В КОНТЕКСТЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ (ПОЛИМОРФИЗМ YJХРОМОСОМЫ)
Р.А. Схаляхо
1,2, М.К. Жабагин
3, Ю.М. Юсупов
4, А.Т. Агджоян
2,1, Ж.М. Сабитов
5, В.М. Гурьянов
2, О.А. Балаганская
2, Д.А. Далимова
6, Д.Х. Давлетчурин
6,
Ш.У. Турдикулова
7, М.И. Чухряева
1,2, Р.Р. Асылгужин
4, А.Р. Акильжанова
3, О.П. Балановский
2,1, Е.В. Балановская
11ФГБНУ «Медико'генетический научный центр», Москва, Россия
2ФГБУН Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, Россия
3National Laboratory Astana, Назарбаев Университет, Астана, Казахстан
4ГАНУ «Институт стратегических исследований Республики Башкортостан», Уфа, Россия
5 Евразийский национальный университет Л.Н. Гумилева, Астана, Казахстан
6 Институт биоорганической химии, Ташкент, Узбекистан
7 Центр высоких технологий, Ташкент, Узбекистан
Òóðêìåíû – îäèí èç íàèìåíåå èçó÷åííûõ íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè èç-çà íåäîñòàòî÷íîé ìåæäó- íàðîäíîé íàó÷íîé èíòåãðàöèè Òóðêìåíèñòàíà â èññëåäîâàíèÿ ãåíîôîíäà íàðîäîâ ìèðà. Ñîõðàíå- íèå ó òóðêìåí ïàìÿòè î ðîäîïëåìåííîé ïðèíàäëåæíîñòè ïîçâîëÿåò îñóùåñòâëÿòü ïàðàëëåëüíîå èññëåäîâàíèå ðîäîïëåìåííîé ñòðóêòóðû è Y-õðîìîñîìû, íàñëåäóåìîé ïî îòöîâñêîé ëèíèè.
Èçó÷åí ãåíîôîíä ñàìîé ñåâåðíîé òóðêìåíñêîé ïîïóëÿöèè – òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà (Óçáåêè- ñòàí) ïî âûñîêîèíôîðìàòèâíîé äëÿ èçó÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èñòîðèè ïîïóëÿöèé ñèñòåìå Y-õðîìî- ñîìû (ïàíåëü 41 SNP è 17 STR ìàðêåðîâ). Âûáîðêà òóðêìåí èç Õîäæåéëèíñêîãî è Øóìàíàéñêîãî ðàéîíîâ Êàðàêàëïàêñòàíà (N=83) ïðåäñòàâëåíà â îñíîâíîì (88%) îäíîé èç êðóïíåéøèõ òóðêìåí- ñêèõ ðîäîïëåìåííûõ ãðóïï – éîìóä – è ëèøü åäèíè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè äðóãèõ ðîäîâ (ãî÷àê, îëèç, óêåð, ÿãëû). Èç 12 âûÿâëåííûõ ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìû ìàæîðíàÿ ãàïëîãðóïïà Q âîáðàëà òðè
÷åòâåðòè âñåãî ãåíîôîíäà. Îñòàâøóþñÿ ÷åòâåðòü ãåíîôîíäà ñîñòàâèëè ãàïëîãðóïïû H, R1b, R1a, G2a ñ ÷àñòîòîé 4–7%, à òàêæå âàðèàíòû ãàïëîãðóïï C2, J1, J2, N1*, N1c, âñòðå÷åííûå â åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ. ßðêî âûðàæåííîå ñõîäñòâî ãåíîôîíäîâ òóðêìåí Öåíòðàëüíîé Àçèè (Êàðàêàë- ïàêñòàíà, Èðàíà è Àôãàíèñòàíà) ïîçâîëèëî âûäâèíóòü ãèïîòåçó, ÷òî ãàïëîãðóïïà Q õàðàêòåðíà äëÿ ãåíîôîíäà òóðêìåí â öåëîì. Ãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ãåíîôîíäàìè òóðêìåí è äðóãèõ íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè íå âûÿâèëè îùóòèìûõ âëèÿíèé íà ãåíîôîíä òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà åãî ãåîãðàôè÷åñêèõ ñîñåäåé – óçáåêîâ, äóíãàí, êàðàêàëïàêîâ. Àíàëèç áûñòðî ìóòèðóþùèõ STR ìàðêåðîâ ãàïëîãðóïïû Q Y-õðîìîñîìû òàêæå ïîäòâåðäèë ýòîò âûâîä. Âðåìÿ âîçíèêíîâåíèÿ êëàñ- òåðà STR ãàïëîòèïîâ òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà íà ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñåòè ãàïëîãðóïïû Q äëÿ ãåíîôîíäîâ íàðîäîâ Óçáåêèñòàíà îöåíèâàåòñÿ â 900±300 (ìåòîäîì ASD 1090±430) ëåò íàçàä.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýòíîãåíåç, ãåíîôîíä, ãåíîãåîãðàôèÿ, Y-õðîìîñîìà, ãàïëîãðóïïà, òóðêìåíû, ðîä, éîìóä, Öåíòðàëüíàÿ Àçèÿ
Введение
Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ íàðîäîâ Åâðàçèè è èñòîðèè åãî ôîðìèðîâàíèÿ ïðåäñòàâëÿ- åò ñîáîé áóðíî ðàçâèâàþùóþñÿ îáëàñòü ïîïóëÿöè- îííîé ãåíåòèêè. Ñîâðåìåííûå ãåíîãåîãðàôè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäÿòñÿ ïî øèðîêîé ïàëèòðå ãåíåòè÷åñêèõ ìàðêåðîâ: ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ, Y-õðîìîñîìå, øèðîêîãåíîìíûì ïàíåëÿì, ïîëíûì ýêçîìàì è ãåíîìàì. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ïîÿâëå- íèå ïîëíîãåíîìíûõ àóòîñîìíûõ äàííûõ, ìàðêåðû Y-õðîìîñîìû ñîõðàíÿþò âûñîêóþ àêòóàëüíîñòü è âîñòðåáîâàííîñòü, áëàãîäàðÿ èõ ìàêñèìàëüíîé ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè è, êàê ñëåäñòâèå, î÷åíü âûñîêîé èíôîðìàòèâíîñòè äëÿ èçó÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èñòîðèè ïîïóëÿöèé. Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü ïî÷òè âñå íàðîäû ìèðà èññëåäîâàíû ïî ìàð- êåðàì Y-õðîìîñîìû. Òåì íå ìåíåå, îäèí èç íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè – òóðêìåíû – îñòàþòñÿ äî ñèõ ïîð ñëàáî èçó÷åííûìè èç-çà íåäîñòàòî÷íîé ìåæäó- íàðîäíîé íàó÷íîé èíòåãðàöèè Òóðêìåíèñòàíà â èññëåäîâàíèÿõ ãåíîôîíäà åãî íàñåëåíèÿ.
 ýòíîãåíåçå òóðêìåí, ãîâîðÿùèõ íà îãóçñêîé âåòâè òþðêñêèõ ÿçûêîâ, íàèáîëåå ðàííèé ïëàñò ñîñòàâèëè äðåâíèå èðàíîÿçû÷íûå êî÷åâûå è ïîëóêî÷åâûå ïëåìåíà (äàõè, ìàññàãåòû, ïîçäíåå ýôòàëèòû è ñàðìàòî-àëàíû), æèâøèå íà òåððèòî- ðèè ñîâðåìåííîãî Òóðêìåíèñòàíà, à òàêæå îñåä- ëîå èðàíîÿçû÷íîå çåìëåäåëü÷åñêîå íàñåëåíèå Çàïàäíîãî Õîðåçìà, ñðåäíåé Àìóäàðüè è Ñåâåð- íîãî Õîðàñàíà. Ýòî íàñåëåíèå, îñîáåííî ïîëóêî-
÷åâîå, óæå ñ IV–VI ââ. ñòàëî ïîäâåðãàòüñÿ òþðêè- çàöèè. Ìàññîâàÿ ìèãðàöèÿ îãóçîâ, ïðîíèêøèõ â ïðåäåëû ñîâðåìåííîãî Òóðêìåíèñòàíà â IX–XI ââ., ñûãðàëà âàæíóþ ðîëü â èõ ýòíîãåíåçå [Íàðîäû ìèðà, 1988]. Êàê è ìíîãèå äðóãèå ñðåäíåàçèàòñ- êèå íàðîäû, òóðêìåíû äî ñèõ ïîð ñîõðàíÿþò ïà- ìÿòü î ðîäîïëåìåííîé ïðèíàäëåæíîñòè. Ê ñàìûì êðóïíûì ðîäîâûì îáúåäèíåíèÿì îòíîñÿòñÿ òåêå, éîìóäû, ýðñàðè, ñàëîðû, ãîêëåíû, ÿçûðû, ÷îâäóð [Íàðîäû è ðåëèãèè ìèðà, 1999]. Êàê ïîêàçàíî äëÿ ðÿäà íàðîäîâ Åâðàçèè, ïàðàëëåëüíîå èçó÷åíèå ðîäîïëåìåííîé ñòðóêòóðû è Y-õðîìîñîìû, òàêæå ïåðåäàþùåéñÿ ïî îòöîâñêîé ëèíèè, ñëóæèò ìîù- íûì èíñòðóìåíòîì ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ñòðóêòóðû ãåíîôîíäà, âûÿâëåíèÿ ìèãðàöèé è ýêñïàíñèé [Þñóïîâ ñ ñîàâò., 2013;
Æàáàãèí ñ ñîàâò., 2014; Áîãóíîâ ñ ñîàâò., 2015;
Þñóïîâ ñ ñîàâò., 2015; Malyarchuk et al., 2013;
Balanovsky et al., 2015]. Ïîýòîìó ïðè èçó÷åíèè è ãåíîôîíäà òóðêìåí âàæíî ó÷èòûâàòü èõ ðîäîâóþ ñòðóêòóðó.
