3. 생태특성
3.2. 동물플랑크톤
3.2.1. 원생동물
가. 서론
원생동물(protozoa)는 해양 생태계에서 미소형 동물플랑크톤 (2-20 µm)과 소형 동물플랑크톤 (20-200 µm)의 중요한 구성원으로 방산충류, 유공충류, 섬모충류, 종 속영양 편모충류, 종속영양 와편모조류로 구성되어 있다(Stoecker and Capuzzo, 1990). 종속영양 원생생물은 작은 세포크기, 높은 신진대사활동, 빠른 증식으로 인해 유기탄소와 미량원소의 흐름을 촉진하므로 생태계의 에너지 흐름에 중요한 역할을 한다고 알려져 있다. 박테리아부터 미소 플랑크톤까지 다양한 먹이를 섭식하고, 중 형 동물플랑크톤과 난자치어의 좋은 먹이원이 되기 때문에 해양 생태계의 저층 미 세생물 먹이망(microbial food web)과 중형 동물 플랑크톤 먹이망(metazoan food web)을 연결하여 에너지 전달과 유기물 순환에 매우 중요한 역할을 한다(Pierce and Turner, 1992).
황해는 반폐쇄적인 연안 수역으로 북쪽으로는 보하이해와 남쪽으로는 동중국해의 영향을 받는 복잡한 수환경 특성이 있다. 특히 겨울철에 형성된 냉수가 다음해 여 름까지 저층에 남아서 유지되는 황해저층냉수괴라는 독특한 환경을 구성하고 있다.
이러한 황해냉수괴의 거동은 황해의 기후와 지형 특성에 의해 직접적으로 영향을 받으며, 황해 생태계 및 환경변화를 조절하는 중요한 인자로 알려져 있다. 이러한 특성 때문에 하계 고수온 시기에 냉수종 난바다곤쟁이류(Euphausia)의 피난처로도 보고되어 있다.
본 조사는 황해 표영·저서 생태계에서 중요한 생태학적 지위를 가지는 원생생물 발생과 수환경 특성을 비교·분석하고, 황해저층냉수괴 내 중형동물플랑크톤 먹이원 이 되는 원생동물을 탐색하였다(Fig. 3.1.3b.1).
Fig. 3.1.3b.1. Conceptual diagram of Yellow Sea ecosystem.
나. 재료 및 방법
황해 동남부해역의 원생생물(섬모충류) 분포 특성을 파악하기 위해 2018년 10월 16일 ~ 19일 3일간 총 10정점(위도 34° line – 34-01, 34-05, 34-09 / 위도 35° line – 35-01, 35-02, 35-03, 35-05, 35-07, 35-09, 35-11)에서 수심별로 채수하였다 (Fig. 3.1.3b.2). 선상에서 채집한 해수 1 L를 Neutralized Lugol’s solution 20 ml (최종농도 2%)와 Bouin’s solution (최종농도 10%)로 각각 고정하였다. 고정된 시료 는 실험실 운반 후 최소 48시간 동안 세포를 가라앉혀 1 L을 5 ml로 200배 농축하 였다. 농축시료는 Sedgwick Rafter chamber에 1 ml주입 후 광학현미경(Axio Imager. A2, Zeiss, Göttingen, Germany) 200-400배율로 출현종을 동정하고 계수하 였다. 조사해역 출현 원생생물들은 향후 탄소생물량 환산을 위해 체적을 측정·기록 하였고, 유전자 추가 분석이 필요한 일부 종은 분리·세척 후 초저온냉동고에 보관하 였다. 동정·계수된 원생생물 개체수는 현장에서 계측된 CTD자료를 활용하여 원생
생물분포와 수환경간의 상관관계를 분석하였다.
다. 결과 및 토의
(1) 황해생태계 원생생물 섬모충류 다양성과 분포
2018년 10월 황해 동남부해역에서 총 16종의 유종섬모충류(tintinnids) Acanthostomella 2종 (A. conicoides, A. norvegica), Ascampbelliella urceolata, Coxliella sp., Dadayiella ganymedes, Protorhabdonella curta, Rhabdonella poculum, Stenosemella 3종 (S. nivalis, S. parvicolis, Stenosemella sp.), Tintinnidium primitivum, Tintinnopsis 5종 (T. beroidea, T. parvula, T. radix, T. tocantinensis, Tintinnopsis sp.)과 높은 다양성의 소모류(oligotrich)가 출현하였다(Table. 3.1.3b.1;
Fig. 3.1.3b.3; Fig. 3.1.3b.4).
