Ïîïîëíåíèå ïîãîëîâüÿ ìåñòíûõ òàáóííûõ ëîøàäåé â çîíå Àðàëîêàñïèéñêîé ïóñòûíè, ñîá- ñòâåííîé ðåïðîäóêöèåé, êàê íàèáîëåå ïðèñïî- ñîáëåííîé â äàííîì àðåàëå, èìååò ñóùåñòâåí- íîå ïðåèìóùåñòâî. Îäíàêî, ãèáåëü ìîëîäíÿêà â ïåðâûå äíè æèçíè ñóùåñòâåííî çàìåäëÿåò ðîñò ïîãîëîâüÿ. Çäåñü ðîëü ìàòåðèíñêîãî èíñòèíê- òà êîáûë êàê ïîâåäåí÷åñêîãî ïðèçíàêà, ñïîñîá- ñòâóþùåãî âûæèâàíèþ ïîòîìñòâà, áåñïîìîù- íîãî ìîëîäîãî îðãàíèçìà, íåîöåíèìî âûñîêà.
Ìåæäó ìàòåðüþ è äåòåíûøåì ó âñåõ ìëå- êîïèòàþùèõ îáû÷íî ñóùåñòâóåò òåñíàÿ ñâÿçü, ò. ê. ìîëîêî ñîñòàâëÿåò åäèíñòâåííóþ ïèùó ìî- ëîäîãî æèâîòíîãî. Áîëüøîé èíòåðåñ ïðåäñòàâ- ëÿåò ìàòåðèíñêîå ïîâåäåíèå êîáûë. Íàìè áûëî ïðîâåäåíî íàáëþäåíèå çà æåðåáûìè êîáûëàìè â ñâåòëûå ëóííûå íî÷è àïðåëÿ 1989, 1995, 1998, 2001 è 2002 ãã â òàáóíàõ ïëåìõîçà «Êóëàíäû»
(ð-í Êàðàãèÿ, Ìàíãûñòóñêàÿ îáëàñòü), çà ìàòå- ðèíñêèì ïîâåäåíèåì êîáûë â ïðåäðîäîâîé ïå- ðèîä, ïðè ðîäàõ è ïîñëå íåå.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî óæå çà 30-40 äíåé äî âû- æåðåáêè ïîâåäåíèå êîáûë ðåçêî ìåíÿëîñü. Îíà ñòàíîâèëàñü ìàëî ïîäâèæíîé, ñòàðàëàñü èçáå- ãàòü ïëîòíûõ ãðóïï, ðåçêî âîçðàñòàëè åå àãðåñ- ñèâíûå ðåàêöèè ïî îòíîøåíèþ ê äðóãèì, ïðè- áëèæàþùèìñÿ ê íåé ëîøàäÿì. Ïðè÷åì, òàêàÿ àãðåññèâíàÿ ðåàêöèÿ, âûðàæåííàÿ â íàïàäåíèè (êàê óêóñ ñîñåäà èëè óäàð çàäíèìè íîãàìè), ïî ñâîåé ÷àñòîòå ïðîÿâëåíèÿ â çàâåðøàþùåé ñòà- äèè áåðåìåííîñòè (9-11 ìåñÿöåâ) ïî÷òè ïðåêðà- ùàëàñü (îò 3 äî 0 ðàç â ñóòêè).
Íåñîìíåííî, èçìåíåíèå ïîâåäåíèÿ êîáûë ñâÿçàíî ñ ðàçíûì ôèçèîëîãè÷åñêèì ñîñòîÿíè- åì èõ îðãàíèçìà, â äàííîì ñëó÷àå ñ ðàçíîé ñòà- äèåé æåðåáîñòè. Âèäèìî, ýòó îñîáåííîñòü ïî- âåäåíèÿ êîáûë íà ïîñëåäíåì ìåñÿöå æåðåáîñòè ìîæíî êâàëèôèöèðîâàòü êàê îäíó èç ðåàêöèé ðîäèòåëüñêîãî ïîâåäåíèÿ, èáî îíà íàïðàâëåíà, íà ñîõðàíåíèå ïëîäà.
Ðîäû â îñíîâíîì ïðîèñõîäèëè íî÷üþ, à
÷àùå âñåãî ïåðåä ðàññâåòîì, òî åñòü ñ 2-õ ÷àñîâ íî÷è äî 6-òè ÷àñîâ óòðà, ò. å. â íàèáîëåå ñïî- êîéíîå âðåìÿ ñóòîê. Òàê, â òå÷åíèå 12-òè äíåé,
ñ 18 ïî 30 àïðåëÿ, èç 152 êîáûë îæåðåáèëîñü: ñ 18 äî 24 ÷àñîâ – 25 ãîë (16,4%); äàëåå ñ 24 äî 2
÷àñîâ íî÷è, – 28 ãîë. (18,4%).  ðàííèå óòðåí- íèå ÷àñû ñ 2 äî 6 ÷àñîâ óòðà îæåðåáèëîñü – 86 ãîëîâ èëè (56,6%); à â äíåâíîå âðåìÿ ñ 6 äî 18
÷àñîâ, ëèøü 13 ãîëîâ (8,9%).