Íàìè èññëåäîâàí ãåíîôîíä ñàìîé ñåâåðíîé òóðêìåíñêîé ïîïóëÿöèè – òóðêìåí àâòîíîìèè Êàðàêàëïàêñòàíà (Óçáåêèñòàí), êîòîðàÿ ãðàíè÷èò ñ Òóðêìåíèñòàíîì.  Óçáåêèñòàíå òóðêìåíû (÷èñ-
ëåííîñòüþ îêîëî 150 òûñ. ÷åë.) ðàññåëåíû äâóìÿ ýòíè÷åñêèìè ìàññèâàìè: íà ñåâåðå (â Êàðàêàëïàê- ñòàíå è Õîðåçìñêîé îáëàñòè) è íà þãå (â Áóõàð- ñêîé, Êàøêàðäàðüèíñêîé, Ñàìàðêàíäñêîé, Ñóðõàí- äàðüèíñêîé è Òàøêåíòñêîé îáëàñòÿõ). Öåëüþ äàí- íîãî èññëåäîâàíèÿ ñòàëî èçó÷åíèå ãåíîôîíäà ïîïóëÿöèè ñåâåðíîãî ìàññèâà – òóðêìåí Êàðà- êàëïàêñòàíà (÷èñëåííîñòüþ îêîëî 60 òûñ. ÷åë.), ïðåäñòàâëÿþùèõ îäèí èç êðóïíåéøèõ òóðêìåíñêèõ ðîäîâ (éîìóä).
Материалы и методы
Âûáîðêà òóðêìåí (N=83 îáðàçöà) ñîáðàíà â õîäå ýêñïåäèöèîííîãî îáñëåäîâàíèÿ ïîïóëÿöèé Óçáåêèñòàíà â 2012 ã. â ñîòðóäíè÷åñòâå ñ íàó÷íûìè êîëëåêòèâàìè Óçáåêèñòàíà ïîä ðóêîâîäñòâîì ïðî- ôåññîðà Å.Â. Áàëàíîâñêîé. Ðîäîïëåìåííàÿ ãðóïïà éîìóä (âêëþ÷àÿ åäèíè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ äæóíàèä, îðñûê÷è, ñàëàõ, êîòîðûå ïî äàííûì ýòíîãðàôèè ÿâëÿþòñÿ ïîäðàçäåëåíèÿìè ðîäà éîìóä) ñîñòàâëÿåò 88% âûáîðêè. Îñòàëüíûå 12%
âûáîðêè ïðåäñòàâëåíû 4 ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà ãî÷àê (ïðåäïîëîæèòåëüíî ïðèíàäëåæàùåãî ê ïëå- ìåíè ñàðûê, âõîäÿùèìè â òó æå ñàëîðñêóþ ýòíî- ãðàôè÷åñêóþ ãðóïïó, ÷òî è éîìóäû [Äæèêèåâ, 1991]), åäèíè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè íåáîëüøèõ ðîäîâûõ ïîäðàçäåëåíèé îëèç, óêåð, ÿãëû è òðåìÿ èíäèâè- äàìè, íå óêàçàâøèìè ðîäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü.
Õîòÿ èçó÷åííûå èíäèâèäû îáñëåäîâàíû â Õîäæåé- ëèéñêîì è Øóìàíàéñêîì ðàéîíàõ àâòîíîìíîé ðåñïóáëèêè Óçáåêèñòàíà – Êàðàêàëïàêñòàíå (íàñå- ëåííûå ïóíêòû Îçîäëèê, Òåëüìàí, Õóæàéëè, Øóìàí, Øóìàíõàéñêèé), íî ïðåäêè (äåäû ïî îòöîâ- ñêîé ëèíèè) ÷àñòè èçó÷åííûõ òóðêìåí íàøåé âûáîðêè ðîäèëèñü â Òóðêìåíèñòàíå (â ñåëåíèÿõ Êóíãåðåí, Òàøàóç, Òàõòà). Ýòî óêàçûâàåò, ÷òî íå òîëüêî àðåàë, íî è ãåíåàëîãè÷åñêèå ñâÿçè îáúåäè- íÿþò òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà è Òóðêìåíèñòàíà.
Äëÿ êàæäîãî îáñëåäîâàííîãî ñîñòàâëåíà ðîäîñëîâíàÿ êàê ìèíèìóì íà òðè ïîêîëåíèÿ. Âñå ïðåäêè îáñëåäîâàííûõ êàê ìèíèìóì äî òðåòüåãî ïîêîëåíèÿ îòíîñèëè ñåáÿ ê òóðêìåíàì è ðîäèëèñü â Êàðàêàëïàêñòàíå èëè Òóðêìåíèñòàíå.  âûáîð- êó âêëþ÷åíû ëèøü íåðîäñòâåííûå ìåæäó ñîáîé èíäèâèäû, ïîñêîëüêó íàëè÷èå ðîäñòâåííûõ èíäè- âèäîâ íå òîëüêî óìåíüøàåò îáúåì ãåíåòè÷åñêè ýôôåêòèâíîé âûáîðêè, íî è ñìåùàåò ÷àñòîòû, ñîç- äàâàÿ èëëþçèþ èñòîðè÷åñêè èíòåíñèâíûõ ìèãðàöèé, åñëè â âûáîðêó ïîïàëà ãðóïïà ðîäñòâåííèêîâ – ïîòîìêîâ åäèíè÷íîãî ìèãðàíòà. Ñáîð áèîëîãè÷å- ñêîãî ìàòåðèàëà (âåíîçíàÿ êðîâü) îñóùåñòâëÿëñÿ ñîãëàñíî ïèñüìåííîìó èíôîðìèðîâàííîìó ñîãëà-
ñèþ îáñëåäóåìîãî ïîä êîíòðîëåì Ýòè÷åñêîé êî- ìèññèè Ìåäèêî-ãåíåòè÷åñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà (ÔÃÁÍÓ «ÌÃÍÖ»).
ÄÍÊ èçó÷åííûõ òóðêìåí ïîëó÷åíà èç îáðàçöîâ âåíîçíîé êðîâè ôåíîë-õëîðîôîðìíîé ýêñòðàêöèåé ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðîòåèíàçû Ê. Ãåíîòèïèðîâàíèå SNP ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû ïðîâåäåíî ìåòîäîì ÏÖÐ â ðåàëüíîì âðåìåíè ñ ïðèìåíåíèåì TaqMan çîíäîâ ïî 41 SNP ìàðêåðàì: C(M130), C2(M217), C2b1b(M48), D(M174), E(M96), E1b1b1(M35), E1b1b1a1(M78), F(M89), G(M201), G2a(P15), G2a1a(P16), G2a1a1(P18), G2a2b1(M406), G2a2b2a(P303), H1(M69), I(M170), I1(M253), I2a2a(M223), I2a1(P37.2), J(M304), J1(M267), J2(M172), J2a1a(M47), J2a1b(M67), J2a1b1(M92), J2b(M12), K(M9), L(M20), N1(LLY22g), N1c1a(M178), O2(M122), Q(M242), Q1a1a1(M120), Q1b1(M378), R(M207), R1a1a(M198), R1a1a1b1a1(M458), R1b1a2(M73), R1b1a1a2(M269), R2a(M124), T1a(M70). Íàèìåíîâàíèÿ ãàïëîãðóïï (óêàçàíû ïåðåä ñêîáêàìè), ìàðêèðóåìûõ ñîîòâåòñòâóþ- ùèìè SNP ìàðêåðàìè (óêàçàíû â ñêîáêàõ) äàíû ñîãëàñíî êëàññèôèêàöèè ISOGG 2016 ãîäà [Y DNA Haplogroup Tree, 2016].
Ôðàãìåíòíûé àíàëèç 17 ëîêóñîâ STR ìàð- êåðîâ ïðîâåäåí ñ èñïîëüçîâàíèåì íàáîðà Y-filer PCR Amplification Kit (Applied Biosystems).
Ïî äàííûì î STR ãàïëîòèïàõ êàæäîãî èíäè- âèäà ñ ïîìîùüþ îðèãèíàëüíîé ïðîãðàììû «YPre- dictor_v1.0.5» [http://predictor.ydna.ru; www.genofond.ru]
îñóùåñòâëÿëè ïðîãíîç ãàïëîãðóïïû, ðåçóëüòàòû êîòîðîãî ñîïîñòàâëÿëèñü ñ ïðÿìûìè äàííûìè ãåíîòèïèðîâàíèÿ SNP ìàðêåðîâ. Òàêàÿ òåõíîëîãèÿ îáåñïå÷èâàåò äâîéíóþ ïðîâåðêó íàäåæíîñòè ãåíî- òèïèðîâàíèÿ.
Ïî ÷àñòîòàì ãàïëîãðóïï â ïîïóëÿöèÿõ ðàññ÷è- òàíû ãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ Íåÿ [Nei, 1975].
Ðàñ÷åò ïðîâåäåí â ïðîãðàììå «DJgenetic», ñîçäàí- íîé Þ.À. Ñåðåãèíûì è Å.Â. Áàëàíîâñêîé [Bala- novsky et al., 2008]. Äåíäðîãðàììû ñòðîèëè â ïðîãðàììå «Statistica 6.0» (StatSoft Russia, 2016) ñ ïðèìåíåíèåì ìåòîäà Óîðäà (Ward’s method).
Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñåòü STR-ãàïëîòèïîâ íîñè- òåëåé ãàïëîãðóïïû Q ïîñòðîåíà â ïðîãðàììàõ Network è Network Publisher (Fluxus Technology Ltd.) íà îñíîâå àëãîðèòìà reduced median. Äëÿ îöåíêè âîçðàñòà êëàñòåðà STR-ãàïëîòèïîâ èñïîëü- çîâàíû äàòèðîâêè, ïîëó÷åííûå äâóìÿ ìåòîäàìè [Áàëàíîâñêèé, 2015; Àäàìîâ (â ïå÷àòè)]: îäíà ìåòîäîì ASD (average squared difference, íå èñïîëüçóþùèì ôèëîãåíåòè÷åñêóþ ñåòü), âòîðàÿ – ïî ÷èñëó ìóòàöèîííûõ øàãîâ ìåæäó ãàïëîòèïàìè êëàñòåðà ñåòè ñ èñïîëüçîâàíèåì «ãåíåàëîãè-
÷åñêîé» ñêîðîñòè ìóòèðîâàíèÿ, ïîëó÷åííîé ïðè ïðÿìîì ñðàâíåíèè ïàð «îòåö-ñûí» [Ge et al., 2009].
Íà ïðèìåðå êàâêàçñêèõ ïîïóëÿöèé ïîêàçàíî íàè- áîëåå ÷åòêîå ñîîòâåòñòâèå äàòèðîâêàì èñòîðèè è ëèíãâèñòèêè òåõ äàòèðîâîê, êîòîðûå ïîëó÷åíû íà îñíîâå «ãåíåàëîãè÷åñêîé» ñêîðîñòè ìóòèðîâàíèÿ [Balanovsky et al., 2011]. Íåäàâíèå èòîãè èññëåäî- âàíèé ïî äàííûì î ïîëíîì ñåêâåíèðîâàíèè Y- õðîìîñîìû [Karmin et al., 2015; Balanovsky et al., 2015], ïîäòâåðäèëè, ÷òî íàèáîëåå êîððåêòíûå äàòèðîâêè (ïî êðàéíåé ìåðå, äëÿ ñîáûòèé ïîñëå- äíèõ 20–30 òûñ. ëåò) ïîëó÷àþòñÿ ïðè èñïîëüçîâà- íèè ñêîðîñòåé ìóòèðîâàíèÿ, áëèçêèõ ê «ãåíåàëî- ãè÷åñêèì».
Êàðòîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ïðîâåäåí ñ ïîìî- ùüþ ïðîãðàììû «GeneGeo» [Êîøåëü, 2012], ðàç- ðàáîòàííîé ïîä ðóêîâîäñòâîì Î.Ï. Áàëàíîâñêîãî.
Ñðàâíåíèå ãåíîôîíäà òóðêìåí ñ äðóãèìè ïîïóëÿöèÿìè Öåíòðàëüíîé Àçèè ïðîâåäåíî íà îñíîâå ìàòåðèàëîâ áàçû äàííûõ «Y-base», ðàç- ðàáîòàííîé ïîä ðóêîâîäñòâîì Î.Ï. Áàëàíîâñêîãî [ÁÄ Y-base].
Результаты и обсуждение
«Генетический портрет» туркмен Каракалпакстана
Âïåðâûå äëÿ òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà ñîç- äàí èõ «ãåíåòè÷åñêèé ïîðòðåò» – îïðåäåëåíû ñïåêòð è ÷àñòîòû ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìû (ðèñ. 1).
Õîòÿ îáíàðóæåíî 12 ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìû, íî ðåçêî ïðåîáëàäàåò «ìàæîðíàÿ» ãàïëîãðóïïà Q ñ
÷àñòîòîé 73%. Îñòàâøóþñÿ ÷åòâåðòü ãåíîôîíäà ñîñòàâèëè ãàïëîãðóïïû H (7%), âàðèàíòû ãàïëî- ãðóïï R1b (6%), R1a1a (4%) è G2a (4%), à òàêæå âàðèàíòû ãàïëîãðóïï C2, J1, J2, N1*, N1c, âñòðå-
÷åííûå â åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ.
Ãàïëîãðóïïà Q, ñòîëü õàðàêòåðíàÿ äëÿ òóðê- ìåí Êàðàêàëïàêñòàíà, íà Åâðàçèéñêîì êîíòèíåíòå
Ðèñ. 1. «Ãåíåòè÷åñêèé ïîðòðåò» òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà: ñïåêòð è ÷àñòîòû ãàïëîãðóïï
Y-õðîìîñîìû
íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â Ñðåäíåé è Þæíîé Ñèáèðè (ðèñ. 2). Ìàêñèìàëüíîé ÷àñòîòû ãàïëî- ãðóïïà Q-M242 äîñòèãàåò â ãåíîôîíäàõ êåòîâ (94%) è ñåëüêóïîâ (66%), ó ñåâåðíûõ àëòàéöåâ (÷åëêàíöåâ è òóáàëàðîâ) ñîñòàâëÿåò îò ïîëîâèíû äî ÷åòâåðòè ãåíîôîíäà è ÷óòü ìåíüøå ïîëîâèíû (38%) ó ñèáèðñêèõ òàòàð èøòÿêñêî-òîãóçñêîé ãðóï- ïû [Áàëàãàíñêàÿ ñ ñîàâò., 2011; Àãäæîÿí ñ ñîàâò., 2015; Àãäæîÿí ñ ñîàâò., 2016; ÁÄ Y-base]. Ãàïëî- ãðóïïà Q (ðèñ.2) î÷åíü ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ â Åâðî- ïå è îáíàðóæåíà ëèøü â íåñêîëüêèõ ïîïóëÿöèÿõ ñ
÷àñòîòàìè ìåíåå 3% â Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé Åâðîïå, íà Êðûìñêîì ïîëóîñòðîâå [Y-base]. Ñ íå- âûñîêèìè ÷àñòîòàìè (îêîëî 5%) ýòà ãàïëîãðóïïà âûÿâëÿåòñÿ íà òåððèòîðèè Èíäèè, â Ïåðåäíåé è Ñðåäíåé Àçèè [Seielstad et al., 2003; ÁÄ Y-base].
Ïëàâíûì êîðèäîðîì îò ñåâåðî-çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ Êàñïèéñêîãî ìîðÿ äàëåå íà âîñòîê ñ ïîñòåïåííûì ðîñòîì ÷àñòîòû àðåàë ãàïëîãðóïïû Q ïåðåõîäèò â Öåíòðàëüíóþ Àçèþ è Ñèáèðü, ãäå îíà äîñòèãàåò ñâîåãî åâðàçèéñêîãî ìàêñèìóìà [Karafet et al., 2002; ÁÄ Y-base]. Ýòà ãàïëîãðóïïà òàêæå ìàðêèðóåò
ïàëåîëèòè÷åñêîå çàñåëåíèå Àìåðèêàíñêîãî êîí- òèíåíòà èç Ñèáèðè.
Ñ íåâûñîêèìè ÷àñòîòàìè ãàïëîãðóïïà Q âñòðå-
÷àåòñÿ ïî÷òè ïî âñåé Àçèè (ðèñ. 2). Ó ãåîãðàôè-
÷åñêèõ ñîñåäåé èçó÷åííîé ïîïóëÿöèè òóðêìåí – óçáåêîâ Ôåðãàíû – ãàïëîãðóïïà Q ðåäêà (4%), ó óçáåêîâ Õîðåçìà – íåñêîëüêî âûøå (11%), à ó óçáå- êîâ Òàøêåíòà ïîâûøàåòñÿ äî 17%.  ãåíîôîíäå äâóõ äðóãèõ èçó÷åííûõ ãðóïï òóðêìåí ãàïëîãðóïïà Q îáíàðóæåíà ñ âûñîêèìè ÷àñòîòàìè (ðèñ. 2): 43% – ó òóðêìåí Èðàíà (Golestan, ðèñ. 2) [Grugni et al., 2012; ÁÄ Y-base], 34% – ó òóðêìåí Àôãàíèñòàíà (Jowzjan, ðèñ. 2) [Di Cristifaro et al., 2013]. Îäíàêî ó òóðêìåí Ñòàâðîïîëüÿ ãàïëîãðóïïà Q î÷åíü ðåäêà (2%) [ÁÄ Y-base].
Âûñîêèé óðîâåíü ãàïëîãðóïïû Q (73%) ó òóðê- ìåí Êàðàêàëïàêñòàíà îáúÿñíÿåòñÿ, âîçìîæíî, òåì, ÷òî îíè îòíîñÿòñÿ â îñíîâíîì ê îäíîé ðîäî- ïëåìåííîé ãðóïïå. Ýòî ïîçâîëÿåò âûäâèíóòü ãèïîòåçó, ÷òî ãåíîôîíä îäíîãî èç ïÿòè êðóïíåéøèõ ðîäîâ òóðêìåí (îòðàæåííûõ íà ãåðáå è ôëàãå Òóðêìåíèñòàíà) – ðîäà éîìóä – ìàðêèðóåòñÿ Ðèñ. 2. Ãåíîãåîãðàôèÿ ãàïëîãðóïïû Q-M242 Y-õðîìîñîìû â íàñåëåíèè Åâðàçèè
ãàïëîãðóïïîé Q. Äëÿ ðàçëè÷íûõ íàðîäîâ ïîêàçà- íî, ÷òî íàêîïëåíèå îäíîé ãàïëîãðóïïû òèïè÷íî äëÿ ìíîãèõ ðîäîïëåìåííûõ ãðóïï [Þñóïîâ ñ ñîàâò., 2013; Æàáàãèí ñ ñîàâò., 2014; Áîãóíîâ ñ ñîàâò., 2015; Þñóïîâ ñ ñîàâò., 2015; Malyarchuk et al., 2013; Balanovsky et al., 2015]. Ýòî ïîäòâåðæäàåò- ñÿ è âûñîêîé ÷àñòîòîé ãàïëîãðóïïû Q (43%) ó òóðêìåí Èðàíà: ïðîâèíöèÿ Ãîëåñòàí (Golestan, ðèñ. 3) Èðàíà âõîäèò â àðåàë ïëåìåíè éîìóä, îõ- âàòûâàþùèé Áàëêàíñêèé (ãðàíè÷àùèé ñ Èðàíîì) è Äàøîãóçñêèé (ãðàíè÷àùèé ñ Êàðàêàëïàêñòàíîì) âåëàÿòû (ïðîâèíöèè) Òóðêìåíèñòàíà (ðèñ. 3).