유종섬모충 Ascanthostomella conicoides와 A. norvegica는 냉수종으로 알려져 있으 며 정선 35°N의 외양(35-07, 35-09, 35-11)과 조석전선(35-03, 35-05)에서 주로 출현하 였다. Ascampbelliella urceolata는 난류종으로 보고 되어있고, 정선 34°N의의 모든 정 점, 정선 35°N의 외양 정점인 35-07과 35-09에서 출현이 확인되었다. Coxliella sp.,와
Dadayiella ganymedes 난류종은 35-09정점 중층에서 소수 출현하였다.
Protorhabdonella curta는 35-03와 35-09에서, Rhabdonella poculum는 34-05와 35-09 에서 출현하였다. Stenosemella nivalis와 S. parvicolis는 내·외양 모두 출현했고, 조석 전선 35-05에서 가장 높은 밀도를 보였다. Stenosemella sp.는 35-01 연안부터 35-05 까지만 출현하였다. Tintinnidium primitivum는 모든 조사 정점 저층에서 출현하였으 며, 35-11 저층부에서 가장 높은 개체수 밀도가 확인되었다. Tintinnopsis 5종 모두 연 안부근에서만 발견되었다(Fig.3.1.3b.5). 세포크기 20 µm 이하 부터 100 µm 이하 미소 형·소형 소모류는 대부분 정점에 광범위 출현하였으며, 주로 표층과 SCM층에 집중 분 포하고 있었으며, 조석전선 정점인 35-03과 35-05에서 가장 높은 밀도를 보였다. 100 µm 이상 크기를 가진 소모류의 경우 34-09 정점에서 고밀도 개체수가 관측되었다 (Fig.3.1.3b.6).
Species Station
34-1 34-5 34-9 35-1 35-2 35-3 35-5 35-7 35-9 35-11
Acanthostomella conicoides + + + + + +
Acanthostomella norvegica + +
Ascampbelliella urceolata + + + + +
Coxliella sp. +
Dadayiella ganymedes +
Protorhabdonella curta + +
Rhabdonella poculum + +
Stenosemella nivalis + + + + + + + + +
Stenosemella parvicolis + + + + +
Stenosemella sp. + + +
Tintinnidium primitivum + + + + + + + + + +
Tintinnopsis beroidea + + +
Tintinnopsis parvula + + + +
Tintinnopsis radix +
Tintinnopsis tocantinensis +
Tintinnopsis sp. + +
Table 3.1.3b.1 List of tintinnid species occurred from southeastern Yellow Sea in October 2018.
Fig. 3.1.3b.2. Photomicrographs of tintinnid species from from southeastern Yellow Sea. A.
Acanthostomella conicoides; B, A. norvegica; C, Ascampbelliella urceolata; D, Stenosemella sp.; E, Stenosemella nivalis; F, S. parvicolis; G, Tintinnopsis parvula; H, T. radix; I, Tintinnopsis sp.; J, Coxliella sp.; K, Dadayiella ganymedes; L, Protorhabdonella curta; M, Rhabdonella poculum; N, Tintinnidium primitivum (scale bars= 50 µm).
Fig. 3.1.3b.3. Photomicrographs of oligotrich species from southeastern Yellow Sea (scale bars= 50 µm).
Fig. 3.1.3b.4. Abundance of tintinnid species in southeastern Yellow Sea.
Fig. 3.1.3b.5. (Continued) Abundance of tintinnid species in southeastern Yellow Sea.
Fig. 3.1.3b.6. Abundance of oligotrich species in southeastern Yellow Sea.
(2) 수환경 특성과 원생동물 섬모충류 생물량 상관관계 분석
수환경 수온·염분별 섬모충류 출현 범위는 다음과 같다(Table 3.1.3b.2 and Fig.
3.1.3b.7). 황해 조사해역 수환경(수온, 염분, 형광색소값)을 출현한 섬모충 생물량과 비 교한 결과 정선 34°N의 해역에서 소모류는 수온 18°C 이상 염분 32 psu 이상의 표층과 SCM층에서 높은 생물량을 보였으며, 특히 연안의 34-01 정점이 가장 높았다. 유종섬 모충류는 저층 저수온 환경인 정점 34-05와 34-09 수온 9.9～11.3°C 염분 32.7～32.9 psu에서 Tintinnidium primitivum가 우점, 높은 생물량을 나타내었다(Fig. 3.1.3b.8과 9).