Ñàì ïðîöåññ âûæåðåáêè î÷åíü ñëîæåí, íàì î÷åíü ðåäêî óäàâàëîñü ïðîíàáëþäàòü òî îáñòî- ÿòåëüñòâî, êîãäà ðîäû çàñòèãàëè ìàòêó âðàñï- ëîõ, ò. å. ïðÿìî ñðåäè ïàñóùèõñÿ ëîøàäåé. Ðàñ- ñòîÿíèå, íà êîòîðîå óäàëÿëàñü êîáûëà, áûëî âåñüìà ðàçëè÷íî îò 50 ìåòðîâ äî 2 êèëîìåò- ðîâ. Âèäèìî, ýòî îáñòîÿòåëüñòâî, è ñàìà âûæå- ðåáêà â ñàìîå ñïîêîéíîå âðåìÿ ñóòîê, ãîâîðèò î òîì, ÷òî îíè ìîãóò «ðåãóëèðîâàòü» ïðîöåññ ñàìèõ ðîäîâ, ò. å. îòîäâèãàòü íà îïðåäåëåííîå âðåìÿ. Ñàì ïðîöåññ ðîäîâ íàì óäàâàëîñü íà- áëþäàòü â îñíîâíîì â ïåðèîä ïîëíîëóíèÿ.
Âòîðîé ïåðèîä (ðîäîâîé) õàðàêòåðèçîâàë- ñÿ óñèëåíèåì è ó÷àùåíèåì ïîòóã è ñõâàòîê, ïî- ÿâëåíèåì êîïûò ïåðåäíèõ íîã æåðåáåíêà (îäíî íàä äðóãèì); ïî íîãàì ñâåðõó íà ðàññòîÿíèè 15- 25 ñì îò êîí÷èêà êîïûò âûòÿíóòà ãîëîâà. Ñ êàæ- äîé ïîñëåäóþùåé ñõâàòêîé âñå áîëüøàÿ ÷àñòü ïëîäà âûâîäèëàñü íàðóæó, ïðîèñõîäèëà «ïðî- ðåçûâàíèå» ïëîäà [1].
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ïðîöåññå ñàìèõ ðîäîâ ãðîìêèõ êðèêîâ áîëè ïðèõîäèëîñü ñëû- øàòü òîëüêî â èñêëþ÷èòåëüíî ðåäêèõ ñëó÷àÿõ, ëèøü ñ÷èòàííûå ðàçû. Âåðîÿòíî, ýòî ïðèñïî- ñîáëåíèå ýâîëþöèîííîãî ïîðÿäêà. Ñàìêà äè- êîãî æèâîòíîãî íå äîëæíà âûäàâàòü ñåáÿ õèù- íèêàì, íàõîäÿñü â ñòîëü áåñïîìîùíîì ñîñòîÿ- íèè.  ïîâåäåíèè òàáóííîé ëîøàäè íå òîëüêî ïðè ðîäàõ, äà è âî ìíîãèõ íèæå îïèñûâàåìûõ ñëó÷àÿõ â ïîëíîé ìåðå ïðîñìàòðèâàþòñÿ èí- ñòèíêòû, ïðèñóùèå òîëüêî èõ äèêèì ñîðîäè÷àì.
 äîñòóïíîé íàì ëèòåðàòóðå óäàëîñü íàé- òè ëèøü ôðàãìåíòàðíûå îïèñàíèÿ ïîäîáíûõ íàáëþäåíèé çà òàáóííûìè ëîøàäüìè â èññëå- äîâàíèÿõ òîëüêî îäíîãî àâòîðà [2], à ó ôüîðäñ- êèõ ëîøàäåé êîíþøåííîãî ñîäåðæàíèÿ ó [3].
Ïðè âñåõ ïëþñàõ èññëåäîâàíèè ýòèõ àâòîðîâ, ñëàáîé ñòîðîíîé îïèñàíèÿ ïîâåäåíèÿ æåðåáÿò Нурушев М.Ж.