Íî òîò ôàêò, ÷òî ýòà ãàïëîãðóïïà ñ âûñîêîé
÷àñòîòîé (34%) âñòðå÷åíà è ê âîñòîêó îò Òóðêìå- íèñòàíà ó òóðêìåí Àôãàíèñòàíà ïðîâèíöèè Äæàóç- äæàí (Jowzjan, ðèñ. 3) óêàçûâàåò, ÷òî ãàïëîãðóïïà Q ìîæåò áûòü ìàæîðíîé è äëÿ äðóãèõ ðîäîâ òóðê- ìåí. Íàïðèìåð, èç ÷åòûðåõ äðóãèõ ðîäîâ, âñòðå-
÷åííûõ ó òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà, òîëüêî ïðåä- ñòàâèòåëü ðîäà ÿãëû îòíîñèòñÿ ê äðóãîé ãàïëî- ãðóïïå (G2a3b), à âñå ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ ñàðûê (4 ÷åë.), óêåð (1 ÷åë.), îëèç (1 ÷åë.), à òàêæå 3 ÷å-
ëîâåêà, ó êîòîðûõ ðîä íå óêàçàí, âñå ÿâëÿþòñÿ íîñèòåëÿìè ãàïëîãðóïïû Q. Êðàéíÿÿ ðåäêîñòü ýòîé ãàïëîãðóïïû ó ñòàâðîïîëüñêèõ òóðêìåí (2%), ìîæåò óêàçûâàòü, ÷òî îíà íå õàðàêòåðíà äëÿ ðî- äîâ ÷îóäîð (òàêæå îäèí èç ïÿòè êðóïíåéøèõ ðî- äîâ òóðêìåí), èãäûð è ñîþíàäæè, ïðåäñòàâëåííûõ â Ñòàâðîïîëüå.
Положение генофонда туркмен Каракалпакстана в генетическом пространстве народов Центральной Азии
Ìåòîäû ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè ïîçâîëÿþò ðàññìîòðåòü ïîëîæåíèå ãåíîôîíäà òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà â êîíòåêñòå òåõ îêðóæàþùèõ íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè, êîòîðûå èçó÷åíû ïî ñõîäíîé ïàíåëè ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû: òóðêìåí Àôãàíèñòàíà, Èðàíà è Ñòàâðîïîëüÿ, óçáåêîâ Àô- ãàíèñòàíà, Õîðåçìà, Òàøêåíòà è Ôåðãàíû, êàðà- êàëïàêîâ è êèðãèçîâ.
Ðèñ. 3. Ãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå ïîïóëÿöèé òóðêìåí
Ïðèìå÷àíèÿ. Òóðêìåíû Êàðàêàëïàêàñòàíà (Õîäæåéëèéñêèé è Øóìàíàéñêèé ðàéîíû, ñåðûå çâåçäî÷êè); òóð- êìåíû èç ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ (òóðêìåíû Èðàíà (ïðîâèíöèÿ Ãîëåñòàí) è òóðêìåíû Àôãàíèñòàíà (ïðîâèíöèÿ Äæàóçäæàí), ÷åðíûå çâåçäî÷êè). Ïîêàçàíû ïðîâèíöèè (âåëàÿòû) Òóðêìåíèñòíà ñ ïðåîáëàäàíèåì òóðêìåíñêîãî ðîäà éîìóä.
Ìàòðèöà ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé (òàáë. 1) ôèêñèðóåò ìàêñèìàëüíóþ ãåíåòè÷åñêóþ áëèçîñòü òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà ê òóðêìåíàì Èðàíà (d=0,09) è Àôãàíèñòàíà (d=0,16). Íî òóðêìåíû Ñòàâðîïîëüÿ ãåíåòè÷åñêè î÷åíü äàëåêè îò âñåõ òðåõ ãðóïï òóðêìåí Öåíòðàëüíîé Àçèè: íàèáîëåå îòëè÷åí èõ ãåíîôîíä îò òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà (d=2,22), íî òàêæå äàëåê îò òóðêìåí è Èðàíà (d=0,95), è Àôãàíèñòàíà (d=0,72).
Ýòî ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ êàê îñîáûì ðîäîïëå- ìåííûì ñîñòàâîì òóðêìåí Ñòàâðîïîëüÿ, òàê è ïîòîêàìè ãåíîâ â íèõ îò îêðóæàþùèõ íàðîäîâ:
òóðêìåíû ïåðåñåëèëèñü â Ñòàâðîïîëüå áîëåå 300 ëåò íàçàä (â êîíöå XVII â. – íà÷àëå XVIII â.) ñ ïîëó- îñòðîâà Ìàíãûøëàê, îòäåëèâøèñü îò òóðêìåíñêèõ ïëåìåí ÷îóäîð, èãäûð è ñîþíàäæè. Îäíàêî òî, ÷òî òóðêìåíû Ñòàâðîïîëüÿ íàèáîëåå ãåíåòè÷åñêè áëèçêè íå ê îêðóæàþùèì èõ íàðîäàì Åâðîïû, à ê óçáåêàì Àôãàíèñòàíà (d=0,15) è êèðãèçàì (d=0,18), óêàçûâàåò íà ñîõðàíåíèå èõ ãåíîôîíäîì ïàìÿòè î öåíòðàëüíîàçèàòñêîé ðîäèíå.
Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ãåíîôîíä òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò ãåíîôîíäà èõ áëèæàéøèõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ñîñåäåé – êàðàêàë- ïàêîâ (d=1,48) è óçáåêîâ (â ñðåäíåì d=1,15). Ñðåä- íåå ãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå îò òóðêìåí Êàðàêàë- ïàêñòàíà äî äðóãèõ íàðîäîâ Óçáåêèñòàíà, ñðåäè êîòîðûõ îíè ïðîæèâàþò (d=1,32), íà ïîðÿäîê áîëü- øå, ÷åì ãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå äî ãåîãðàôè÷åñ- êè äàëåêèõ òóðêìåí Èðàíà è Àôãàíèñòàíà (d=0,12).
Ýòîò âûâîä èëëþñòðèðóåòñÿ äåíäðîãðàììîé (ðèñ. 4). Ïîêàçàíî, ÷òî öåíòðàëüíî-àçèàòñêèå ïîïóëÿöèè ðàçäåëèëèñü íà äâà êëàñòåðà: «òóðê-
ìåíñêèé» è îñòàëüíûõ íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè.
Âñå ÷åòûðå ïîïóëÿöèè óçáåêîâ îêàçàëèñü ãåíåòè-
÷åñêè î÷åíü áëèçêè äðóã ê äðóãó (â ñðåäíåì d=0,10), ñôîðìèðîâàâ «óçáåêñêèé» ñóáêëàñòåð, íàèáîëåå ãåíåòè÷åñêè ñõîäíûé ñ ãåîãðàôè÷åñêè äàëåêèìè òóðêìåíàìè Ñòàâðîïîëüÿ (0,15<d<0,25) è íàèáî- ëåå äàëåêèé îò ãåîãðàôè÷åñêè áëèçêèõ òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà (0,76<d<1,69).
Филогенетический анализ генофондов народов Узбекистана
Ïî äðóãîìó êëàññó ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû (ïî ïàíåëè áûñòðî ìóòèðóþùèõ 17 STR ìàðêåðîâ) ïðîâåäåíî ñðàâíåíèå òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà ïî ãàïëîãðóïïå Q (ñîñòàâëÿþùåé ó íèõ òðè
÷åòâåðòè ãåíîôîíäà) ñ äðóãèìè íàðîäàìè Óçáåêè- ñòàíà: äóíãàíàìè, êàðàêàëïàêàìè è òðåìÿ ïîïóëÿ- öèÿìè óçáåêîâ (ðèñ. 5).
Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñåòü âàðèàíòîâ (ãàïëî- òèïîâ) ãàïëîãðóïïû Q âûÿâèëà ñïåöèôè÷íûé
«òóðêìåíñêèé» êëàñòåð (êëàñòåð α, âûäåëåííûé íà ðèñ. 5 ïóíêòèðíîé ëèíèåé), ïðè÷åì â íåãî âîøëè âñå áåç èñêëþ÷åíèÿ òóðêìåíû, îáëàäàþùèå ýòîé ãàïëîãðóïïîé. Âñå îñòàëüíûå ãàïëîòèïû (äðóãèõ íàðîäîâ Óçáåêèñòàíà) íå îáðàçîâàëè íè îäíîãî êëàñòåðà è îòðàæàþò êàðòèíó ãåíåòè÷åñêèõ ñëåäîâ åäèíè÷íûõ ìèãðàíòîâ ñ ãàïëîãðóïïîé Q. «Òóðêìåí- ñêèé» êëàñòåð α âêëþ÷èë 72 îáðàçöà, ïðèíàäëå- æàùèõ ê 24 ðàçíûì ãàïëîòèïàì Q. Ñïåöèôè÷íîñòü
«òóðêìåíñêîãî» êëàñòåðà α ðàâíà 97% (òî åñòü Òàáëèöà 1. Ìàòðèöà ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé ìåæäó òóðêìåíàìè è äðóãèìè ïîïóëÿöèÿìè Öåíòðàëüíîé Àçèè
Ðèñ. 4. Äåíäðîãðàììà ãåíîôîíäîâ òóðêìåí è äðóãèõ ïîïóëÿöèé Öåíòðàëüíîé Àçèè (ïîñòðîåíà ìåòîäîì Óîðäà íà îñíîâå ìàòðèöû ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé)
Ðèñ. 5. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñåòü ãàïëîãðóïïû Q-M242 â ïîïóëÿöèÿõ Óçáåêèñòàíà
97% îáðàçöîâ êëàñòåðà ïðåäñòàâëåíû òóðêìåíà- ìè). Îñòàëüíûå 3% – ýòî åäèíè÷íûå îáðàçöû òàø- êåíòñêèõ è õîðåçìñêèõ óçáåêîâ, óêàçûâàþùèå íà ìèãðàöèè îò òóðêìåí ê óçáåêàì. Òàêèì îáðàçîì, ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñåòü ãàïëîãðóïïû Q âûÿâëÿåò ïîòîê ãåíîâ òîëüêî îò òóðêìåí ê óçáåêàì è îòñóò- ñòâèå îáðàòíûõ ìèãðàöèé.