St. 35해역 중 조석전선이 일어나는 정점 35-05에서 높은 형광색소값이 관측되었고, 소 모류 생물량도 가장 높았다(3,700 cells L-1). 이는 먹이원인 풍부한 식물플랑크톤으로 인한 소모류 대번성으로 보여지며, 소모류가 섭식가능한 크기인 미소(Nano size; 2～20 μ m), 극미소(Pico size; 0.2～2 μm) 식물플랑크톤 자료를 추가 분석할 필요성이 있다. 유종섬모충 류는 연안인 정점 35-01 수온 18.5°C 염분 31.5 psu 환경에서 Tintinnoposis가 우점, 조석전 선의 정점 35-05 SCM층 수온 16.7°C 염분 32.1 psu 환경 Stenosemella 우점, 정점 35-11 저층냉수괴 수심 50-72m 수온 9.0°C 염분 32.6 psu에서 Tintinnidium primitivum가 우점,
높은 생물량을 나타내었다(400-420 cells L-1, Fig. 3.1.3b.10과 11).
Species
Temperature (°C) Salinity (psu) High abundance condition
Min Max Min Max Temp.
(°C)
Salinity (psu) Acanthostomella conicoides 16.6 22.1 31.6 33.0 22.0 31.6
Acanthostomella norvegica 16.9 22.1 31.6 32.1 16.9 32.1
Ascampbelliella urceolata 18.9 22.0 31.6 33.0 21.1 32.4
Coxliella sp. 21.7 31.6 21.7 31.6
Dadayiella ganymedes 21.7 31.6 21.7 31.6
Protorhabdonella curta 18.4 21.7 31.6 31.8 18.4 31.8
Rhabdonella poculum 20.7 21.7 31.6 31.9 21.7 31.6
Stenosemella nivalis 9.3 20.7 31.6 33.7 16.7 32.1
Stenosemella parvicolis 9.0 18.4 31.8 32.9 18.4 31.8
Stenosemella sp. 14.3 18.5 31.5 32.3 16.7 32.1
Tintinnidium primitivum 9.0 18.5 31.5 33.7 9.0 32.6
Tintinnopsis beroidea 14.1 18.5 31.5 32.9 18.5 31.6
Tintinnopsis parvula 11.6 18.4 31.6 33.7 16.6 32.0
Tintinnopsis radix 14.3 32.3 14.3 32.3
Tintinnopsis tocantinensis 16.8 32.0 16.8 32.0
Tintinnopsis sp. 16.7 18.5 31.5 32.0 18.5 31.5
Oligotrichs (size <20µm) 9.0 22.1 31.6 33.7 18.3 32.0
Oligotrichs (20-50µm) 9.0 22.1 31.5 33.7 18.3 32.0
Oligotrichs (50-100µm) 9.0 22.1 31.5 33.7 20.7 31.7
Oligotrichs (<100µm) 12.1 22.1 31.6 32.4 21.1 32.4
Table 3.1.3b.2. Comparisons of occurred ciliate and water environmental condition ranges.
Fig. 3.1.3b.7. Occurence patterns of tintinnids and oligotrichs between temperature and salinity (high abundance denoted as pinkish box).
Fig. 3.1.3b.8. Vertical profiles of environmental conditions (water temperature, salinity, and fluorescence) at station 34 section from southeastern Yellow Sea.
Fig. 3.1.3b.9. Vertical profiles of total ciliate abundance at station 34 section from southeastern Yellow Sea.
Fig. 3.1.3b.10. Vertical profiles of water environmental conditions (water temperature, salinity, and fluorescence) at station 35 section from southeastern Yellow Sea.
Fig. 3.1.3b.11. Vertical profiles of total ciliate abundance at station 35 section from southeastern Yellow Sea.
(3) Tintinnidium primitivum 생태특성과 냉수괴 지표종 가능성 검토
본 연구 결과 Tintinnidium primitivum는 저수온 저층환경 집중 분포가 확인 되었다 (Table 3.1.3b.2, Fig. 3.1.3b.7-11). 표영생태계 생활하는 부유성 소모류와 유종섬모충류 는 먹이원인 형광색소값(식물플랑크톤 생산력)이 수온이 높은 표층에 주로 분포하고 있었다. 반면, T. primitivum는 형광색소값이 낮은 저수온 저층에서 높은 개체수를 보 였다. T. primitivum는 황해저층냉수괴 미세생물 먹이망에서 유기물 또는 박테리아, 미 소편모류를 섭식 후 상위 포식자로 에너지와 물질을 전달하는 중요한 역할을 할 것으 로 보여진다. 특히, 하계 고수온을 피해 황해 저층냉수대에 머무는 냉수종 Calanus sinicus와 Euphausia pacifica의 주요 먹이원이 될 가능성이 높다고 판단된다.