Казахский НИТИ овцеводства, г. Актобе, Республика Казахстан
МАТЕРИНСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ТАБУННЫХ ЛОШАДЕЙ
Установлена роль материнского поведения, как биологической особенности кобыл, в процессе сохранения плода, и в первые дни ее постнатального развития. Впервые определено, что у жеребят при рождении, имелись, по крайней мере, три врожденных пищевых рефлекса, т. е. безусловно-реф- лекторная (инстинктивная), выработанная в процессе эволюции рода Eguus.
â ïåðâûå äíè æèçíè ÿâëÿåòñÿ èõ îäíîáîêèé ïîä- õîä ê èçó÷åíèþ. Åñëè ïåðâûé àâòîð ðàññìàòðè- âàë ìàòåðèíñêî-äåòñêèå îòíîøåíèÿ ñ ïðèçìû ïðàãìàòèêà â ïëàíå òåõíîëîãè÷åñêèõ ïåðñïåê- òèâ, äðóãîé ëèøü ñ ôîðìû èõ îáùåíèÿ è èìï- ðèòèíãà (çàïå÷àòëåâàíèÿ). Ïðè÷åì [3], êðèòè- êóÿ äðóãèõ ýòîëîãîâ, ñàì äîïóñêàåò ðÿä òåîðå- òè÷åñêèõ îøèáîê â ïîíèìàíèè ïðåäìåòà, â ÷àñ- òíîñòè ýòî êàñàåòñÿ â îòñóòñòâèè ñòàòèñòè÷åñ- êîé îáðàáîòêè ìàòåðèàëîâ è îòñóòñòâèè áèî- ëîãè÷åñêèõ âûâîäîâ, ÷òî çíà÷èòåëüíî îáåäíÿ- åò òðàêòîâêó ìàòåðèàëà è íåêîòîðûå ïîëåçíûå ãèïîòåçû.
Áîëåå ïîäðîáíî èññëåäîâàëè ýòó ïðîáëåìó [4], [5] íàáëþäàâøèõ çà ðîæäåíèåì çåáðåíêà è àíòèëîïû êàííà.
Íàìè îïðåäåëåíî, ÷òî êîãäà âìåñòå ñ íîãà- ìè è ãîëîâà íîâîðîæäåííîãî ïðîðûâàëà ïëîä- íóþ îáîëî÷êó, ñâîé ïåðâûé âçäîõ (õðèïëûé îò ñëèçè â íîñîâîé ïîëîñòè), æåðåáåíîê äåëàë, êàê òîëüêî îñâîáîæäàëñÿ èç ðîäîâûõ ïóòåé åãî ãðóäíàÿ êëåòêà. Ïîñëå òîãî, êàê æåðåáåíîê îêà- çûâàëñÿ íà çåìëå, êîáûëà, îáíþõèâàëà åãî è íà÷èíàëà îáëèçûâàòü, íà÷èíàÿ ñ óäàëåíèÿ ñëè- çè ñ íîñîâûõ ïîëîñòåé, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëà íîð- ìàëüíîìó äûõàíèþ æåðåáåíêà. Ïåðåõîä îò âíóòðèìàòî÷íîãî äûõàíèÿ ÷åðåç ïóïîâèíó, ê ëåãî÷íîìó îò ñâåæåãî àòìîñôåðíîãî âîçäóõà, òðåáîâàë â ïåðâûå ìèíóòû îò íîâîðîæäåííîãî îñîáîãî íàïðÿæåíèÿ è àäàïòàöèè, ÷òî áûëî õîðîøî çàìåòíî.
Ïîÿâëåíèå íà ñâåò íîâîðîæäåííîãî îòíè- ìàëà çíà÷èòåëüíóþ ýíåðãèþ íå òîëüêî ó ìàòå- ðè, íî è ñàì æåðåáåíîê èñïûòûâàë áåññèëèå è áîëüøîå ÷óâñòâî ãîëîäà, èáî îáùåèçâåñòíî, ÷òî íåçàäîëãî äî ðîæäåíèÿ ó âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ ñíàáæåíèå ïëîäà ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè
÷åðåç ïëàöåíòó ïðåêðàùàåòñÿ, ÷òî îáóñëàâëè- âàåò ðîæäåíèå æåðåáåíêà ñ ãîëîäíîé êðîâüþ.
Ýòî ÷óâñòâî ãîëîäà, íà íàø âçãëÿä, ÿâëÿåòñÿ ïåðâîïðè÷èíîé åãî çíà÷èòåëüíîé äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè ïîñëå ðîæäåíèÿ.  ÷èñòî-ïàñòáèù- íûõ óñëîâèÿõ æåðåáåíîê ðàçëè÷àåò ëèøü îäèí ñòèìóë ýòî ìàòü. Ïðè÷åì, ðàññòîÿíèå ìåæäó íåé è íîâîðîæäåííûì äîâîëüíî ïðîäîëæèòåëü- íîå âðåìÿ îñòàåòñÿ ìåíüøå, ÷åì äëèíà êîðïóñà æåðåáåíêà.