Ñòðåëêà íà ðèñóíêå 5 óêàçûâàåò íà ïðåäïî- ëàãàåìûé ãàïëîòèï îñíîâàòåëÿ (founder) «òóðêìåí- ñêîãî» êëàñòåðà. Äàòèðîâêà ôîðìèðîâàíèÿ êëàñ- òåðà ïðè ðàñ÷åòå ïî ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñåòè ñî-
ñòàâëÿåò 900±300 ëåò íàçàä, à ìåòîäîì ASD (äëÿ òåõ æå ãàïëîòèïîâ) – 1090±430 ëåò íàçàä. Îäíàêî â Êàðàïàëêàñòàíå ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ÷àñòü èç- ìåí÷èâîñòè ãàïëîãðóïïû Q ó òóðêìåí. Ê ñîæàëå- íèþ, äàííûõ î ãåíîôîíäå òóðêìåí Òóðêìåíèè íåò, íî ïðè àíàëèçå ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñåòè STR ãàïëî- òèïîâ òóðêìåí Óçáåêèñòàíà, Èðàíà (ñ íàèáîëüøåé âåðîÿòíîñòüþ ïðèíàäëåæàùèõ ê ïëåìåíè éîìóä) è Àôãàíèñòàíà [Zhabagin et al., 2016] âûÿâëåíî,
÷òî ïðàêòè÷åñêè âñå îíè âõîäÿò â åäèíûé êëàñòåð ñ äàòèðîâêîé 1400±500 ëåò íàçàä.
Èçó÷åíèå íîñèòåëåé ãàïëîãðóïïû Q ïëåìåíè éîìóä Òóðêìåíèñòàíà, ñêîðåå âñåãî, åùå áîëüøå óâåëè÷èò ðàçíîîáðàçèå ãàïëîòèïîâ è ïîòîìó
«óäðåâíèò» äàòèðîâêó. Ïîýòîìó ÷àøà ãåíåòè÷åñêèõ âåñîâ, ñêîðåå âñåãî, ñêëîíÿåòñÿ â ñòîðîíó âåðñèè áîëåå äðåâíåãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïîïóëÿöèè, ìàð- êèðóåìîé êëàñòåðîì Q-M242«α» è ñâÿçàííîé ñ ïëåìåíåì éîìóä.
Ìèôè÷åñêèì ïðåäêîì ñàëîðñêîé ýòíîãðàôè-
÷åñêîé ãðóïïû, â êîòîðóþ âõîäÿò éîìóäû, ÿâëÿåòñÿ ëåãåíäàðíûé Ñàëîð Êàçàí [Äæèêèåâ, 1991]. Íî åñòü äâå ãåíåàëîãè÷åñêèå âåðñèè âðåìåíè æèçíè åãî ïîòîìêà Éîìóäà – èñòîðè÷åñêîãî ïðåäêà ïëåìåíè éîìóäîâ. Ñîãëàñíî ïåðâîé âåðñèè, Éîìóä áûë ïðèåìíûì èëè ñòàðøèì ñûíîì Ñàëîð Êàçàíà [Äæèêèåâ, 1991], òî åñòü îí æèë â ýïîõó Ñàëîð Êàçàíà. Ñîãëàñíî âòîðîé âåðñèè, Éîìóä – î÷åíü äàëüíèé ïîòîìîê Ñàëîð Êàçàíà â 13-ì ïîêîëåíèè, æèâøèé ñïóñòÿ 325–390 ëåò ïîñëå Ñàëîð Êàçàíà [Êîíîíîâ, 1958]. Ñàëîð Êàçàí áûë îäíèì èç ñàìûõ èçâåñòíûõ ïåðñîíàæåé â ôîëüêëîðå îãóçîâ, âîå- âàâøèì ñ ïå÷åíåãàìè Ñûð-Äàðüè. Ïîýòîìó âðåìÿ åãî æèçíè ïîìåùàåòñÿ â ïåðèîä ìåæäó 750-ìè (èçãíàíèå îãóçîâ èç Ñåìèðå÷üÿ) è 890-ìè ãã. (èç- ãíàíèå ïå÷åíåãîâ ñ Ñûðäàðüè) [Äæèêèåâ, 1991], ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ íåçàâèñèìûìè äàòèðîâêàìè åãî æèçíè, âàðüèðóþùèìè â èíòåðâàëå îò âòîðîé ïîëî- âèíû VIII â. äî âòîðîé ïîëîâèíû XIX âåêà [Êíèãà ìîåãî äåäà Êîðêóòà, 1962; Èõñàíîâ, 2013]. Ïîýòîìó ñîãëàñíî ïåðâîé âåðñèè (ñûí Ñàëîð Êàçàíà) Éîìóä æèë â VIII èëè IX â., à ïî âòîðîé âåðñèè (ïîòîìîê â 13-ì ïîêîëåíèè) – â XII â. Ïîëó÷åííûå ãåíåòè÷å- ñêèå äàòèðîâêè êîñâåííî óêàçûâàþò íà ñïðàâåä- ëèâîñòü ïåðâîé âåðñèè, íî èõ äîâåðèòåëüíûå èíòåðâàëû ñëèøêîì âåëèêè äëÿ âåðèôèêàöèè âåðñèé. Ïîýòîìó ëèøü ïîëíîãåíîìíîå ñåêâåíèðî- âàíèå Y-õðîìîñîìû ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ âåòâåé éîìóäîâ ó òóðêìåí ïîìîæåò ðåøèòü ýòó èñòîðè÷å- ñêóþ çàãàäêó ñòîëü æå óñïåøíî, êàê è ïðè àíàëèçå ãåíîôîíäà ïëåìåíè àðãûí ó êàçàõîâ [Balanovsky et al., 2015].
Îäíàêî ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû âîâñå íå ïðèâÿçûâàþò ôîðìèðîâàíèå «òóðêìåíñêîãî»
êëàñòåðà ê ìàññîâîé ìèãðàöèè îãóçîâ â àðåàë ñîâðåìåííûõ òóðêìåí (äàòèðóåìîé IX–XI ââ.).
Ãåíåòè÷åñêèé ëàíäøàôò áîëåå ñëîæåí. Íàïðèìåð, èç ãåîãðàôè÷åñêèõ ñîñåäåé òóðêìåí ïîâûøåí- íûìè ÷àñòîòàìè ãàïëîãðóïïû Q îòëè÷àþòñÿ èðàíî- ÿçû÷íûå íàðîäû (âàí÷öû Ïàìèðà ñ ÷àñòîòîé Q 27%) [Y-base]) è ïóøòóíû Àôãàíèñòàíà (ñ ÷àñòîòîé Q 18%) [Haber et al., 2012]. Ñ òî÷êè çðåíèÿ ãåíîãåî- ãðàôèè ïîÿâëåíèå ýòîãî ãåíåòè÷åñêîãî ïëàñòà â ãåíîôîíäå òóðêìåí ìîãëî èìåòü ðàçíûå èñòî÷íèêè (ðèñ. 2): ñ þãî-çàïàäà – ïîòîê ãåíîâ èðàíîÿçû÷íîãî íàñåëåíèÿ èç Ïåðåäíåé Àçèè, îãèáàÿ Êàñïèé ñ þãà;
ñ âîñòîêà – ñ ïîòîêîì ãåíîâ òþðêîÿçû÷íîãî íàñå-
ëåíèÿ; èëè äàæå ñ ñåâåðà – ñ ìèãðàöèÿìè äðåâíåãî íàñåëåíèÿ Ñèáèðè.  äàííûé ìîìåíò íàøèì êîë- ëåêòèâîì íà îñíîâå ïîëíîãî ñåêâåíèðîâàíèÿ Y-õðîìîñîìû ïðîâîäèòñÿ ðåêîíñòðóêöèÿ ðÿäà âåòâåé ôèëîãåíåòè÷åñêîãî äåðåâà ãàïëîãðóïïû Q.
Âûÿâëåíèå â ïðåäåëàõ ýòîé ãàïëîãðóïïû íîâûõ âûñîêîèíôîðìàòèâíûõ ñóáâåòâåé è äàëüíåéøåå äåòàëüíîå èçó÷åíèå èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ â íàñå- ëåíèè Åâðàçèè ïîçâîëèò óñòàíîâèòü àðåàë âîçíèê- íîâåíèÿ è ðàññåëåíèÿ íîñèòåëåé ýòîé äðåâíåé ãàïëîãðóïïû Q, è, âîçìîæíî, óòî÷íèò ïóòè è âðåìÿ åå ïðîíèêíîâåíèÿ â ãåíîôîíä òóðêìåí.