연안 인접 정점에서 소수 출현한 T. primitivum종은 형태적으로 거의 닫힌 후단부와 얇은 피갑을 보였다. 황해저층냉수대 환경의 T. primitivum가 연안 유입 후 환경에 적 응하지 못한 부작용이거나, 연안출현 Tintinnidium와 저층냉수 T. primitivum과 다른 종일 가능성 있다. 따라서 유전자 분석을 통한 동종여부 확인과 생태특성 추가 연구가 선행되어야 하며, 이후 결과를 토대로 황해저층냉수괴 거동을 추적하는 지표종으로 활 용 가능할 것으로 사료된다.
(4) 유종섬모충류 발생 기반 군집분석 및 외양수 유입 지표 활용 가능성 검토 출현한 유종섬모충류 종 조성 및 개체수를 기반으로 군집분석한 결과 유사도 40%에 서 2그룹(Group 1 과 2), 60%에서 4그룹(Gourp A-D)으로 구분되었다(Fig. 3.1.3b.12).
유사도 40%의 경우 연안종과 외양종이 확실히 구분되었으며, 유사도 60%의 경우 Group A (연안종이 우점하는 정점인 35-01과 35-02), Group B (조석전선 영향을 받아 연안종과 외양종이 혼합된 정점 35-03과 35-05), Group C (외양종이 우점한 정점 34-01, 34-05, 34-09과 35-07, 35-11)로 Group D (외양성 유종섬모충 군집, 다른 해역 에 없던 난류종 Coxliella sp.와 Dadayiella ganymedes 소수종 집약분포가 확인됨). 해 당 정점 표·중층은 난류영향을 많이 받은 것으로 보인다. 분석결과 유종섬모충류 지리 적 발생 패턴은 외양으로부터 연안으로 유입되는 경로 및 영향력을 확인하는 지표로 활용 가능성이 높은 것으로 검토되었다.
Fig. 3.1.3b.12. Dendrogram and non-metric multi-dimensional scaling (MDS) showing clustered groups by the Bray-Curtis index based on the tintinnid abundance from southeastern Yellow Sea.
3.2.2. 중형동물플랑크톤
가. 서론
중형동물플랑크톤은 식물플랑크톤의 포식자로서 그리고 소형 어류의 초기 먹이원 으로서 생태계의 중요한 연결고리이며, 미세생물고리(microbial loop)과 밀접하게 연 결되어 있다. 황해에서 중형동물플랑크톤 가운데 요각류는 중형동물플랑크톤의 핵 심적인 분류군이며, 황해에서는 요각류 Calanus sinicus가 생태적으로 중요한 역할 을 하는 것으로 알려져 있다(Zhang et al. 2005, Kang et al. 2007, Huo et al.
2008). 황해에서 C. sinicus의 생태학적 연구는 주로 중국이 분포, 알 생산력, 섭식, over-summering 장소로서의 냉수괴 등에 대하여 주로 연구하였다(Wang et al.
2003, Pu et a. 2004, Zhang et al. 2007, Huo et al. 2008, Wang et al. 2009). 국내 연구자에 의한 황해 연구는 연안역과 외해역에서 분포 및 알 생산력 연구 등을 제 외하여 매우 제한적이 실정이다(Park 1997, Kang et al. 2011, Kang et al. 2013).
본 연구는 황해 생태계를 이해하기 위한 연구의 일환으로 황해 남부해역에 대한 2018년 가을철 pilot 현장 조사를 실시하였으며, 본 보고서에는 중형동물플랑크톤의 군집 구조 특성에 대하여 보고한다.
나. 재료 및 방법
조사 정점과 중형동물플랑크톤 채집: 황해 남부해역 북위 34도 라인(3개 정점)과 북위 35도 라인(7개 정점)에서 2018년 10월 15부터 19까지 중형동물플랑크톤을 채 집하였다(Fig. 3.1.3b.13). 중형동물플랑크톤 채집은 원추형 네트(망구 60 cm, 망목 200 µm)를 사용하여, 각 조사정점에서 수직채집을 한 후, 시료를 중성 포르말린으 로 5%가 되도록 고정하였음. 실험실에서 해부현미경(Stemi 2000-C, Zeiss)과 광학 현미경(Axioskop, Zeiss)을 사용하여 요각류는 종 단위까지 나머지 분류군은 보다 상위분류군까지 동정하였으며, 요각류 가운데 성체가 아닌 것은 보다 상위분류군별 copepodite기로 구분하였다. 야광충은 총 개체수에서 제외하였다.