhee ssizizee ofof popopupullaattiionon.. SSo o ggeenneettiicc ddrriifftt iiss mmoosstt iimmppoorrttaanntt iinn vveerryy ssmmaallll ppooppuullaattiioonnss iinn wwhhiicchh tthheerree aarree iinnccrreeaasseedd cchhaanncceess ooff iinnbbrreeeeddiinngg wwhhiicchh iinnccrreeaasseess tthhee ffrreeqquueennccyy ooff iinnddiivviidduuaallss hhoommoozzyyggoouuss ffoorr rreecceessssiivvee aalllleelleess,, mmaannyy ooff wwhhiicchh mmaayybbee ddeelleetteerriioouuss..

((iiiiii)) GeGenneettiicc drdriiftft ooccccururss whwheen n a a ssmmalalll ggrorouup p sseepaparraatteess ffrromom aa llaarrggeerr ppooppuullaattiioonn aanndd mmaayy nnoott hhaavvee aallll tthhee aalllleelleess oorr mmaayy ddiiffffeerr ffrroomm tthhee ppaarreennttaall ppooppuullaattiioonn iinn tthhee ffrreeqquueenncciieess ooff cceerrttaaiinn

(26)

ggeenneess.. TThhiiss eexxppllaaiinnss ffoorr tthhee ddiiffffeerreennccee bbeettwweeeenn iissllaanndd popoppuulalattioionsns aannd d mmaaininllaannd d ppopopululaattioion.n.

((iivv)) IInn aa ssmmaallll ppooppuullaattiioonn,, aa cchhaannccee eevveenntt ((ee..gg.. ssnnooww ssttoorrmm)) mmaayy iinnccrreeaassee tthhee ffrreeqquueennccyy ooff aa cchhaarraacctteerr hhaavviinngg lliittttllee aaddaappttiivvee vvaalluuee..

((vv)) GGeenneettiicc ddrriifftt ccaann aallssoo ooppeerraattee tthhrroouugghh ffoouunnddeerr eeffffeecctt.. IInn tthihiss,, ggeneneettiicc drdrififtt cacann cacaususee ddrraammataticic cchahannggees s inin tthhee aalllleelele

(27)

ffrreeqquueenncciieess iinn aa ppooppuullaattiioonn ddeerriivveedd ffrroomm ssmmaallll ggrroouuppss ooff ccoololonniiseserrs,s, ccaallleledd ffoouunnddeerrss,, tto o aa nneeww hhaabbititaat.t.

TThheessee ffoouunnddeerrss ddoo nnoott hhaavvee aallll ooff tthhee aalllleelleess ffoouunndd iinn tthheeiirr ssoouurrccee ppooppuullaattiioonn.. TThheessee ffoouunnddeerrss bbeeccoommee qquuiicckkllyy ddiiffffeerreenntt ffrromom tthehe paparreennttaal l popoppululaattiioon n anandd mmayay foforrmm aa neneww sspepeccieies,s, e.e.gg.. eevvoolluuttiioonn ooff DDaarrwwiinn ffiinncchheess oonn GGaallaappaaggooss IIssllaannddss wwhhiicchh wweerree prprobobaabblly y ddeerriviveed d ffrromom aa ffeeww iinniittiiaall ffooununddeerrss..

(28)

((DD)) GGeennee MMiiggrraattiioonn ((GGeennee FFllooww))::

MMosostt ppopopuulalattioionnss araree ononlly y ppaarrttiiaalllyly isisoolalatteed d frfroomm ototheherr ppooppuullaattiioonnss ooff ssaammee ssppeecciieess.. UUssuuaallllyy ssoommee mmiiggrraattiioonn-- eemmiiggrraattiioonn ((mmoovviinngg oouutt ooff ssoommee iinnddiivviidduuaallss oouutt ooff aa popoppuulalattioion)n) oorr imimmmiiggrraattioionn ((eennttrryy ooff ssomomee mmeemmbeberrss ooff aa ppooppuullaattiioonn iinnttoo aannootthheerr ppooppuullaattiioonn ooff ssaammee ssppeecciieess)) ooccccuurrss bbeetwtweeeen n tthhee ppooppululaattiiononss..

(29)

IImmmmiiggrraattiioonn rreessuullttss iinn tthhee aaddddiittiioonn ooff nneeww aalllleelleess iinnttoo tthhee eexxisisttiinngg ggenenee popoolol aannd d chchaannggeess tthehe alallleelele ffrreeqqueuenncciieess.. DeDeggrreeee ooff cchhaannggeess iinn aalllleellee ffrreeqquueenncciieess ddeeppeennddss uuppoonn tthhee ddiiffffeerreenncceess bbeetwtweeeen n tthhee ggeennototyyppees s oof f iimmmmiiggrraannttss aanndd nnaattivivee popoppululaattioionn. .

IfIf tthheerree isis nno o mmucuchh ggeenneettiicc didiffffeerreenncceess,, ththeenn eennttrry y ofof aa smsmaallll nnuummbbeerr ooff mmiiggrraannttss wwiillll nnoott cchhaannggee tthhee aalllleellee ffrreeqquueenncciieess mmucuch.h. HHowoweevveerr,, ifif tthehe ppopopuullaatitioonns s aarree ggeenneettiiccaallllyy qquiuittee ddiiffffeerreenntt,, aa ssmmaallll aammoouunntt ooff iimmmmiiggrraattiioonn ccaann rreessuulltt iinn llaarrggee cchhaangngees s iinn aalllleelele frfreeqquueencnciiees.s.