Àíàëèç óæå èìåþùèõñÿ äàííûõ óêàçûâàåò íà îñîáîñòü «òóðêìåíñêîé» ñóáâåòâè ãàïëîãðóïïû Q.
 ðàáîòå, âûïîëíåííîé ñ ó÷àñòèåì àâòîðîâ äàí- íîé ñòàòüè [Karmin et al., 2015], ïðèâåäåíû èòîãè ïîëíîãåíîìíîãî èçó÷åíèÿ Y-õðîìîñîìû äëÿ òðåõ îáðàçöîâ èññëåäîâàííîé íàìè ïîïóëÿöèè òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà: âñå îíè ïðèíàäëåæàò ê ñóáâåòâè Q2a. Äàëüíåéøèé àíàëèç ýòèõ äàííûõ ïîêàçûâàåò,
÷òî îíè îòíîñÿòñÿ ê âåòâè ñ ìàðêåðàìè L713, L715 (Q1a1b1a â íîòàöèè ISOGG íà èþíü 2016 ãîäà) è âûäåëÿþòñÿ â ñîáñòâåííî «òóðêìåíñêóþ» ñóáâåòâü Q-YP1677 [https://www.yfull.com/tree/Q-YP1677/] (ñ 13 îäèíî÷íûìè ïîëèìîðôèçìàìè YP1677-YP1690).
Ñâîåîáðàçèå ýòîé «òóðêìåíñêîé» ñóáâåòâè î÷åíü âåëèêî – îíà îòäåëèëàñü îò «áðàòñêèõ» ñóáâåòâåé Q2c (ìóðóòû î. Áîðíåî) è Q2b (êîðÿêè è äðåâíèå àìåðèíäû) [Karmin et al., 2015] îêîëî 24 òûñ. ëåò íàçàä. Ïðè ýòîì âñå èçó÷åííûå íà äàííûé ìîìåíò ïîëíîãåíîìíûå îáðàçöû èç Öåíòðàëüíîé Àçèè îòíîñÿòñÿ ê äðóãèì âåòâÿì ãàïëîãðóïïû Q, îòäå- ëèâøèìñÿ åùå ðàíüøå: ýòî Q1 (óçáåêè, êàçàõè) è Q3 (êàçàõè, êóðäû, ïóøòóíû, óéãóðû) [Balanovsky et al., 2016].
Ïî äàííûì àíàëèçà äðåâíåé ÄÍÊ íàèáîëåå ãåíåòè÷åñêè áëèçêèìè ê òóðêìåíàì (òà æå ñóáâåòâü Q2a) îêàçàëèñü îáðàçöû ýïîõè áðîíçû è äâà îáðàçöà ýïîõè æåëåçà [Allentoft et al., 2015]. Îá- ðàçåö ýïîõè áðîíçû (êàðàñóêñêàÿ êóëüòóðà) ïðîèñ- õîäèò èç ìîãèëüíèêà Ñàáèíêè-2 (ñ äàòèðîâêîé 1500–1400 ëåò äî í.ý.), îáðàçöû ýïîõè æåëåçà – èç ìîãèëüíèêà Âåðõ-Óéìîí (âåðõíÿÿ Êàòóíü, äàòè- ðîâêà – ñåðåäèíà I òûñ. í.ý.) [Ñî¸íîâ, 2000], íàñåëåíèå êîòîðîãî ñôîðìèðîâàëîñü íà îñíîâå ìåñòíîãî ïàçûðûêñêîãî è êàðà-êîáèíñêîãî íàñå- ëåíèÿ ñ âêëþ÷åíèåì ïðèøëûõ ãðóïï, çíàêîìûõ ñ ãóííñêîé êóëüòóðîé [Ñî¸íîâ, Ýáåëü, 1992].
Заключение
Òàêèì îáðàçîì, ïðè èçó÷åíèè òóðêìåí Êàðà- êàëïàêñòàíà (N=83) ïî øèðîêîé ïàíåëè ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû (41 SNP ìàðêåðîâ) âûÿâëåíî 12
ãàïëîãðóïï, ñðåäè êîòîðûõ ðåçêî ïðåîáëàäàåò ãàï- ëîãðóïïà Q, ñîñòàâëÿþùàÿ òðè ÷åòâåðòè ãåíîôîí- äà (73%). Òàêîå ñâîåîáðàçèå òóðêìåí Êàðàêàëïàê- ñòàíà âî ìíîãîì îáúÿñíÿåòñÿ åãî ðîäîïëåìåííûì ñîñòàâîì: 88% îáñëåäîâàííûõ îòíîñèòñÿ ê îäíî- ìó èç êðóïíåéøèõ ðîäîïëåìåííûõ îáðàçîâàíèé òóðêìåí – ðîäó éîìóä (¸ìóò). ßðêî âûðàæåííîå ñõîäñòâî ãåíîôîíäîâ òóðêìåí Öåíòðàëüíîé Àçèè (Êàðàêàëïàêñòàíà, Èðàíà è Àôãàíèñòàíà) ïîçâî- ëÿåò âûäâèíóòü ãèïîòåçó, ÷òî ãàïëîãðóïïà Q õà- ðàêòåðíà äëÿ çíà÷èòåëüíîãî ïëàñòà â ãåíîôîíäå òóðêìåí.
Ãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ãåíîôîíäàìè òóðêìåí è äðóãèõ íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè óêà- çûâàþò íà êðàéíå ñëàáûé ïîòîê ãåíîâ: íå âûÿâëåíî îùóòèìûõ âëèÿíèé íà ãåíîôîíä òóðêìåí Êàðà- êàëïàêñòàíà åãî ãåîãðàôè÷åñêèõ ñîñåäåé (óçáåêîâ, äóíãàí, êàðàêàëïàêîâ). Ýòîò âûâîä ïîäòâåðæ- äàåòñÿ è àíàëèçîì áûñòðîìóòèðóþùèõ STR ìàð- êåðîâ ãàïëîãðóïïû Q Y-õðîìîñîìû. Ïîêàçàíà âûñîêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü «òóðêìåíñêîãî» êëàñòåðà ãàïëîòèïîâ (97% îáðàçöîâ ñîñòàâëÿþò òóðêìåíû) ñ äàòèðîâêîé åãî ôîðìèðîâàíèÿ 900±300 (ìåòî- äîì ASD 1090±430) ëåò íàçàä.
Благодарности
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ãðàíòîâ ÐÍÔ 14-14-00827, Ïðîãðàìì Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ
«Ìîëåêóëÿðíàÿ è êëåòî÷íàÿ áèîëîãèÿ», «Äèíà- ìèêà ãåíîôîíäîâ», Ïðîãðàììíî-öåëåâûì ôèíàí- ñèðîâàíèåì ÌÎÍ ÐÊ (¹0114ÐÊ00492) Íàçàðáàåâ Óíèâåðñèòåò.  êàðòîãðàôè÷åñêîì àíàëèçå áûëè èñïîëüçîâàíû äàííûå ïðîåêòîâ ÐÔÔÈ ¹16-06- 00303_à, ÐÔÔÈ ¹16-36-00122, ÐÔÔÈ ¹16-06- 00364 ìîë_à.
Библиография
Àäàìîâ Ä.Ñ. Îöåíêà TMRCA ïî Y STR ëîêóñàì (ó÷åáíîå ïîñîáèå). 2016 (â ïå÷àòè).
Àãäæîÿí À.Ò., Ïàäþêîâà À.Ä., Æàáàãèí Ì.Ê., Òû÷èíñêèõ Ç.À., Ëàâðÿøèíà Ì.Á., Êóçíåöîâà Ì.À., Ñõàëÿõî Ð.À.,
×óõðÿåâà Ì., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â., Áàëàíîâñêèé Î.Ï.
Ñâîåîáðàçèå ãåíîôîíäà // Èñòîðèÿ è êóëüòóðà òàòàð Çàïàäíîé Ñèáèðè / Ãëàâ. ðåä. Ç.À. Òû÷èíñêèõ, îòâåò.
ðåä. Ã.Ô. Ãàáäðàõìàíîâà. Êàçàíü: Èíñòèòóò èñòîðèè èì.
Ø. Ìàðäæàíè ÀÍ ÐÒ, 2015. Ñ. 30–36.
ÁÄ Y-base. Ýëåêòðîííûé ðåñóðñ è êîìïüþòåðíàÿ ñåòü ëàáî- ðàòîðèè ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè ÷åëîâåêà ÌÃÍÖ. URL: http:
// www.genofond.ru/genofond.ru/default26d8e.html?s=0&p=346 (äàòà îáðàùåíèÿ: 17.06.2016).
Áàëàãàíñêàÿ Î.À., Áàëàíîâñêèé Î.Ï., Ëàâðÿøèíà Ì.Á., Êóçíåöîâà Ì.À., Ðîìàíîâ À.Ã., Äèáèðîâà Õ.Ä., Ôðîëîâà Ñ.À., Çàõàðîâà Ò.À., Áàðàíîâà Å.Å., Ñàáèòîâ Æ., Íèìàäàâà
Ï., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïî ìàð- êåðàì Y-õðîìîñîìû íàðîäîâ Àëòàÿ (Ðîññèè, Êàçàõ- ñòàíà, Ìîíãîëèè) // Âåñòíèê Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà.
Ñåðèÿ XXIII. Àíòðîïîëîãèÿ, 2011. ¹ 2. Ñ. 25–36.
Áàëàíîâñêèé Î.Ï. Ãåíîôîíä Åâðîïû. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2015. 354 ñ.
Áîãóíîâ Þ.Â., Ìàëüöåâà Î.Â., Áîãóíîâà À.À., Áàëàíîâ- ñêàÿ Å.Â. Íàíàéñêèé ðîä ñàìàð: ñòðóêòóðà ãåíîôîíäà ïî äàííûì ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû // Àðõåîëîãèÿ, ýòíîãðàôèÿ è àíòðîïîëîãèÿ Åâðàçèè, 2015. Ò. 43. ¹ 2.
Ñ. 146–152.
Äæèêèåâ À. Î÷åðêè ïðîèñõîæäåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ òóðêìåíñêîãî íàðîäà â ýïîõó ñðåäíåâåêîâüÿ. Àøõàáàä, 1991. 336 ñ.
Æàáàãèí Ì.Ê., Äèáèðîâà Õ.Ä., Ôðîëîâà Ñ.À., Ñàáèòîâ Æ.Ì., Þñóïîâ Þ.Ì., Óòåâñêàÿ Î.Ì., Òàðëûêîâ Ï.Â., Òàæèãóëîâà È.Ì., Áàëàãàíñêàÿ Î.À., Íèìàäàâà Ï., Çàõàðîâ È.À., Áàëàíîâñêèé Î.Ï. Ñâÿçü èçìåí÷èâîñòè Y-õðîìîñîìû è ðîäîâîé ñòðóêòóðû: ãåíîôîíä ñòåïíîé àðèñòîêðàòèè è äóõîâåíñòâà êàçàõîâ // Âåñòíèê Ìîñ- êîâñêîãî óíèâåðñèòåòà. Ñåðèÿ XXIII. Àíòðîïîëîãèÿ, 2014. ¹ 1. Ñ. 96–101.
Èõñàíîâ À.Ð. Òóðêìåíû-òåêèíöû â XVII – íà÷àëå VIII â. //
Òþðêîëîãè÷åñêèé ñáîðíèê 2011–2012: Ïîëèòè÷åñêàÿ è ýòíîêóëüòóðíàÿ èñòîðèÿ òþðêñêèõ íàðîäîâ è ãîñóäàðñòâ.
Ì.: Âîñòî÷íàÿ ëèòåðàòóðà, 2013. 431 ñ.
Êíèãà ìîåãî äåäà Êîðêóòà. Ïåð. Â.Â. Áàðòîëüäà. Ì.-Ë.:
ÀÍ ÑÑÑÐ. 1962.
Êîíîíîâ À.Í. Ðîäîñëîâíàÿ òóðêìåí. Ñî÷èíåíèå Àáóë- ãàçè, õàíà õèâèíñêîãî. Ì.-Ë.: Èçä. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1958. 192ñ.
Êîøåëü Ñ.Ì.. Ãåîèíôîðìàöèîííûå òåõíîëîãèè â ãåíî- ãåîãðàôèè // Ñîâðåìåííàÿ ãåîãðàôè÷åñêàÿ êàðòî- ãðàôèÿ / Ïîä ðåä. È.Ê. Ëóðüå, Â.È. Êðàâöîâîé. Ì: Äàòà, 2012. Ñ. 158–166.
Íàðîäû è ðåëèãèè ìèðà: ýíöèêëîïåäèÿ / Ãë. ðåä. Â.À. Òèø- êîâ. Ðåä. êîë.: Î.Ï. Àðòåìîâà, Ñ.À. Àðóòþíîâ, À.Í., Êîæà- íîâñêèé è äð. Ì.: Áîëüøàÿ Ðîññèéñêàÿ ýíöèêëîïåäèÿ, 1999. 928 ñ.
Íàðîäû ìèðà: èñòîðèêî-ýòíîãðàôè÷åñêè ñïðàâî÷íèê / Ãë. ðåä. Þ.Â. Áðîìëåé. Ðåä. êîë.: Ñ.À. Àðóòþíîâ, Ñ.È. Áðóê, Ò.À. Æäàíêî è äð. Ì.: Ñîâåòñêàÿ ýíöèêëîïåäèÿ, 1988.
624 ñ.
Ñî¸íîâ Â.È., Ýáåëü À.Â. Êóðãàíû ãóííî-ñàðìàòñêîé ýïîõè íà Âåðõíåé Êàòóíè. Ãîðíî-Àëòàéñê, 1992. 116 ñ.
Ñî¸íîâ Â.È. Ðåçóëüòàòû ðàñêîïîê íà ìîãèëüíèêå Âåðõ- Óéìîí â 1999 ã. // Äðåâíîñòè Àëòàÿ. Èçâåñòèÿ ëàáîðàòîðèè àðõåîëîãèè. Ãîðíî-Àëòàéñê, 2000à. ¹ 5. Ñ. 48–62.
Ñî¸íîâ Â.È. Ïðîäîëæåíèå îõðàííûõ ðàñêîïîê íà ìîãèëüíèêå Âåðõ-Óéìîí â Ãîðíîì Àëòàå // Ñîõðàíåíèå è èçó÷åíèå êóëüòóðíîãî íàñëåäèÿ Àëòàÿ. Áàðíàóë, 2000á. Âûï. XI. Ñ. 201–202.
Þñóïîâ Þ.Ì., Âîëêîâ Â.Ã., Êàðèìîâ À.À., Ðûñêóëîâ Ð.Ì., Ñõàëÿõî Ð.À., Õàðüêîâ Â.Í., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â. Ïðîèñ- õîæäåíèå è ðîäñòâåííûå ñâÿçè ðîäà Óðàí ïî äàííûì ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé // Èñòîðèÿ áàøêèðñêèõ ðîäîâ. Óðàí. Ò. 7. Óôà: ÃÓÏ ÐÁ Óôèìñêèé ïîëèãðàô- êîìáèíàò, 2015. 268 ñ.
Þñóïîâ Þ.Ì., Àñûëãóæèí Ð.Ð., Àãäæîÿí À.Ò., Äèáèðîâà Õ.Ä., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â. Èññëåäîâàíèå ãåíîôîíäà þæíûõ è ñåâåðî-âîñòî÷íûõ êëàíîâ áàøêèð // Óðàë è ïðîñòîðû Åâðàçèè ñêâîçü âåêà è òûñÿ÷åëåòèÿ. Óôà: Ãèëåì, 2013.
Ñ. 132–134.
Allentoft M.E., Sikora M., Sjögren K.G., Rasmussen S., Rasmussen M., Stenderup J., Damgaard P., Schroeder H., Ahlström T., Vinner L., Malaspinas A-S., Margaryan A., Higham T., Chivall D., Lynnerup N., Harvig L., Baron J., Della Casa Ph., Dabrowski P., Duffy P.R., Ebel A.V., Epimakhov A., Frei K., Furmanek M., Gralak T., Gromov A., Gronkiewicz S., Grupe G., Hajdu T., Jarysz R., Khartanovich V., Khokhlov A., Kiss V., Kolar J., Kriiska A., Lasak I., Longhi C., McGlynn G., Merkevicius A., Merkyte I., Metspalu M., Mkrtchyan R., Moiseyev V., Paja L., Pa´lfi G., Pokutta D., Pospieszny L., Douglas Price T., Saag L., Sablin M., Shishlina N., Smrèka V., Soenov V., Szeverenyi V., To´th G., Trifanova S., Varul L., Vicze M., Yepiskoposyan L., Zhitenev V., Orlando L., Sicheritz-Ponten L., Brunak S., Nielsen R., Kristiansen K. and Willerslev E. Population genomics of Bronze Age Eurasia // Nature, 2015. N 522 (7555). P. 167–172. DOI: 10.1038/nature14507.
Balanovsky O., Rootsi S., Pshenichnov A., Kivisild T., Churnosov M., Evseeva I., Pocheshkhova E., Boldyreva M., Yankovsky N., Balanovska E., Villems R. Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context // Am. J. Hum. Genet., 2008. P. 236–250.
Balanovsky O., Dibirova K., Dybo A. Mudrak O., Frolova S., Pocheshkhova E., Haber M., Platt D., Schurr T., Haak W., Kuznetsova M., Radzhabov M., Balaganskaya O., Romanov A., Zakharova T., Hernanz D., Zalloua P., Koshel S., Ruhlen M., Renfrew C., Wells R., Tyler-Smith C., Balanovska E. and The Genographic Consortium. Parallel evolution of genes and languages in the Caucasus region // Mol. Biol. Evol., 2011. Vol. 28. N 10. P. 2905–2920.
Balanovsky O., Zhabagin M., Agdzhoyan A., Chukhryaeva M., Zaporozhchenko V., Utevska O., Highnam G., Sabitov Zh., Greenspan E., Dibirova Kh., Skhalyakho R.A, Kuznetsova M., Koshel S., Yusupov Yu., Nymadawa P., Zhumadilov Zh., Pocheshkhova E., Haber M., Zalloua P. A., Yepiskoposyan L., Dybo A., Tyler-Smith C., Balanovska E.
Deep phylogenetic analysis of haplogroup G1 provides estimates of SNP and STR mutation rates on the human Y chromosome and reveals migrations of Iranic speakers //
PLoS One, 2015. Apr. N 7. Epub ahead of print. DOI:org/
10.1371/journal.pone.0122968 (äàòà îáðàùåíèÿ:
10.06.2016).
Balanovsky O., Gurianov V., Zaporozhchenko V., Bala- ganskaya O., Urasin V., Zhabagin M., Grugni V., Canada R., Al-Zahery N., Raveane A., Wei R., Yan S., Wang X., Zalloua P., Marafi A., Koshel S., Semino O., Tyler-Smith C, Balanovska E. Phylogeography of human Y-chromo- some haplogroup Q3-L275 from an academic/citizen science collaboration // BMC, 2016, (in review).
Di Cristofaro, J., Pennarun E., Mazie‘res S, Myres N., Lin A., Temori S., Metspalu M., Metspalu E., Witzel M., King R., Underhill P., Villems R., Chiaroni J. Afghan Hindu Kush: Where Eurasian sub-continent gene flows converge // Plos One, 2013. Oct. N 18. DOI: 10.1371/journal.pone.0076748 (2013).