(30)

IIff tthhee mmiiggrraattiinngg iinnddiivviidduuaallss iinntteerrbbrreeeedd wwiitthh tthhee mmeemmbbeerrss ooff loloccalal ppopopuullaattioionn,, ccaallleledd hyhybbrrididiizzaattiionon,, tthehesese mmaay y bbririnngg mmaanyny nneeww aalllleelleess iinnttoo tthhee llooccaall ggeennee ppooooll ooff tthhee hhoosstt ppooppuullaattiioonn.. TThhiiss iiss ccaalllleedd ggeennee mmiiggrraattiioonn.. IIff tthhee iinntteerr ssppeecciiffiicc hhyybbrriiddss aarree ffeerrttiillee,, tthheenn tthheessee mmaayy iinniittiiaattee aa nneeww ttrreenndd iinn eevvoolluuttiioonn wwhhiicchh lleeaadd ttoo ffoorrmmaattiioonn ooff nneeww ssppeecciieess..

TThihiss adadddiittiioonn oorr rrememovovaal l oof f aalllleellees s wwhehen n ininddiviviiduduaallss eenntteerr oror lleeaavvee aa ppooppuullaattiioonn ffrroomm aannootthheerr llooccaalliittyy iiss ccaalllleedd ggeennee ffllooww.. UUnnrreessttrriicctteedd ggeennee ffllooww ddeeccrreeaasseess tthhee ddiiffffeerreenncceess bbeettwweeeenn tthhee

(31)

ggeennee ppoooollss aanndd rreedduucceess tthhee ddiissttiinnccttiivveenneessss bbeettwweeeenn ddiiffffeerreenntt popoppuulalattioionsns..

((EE)) NNaattuurraall SSeelleeccttiioonn:: ((ii)) DDeefifininittiioonn: :

TThhee pprroocceessss bbyy wwhhiicchh ccoommppaarraattiivveellyy bbeetttteerr aaddaapptteedd iinnddiivviidduuaallss oouutt ooff aa hheetteerrooggeenneeoouuss ppooppuullaattiioonn aarree ffaavvoouurreedd bbyy tthehe NaNattuurree ovoveerr tthhee lelessss aaddaaptpteded inindidivviiduduaalls s isis ccaalllleed d nanatuturralal sseelleeccttiioonn..

(32)

((iiii)) MMeecchhaanniissmm::

TThehe pprrococesesss ofof nanattuurraall sesellececttiionon opopeerraattees s tthrhrououggh h didiffffeerreennttiiaall rreepprroodduuccttiioonn..

ItIt mmeaeannss tthhaatt tthohosese ininddiivividduauallss,, wwhihicch h aarree bbesestt adadaapptteed d ttoo tthehe eennvviirroonnmmeenntt,, ssuurrvviivvee lloonnggeerr aanndd rreepprroodduuccee aatt aa hhiigghheerr rraattee aanndd pprroodduuccee mmoorree ooffffsspprriinnggss tthhaann tthhoossee wwhhiicchh aarree lleessss aaddaapptteedd..

(33)

SSoo tthhee ffoorrmmeerrss ccoonnttrriibbuuttee pprrooppoorrttiioonnaatteellyy ggrreeaatteerr ppeerrcceennttaaggee ofof ggeennees s tto o tthehe ggeennee ppooooll ofof nenexxtt ggeenneerraatitioonn wwhhililee lelesss s aadadapptteded iinnddiivviidduuaallss pprroodduuccee ffeewweerr ooffffsspprriinnggss.. IIff ddiiffffeerreennttiiaall rreepprroodduuccttiioonn ccoonnttiinnuueess ffoorr aa nnuummbbeerr ooff ggeenneerraattiioonnss,, tthheenn tthhee ggeenneess ooff tthhoossee iinnddiivviidduuaallss wwhhiicchh pprroodduuccee mmoorree ooffffsspprriinnggss wwiillll bbeeccoommee pprreeddoommiinnaanntt iinn tthhee ggeennee ppooooll ooff tthhee ppooppuullaattiioonn::

(34)

(35)

DDuuee ttoo sseexxuuaall ccoommmmuunniiccaattiioonn,, tthheerree iiss ffrreeee ffllooww ooff ggeenneess ssoo tthahatt tthehe ggeneneetiticc vvaarriiaabbililitityy wwhhicich h aappppeeaarrs s inin cceerrttaiainn iinnddiivviidduuaallss,, ggrraadduuaallllyy sspprreeaaddss ffrroomm oonnee ddeemmee ttoo aannootthheerr ddeemmee,, ffrroomm ddeemmee ttoo ppooppuullaattiioonn aanndd tthheenn oonn nneeiigghhbboouurriinngg ssiisstteerr ppooppuullaattiioonnss aanndd ffiinnaallllyy oonn mmoosstt ooff tthhee mmeemmbbeerrss ooff aa ssppeecciieess.. SSoo nnaattuurraall sseelleeccttiioonn ccaauusseess pprrooggrreessssiivvee cchhaannggeess iinn ggeennee ffrreeqqueuenncciieess,, ii..e.e. tthhee ffrreeqquuenenccyy ofof aaddaaptptivivee ggeennees s iinnccrreaeassees s wwhhiillee tthhee ffrreeqquueennccyy ooff lleessss aaddaappttiivvee ggeenneess ddeeccrreeaasseess..

(36)

SSoo nnaattuurraall sseelleeccttiioonn ooff NNeeoo--DDaarrwwiinniissmm aaccttss aass aa ccrreeaattiivvee ffoorrccee aannd d opopeerraattees s tthrhroougugh h ccomompaparraattiiveve rreeprprododuuccttiiveve susuccccesesss.. AAccccuummuullaattiioonn ooff ssuucchh vvaarriiaattiioonnss lleeaaddss ttoo tthhee oorriiggiinn ooff aa nneeww spspeeccieiess..

(37)

HHaarrddyy--WWeeiinnbbeerrgg EEqquuiilliibbrriiuumm