Ge J., Budowle B., Aranda X.G., Planz J.V., Eisenberg A.J., Chakraborty R. Mutation rates at Y chromosome short tandem repeats in Texas populations // Forensic Sci. Int.
Genet., 2009. Vol. 3(3). P. 179–184. Epub 2009 Feb 14.
DOI: 10.1016/j.fsigen.2009.01.007.
Grugni, V., Battaglia V., Hooshiar Kashani B., Parolo S., Al- Zahery N., Achilli A., Olivieri A., Gandini F., Houshmand M., Hossein M., Torroni S., Semino O. Ancient migratory events
in the Middle East: New clues from the Y chromosome variation of modern Iranians // Plos One, 2012. N 7. DOI:
10.1371/journal.pone.0041252.
Haber M., Platt D.E., Bonab M.A., Youhanna S.C., Soria- Hernanz D.F., Martinez-Cruz B. et al., Genographic Consortium. Afghanistan’s Ethnic Groups Share a Y- Chromosomal Heritage Structured by Historical Events //
Plos One, 2012. Vol. 7(3). doi: 0.1371/journal.pone.0034288.
Karafet T., Osipova L., Gubina M., Posukh O., Zegura S., Hammer M. High Levels of Y Chromosome differentiation among native Siberian populations and the genetic signature of a boreal hunter-gatherer way of life // Hum.
Biol., 2003. Vol. 74. N 6. P. 761–789.
Karmin M., Saag L., Vicente M., Wilson Sayres M., Järve M., Talas U., Rootsi S., Ilumäe A.-M., Mägi R., Mitt M., Pagani L., Puurand T., Faltyskova Z., Clemente F., Cardona A., Metspalu E., Sahakyan H., Yunusbayev B., Hudjashov G., DeGiorgio M., Loogväli E.-L., Eichstaedt C., Eelmets M., Chaubey G., Tambets K., Litvinov S., Mormina M., Xue Y., Ayub Q., Zoraqi G., Korneliussen T., Akhatova F., Lachance J., Tishkoff S., Momynaliev K., Ricaut F.-X., Kusuma P., Razafindrazaka H., Pierron D., Cox M., Sultana G., Willerslev R., Muller C., Westaway M., Lambert D., Skaro V., Kovac evic´ L., Turdikulova S., Dalimova D., Khusainova R., Trofimova N., Akhmetova V., Khidiyatova I., Lichman D., Isakova J., Pocheshkhova E., Sabitov Zh., Barashkov N., Nymadawa P., Mihailov E., Seng J., Evseeva I., Migliano A., Abdullah S., Andriadze G., Primorac D., Atramentova L., Utevska O., Yepiskoposyan L., Marjanovic´ D., Kushniarevich A., Behar D., Gilissen C., Vissers L., Veltman J., Balanovska E., Derenko M., Malyarchuk B., Metspalu A., Fedorova S., Eriksson A., Manica A., Mendez F., Karafet T., Veeramah K., Bradman N., Hammer M., Osipova L., Balanovsky O., Khusnutdinova E., Johnsen K., Remm M., Thomas M., Tyler-Smith C., Underhill P., Willerslev E., Nielsen R., Metspalu M., Villems R., Kivisild T. A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture // Genome Res., 2015. Vol. 25. N 4. P. 459–466. Epub. 2015. Mar. 13. DOI :10.1101/gr.186684.114.
Malyarchuk B., Derenko Ì., Denisova G., Maksimov A., Wozniak M., Grzybowski T., Dambueva I., Zakharov I.
Ancient links between Siberians and Native Americans revealed by subtyping the Y chromosome haplogroup Q1a // J. Hum. Genet., 2011. N 56. P. 583–588. DOI.:10.1038/
jhg.2011.64.
Malyarchuk B., Derenko Ì., Denisova G., Khoyt S., Wozniak M., Grzybowski T., Zakharov I. Y chromosome diversity in the Kalmyks at the ethnical and tribal levels // J. Hum. Genet., 2013. N 58. P. 804–811. DOI.:10.1038/jhg.2013.108.
Nei M. Molecular evolutionary genetics. Amsterdam, 1975.
278 p.
Seielstad M., Yuldashbaeva N., Singh N., Underhill P., Oefner P., Shen P., Wells R.S. A Novel Y chromosome variant Puts an Upper limit on the timing of first entry into the Americas // Amer. J. Hum. Genet., 2003. N 73. P. 700–705.
Y DNA Haplogroup Tree 2016 [Ýëåêòðîííûé ðåñóðñ] URL:
http://isogg.org/tree/ ISOGG_YDNATreeTrunk.html (äàòà îáðàùåíèÿ: 14.06.2016).
Zhabagin M., Balanovska E., Sabitov Zh., Kuznetsova M., Agdzhoyan A., Balaganskaya O., Chukhryaeva M., Markina N., Romanov A., Skhalyakho R., Zaporozhchenko V., Saroyants L., Dalimova D., Davletchurin D., Turdikulova
Sh., Yusupov U., Tazhigulova I., Akilzhanova A., Tyler- Smith C., Balanovsky O. The Connection of the Genetic, Cultural and Geographic Landscapes of Transoxiana //
Scientific Reports (in peer-review, SREP-16-30589).
Êîíòàêòíàÿ èíôîðìàöèÿ:
Ñõàëÿõî Ðîçà Àðàìáèåâíà: e-mail: [email protected];
Æàáàãèí Ìàêñàò Êèçàòîâè÷: e-mail: [email protected];
Þñóïîâ Þëäàø Ìóõàììàòîâè÷: e-mail: [email protected];
Àãäæîÿí Àíàñòàñèÿ Òîðîñîâíà: e-mail: [email protected];
GENE POOL OF TURKMENS FROM KARAKALPAKSTAN IN THEIR CENTRAL ASIAN CONTEXT (YJCHROMOSOME POLYMORPHISM)
R.A. Skhalyakho
1,2, M.K. Zhabagin
3, Yu.M. Yusupov
4, A.T. Agdzhoyan
2,1, Zh.M. Sabitov
5, V.M. Gurianov
2, O.A. Balaganskaya
2, D.A. Dalimova
6, D.Kh. Davletchurin
6, Sh.U. Turdikulova
7, M.I. Chukhryaeva
1,2, R.R. Asilgujin
4, A.R. Akilzhanova
3, O.P. Balanovsky
2,1, E.V. Balanovska
11Research Centre for Medical Genetics, Moscow, Russia
2Vavilov Institute of General Genetics, Moscow, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia
3National Laboratory Astana, Nazarbayev University, Astana, Kazakhstan
4Institute of Strategic Researches, Ufa, Russia
5Gumilov Eurasian National University, Astana, Kazakhstan
6Institute of Bioorganic Chemistry, Tashkent, Uzbekistan
7Center of High Technologies, Tashkent, Uzbekistan
Turkmens represent one of the least studied population of Central Asia due to lack of international scientific integration of Turkmenistan into the gene pool studies. Preserving in Turkmens the memory of the tribal affiliation allows the parallel study of tribal structure and Y-chromosome which are both transmitted along the paternal line.
The panel of Y-chromosome markers highly informative for genetic studies (41 SNP and 17 STR markers) has been used for the study of the gene pool of the northern Turkmen population – Turkmens in Karakalpakstan (N=83). Sample of Turkmens from Xojeyli and Shumanay districts of Karakalpakstan included mainly (88%) one of the largest Turkmen’ tribe (Yomud) and only a few representatives of other clans (Gochak, Oliz, Uker, Yagly).
Among 12 identified haplogroups the major haplogroup Q composed three-quarters of the gene pool.
The remaining quarter of the gene pool consisted of haplogroups H, R1b, R1a, and G2a (with frequencies from 4 to 7 per cent) and variants of haplogroups C2, J1, J2a, N1*, N1c met in 1-2 individuals each. Pronounced similarity of gene pools of the Turkmens in Central Asia - Karakalpakstan, Iran and Afghanistan – has allowed to hypothesize that haplogroup Q is typical for the gene pool of the Turkmen ethnic group as a whole.
The genetic distance between the gene pools of Turkmens and other Central Asian populations showed no appreciable effects on the gene pool of the Turkmen in Karakalpakstan by its geographical neighbors – Uzbeks, Dungans, and Karakalpaks. Analysis of Y-chromosome haplogroup Q fast mutating STR markers has also confirmed this conclusion. The estimated date of STR cluster of Turkmens in Karakalpakstan on haplogroup Q phylogenetic network was 900±300 years (date by ASD method was 1090±430).
Keywords: ethnogenesis, gene pool, gene geography, Y-chromosome, haplogroup, Turkmens, clan, Yomud, Central Asia
Ñàáèòîâ Æàêñûëûê Ìóðàòîâè÷: e-mail: [email protected];
Ãóðüÿíîâ Âëàäèìèð Ìõàéëîâè÷: e-mail: [email protected];
Áàëàãàíñêàÿ Îëüãà Àëåêñååâíà: e-mail: [email protected];
Äàëèìîâà Äèëáàð Àêáàðîâíà: e-mail: [email protected];
Äàâëåò÷óðèí Äàìèð Õàìèäîâè÷: e-mail: [email protected];
Òóðäèêóëîâà Øàõëî Óòêóðîâíà: e-mail: [email protected];
×óõðÿåâà Ìàðèíà Èãîðåâíà: [email protected];
Àñûëãóæèí Ðàôèëü Ðèôãàòîâè÷: e-mail: [email protected];
Àêèëüæàíîâà Àéíóð Ðàõìåòóëîâíà: e-mail: [email protected];
Áàëàíîâñêèé Îëåã Ïàâëîâè÷: e-mail: [email protected];
Áàëàíîâñêàÿ Åëåíà Âëàäèìèðîâíà: e-mail: [email protected].