 ïîñëåðîäîâîé ïåðèîä âûäåëÿþòñÿ îñòàò- êè ïëîäíûõ âîä. Ïîòóãè íà ïîñëåä íà÷èíàëèñü
÷åðåç 16-40 ìèíóò, íåêîòîðûå êîáûëû ëîæè- ëèñü, òàê êàê ìåõàíèçì îòäåëåíèÿ ïîñëåäà áûë àíàëîãè÷åí ðîæäåíèþ ïëîäà. Åãî îòäåëåíèå çàíèìàëà â ñðåäíåì 30 ìèíóò. Êàê òîëüêî ïîÿâ-
ëÿëñÿ ïîñëåä, âíèìàíèå êîáûëû ïåðåêëþ÷àëñÿ ñ æåðåáåíêà íà íåãî. Îíà ñúåäàëà åãî ñ áîëü- øîé òùàòåëüíîñòüþ, íå èçäàâàÿ ïðè ýòîì íè åäèíîãî çâóêà, â îòëè÷èå îò îáëèçûâàíèÿ æå- ðåáåíêà. Íà Óñòþðòå òàáóíùèêè ñ÷èòàþò, ÷òî ñúåäàíèå ïîñëåäà ñòèìóëèðóåò àêòèâíîñòü ìà- òåðè, óâåëè÷èâàåò ñåêðåöèþ ìîëîçèâà.
Îäíàêî, íà íàø âçãëÿä, ýòî íå ñîâñåì òàê.
Êàê íàì óäàëîñü óñòàíîâèòü, êîáûëû-ïåðâî- ðîäêè, èíîãäà îòêàçûâàëèñü êîðìèòü ñâîåãî æåðåáåíêà, íî ñòàðàòåëüíî ñúåäàëè ïîñëåä. Çàá- ðàòü ïîñëåä ó êîáûëû áûâàåò íåïðîñòî, îíè, êàê è æåðåáåíêà, àêòèâíî çàùèùàþò ïîñëåä.
Íîðìàëüíî ðàçâèòûé æåðåáåíîê óæå ÷åðåç 20-35 ìèíóò ïîñëå ðîæäåíèÿ äåëàåò ïîïûòêè âñòàòü, à ÷åðåç 55-65 ìèíóò ñòîèò è òÿíåòñÿ ê âûìåíè ìàòåðè (òàáë. 1).
Êàê âèäíî èç äàííîé òàáëèöû, ïåðâàÿ ïîïûò- êà ïîäíÿòüñÿ íà íîãè íàáëþäàëàñü â ñðåäíåì ÷å- ðåç 27 ìèíóò ïîñëå ïîÿâëåíèÿ íà ñâåò, à óæå ÷åðåç 56 ìèíóò ýòà ïîïûòêà îêàçàëàñü óäà÷íîé. Ïðè- ìåðíî ÷åðåç ÷àñ (60,1 ìèí) ïîñëå ïîÿâëåíèÿ íà ñâåò æåðåáÿòà íà÷èíàëè èñêàòü âûìÿ ìàòåðè, à ïåð- âîå óäà÷íîå ñîñàíèå íàñòóïàëî óæå ÷åðåç 5-6 ìè- íóò â ñðåäíåì, ò. å. ÷åðåç 1 ÷àñ 6 ìèíóò.
Çíà÷èòåëüíàÿ âåëè÷èíà ñèãìû ñâÿçàíû ñ èíäèâèäóàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè ðàçâèòèÿ æåðåáÿò, ó÷åñòü êîòîðûå íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîç- ìîæíûì. Áåçóñëîâíî, ïðîöåññ ðîäîâ îòíèìàåò î÷åíü ìíîãî ñèë è ýíåðãèè è ó íîâîðîæäåííîãî æåðåáåíêà. Îñîáåííî ýòî çàìåòíî, ïðè ïåðâûõ ïîïûòêàõ âñòàòü, êîãäà, íå èìåÿ ñèë è äîñòà- òî÷íîé êîîðäèíàöèè, æåðåáåíîê ïàäàåò. Òåì íå ìåíåå, ïîñêîëüêó â íàøèõ íàáëþäåíèÿõ âñå æå- ðåáÿòà ïðîèñõîäèëè îò ÷èñòîïîðîäíûõ êàçàõñ- êèõ êîáûë àäàåâñêîãî ýêîòèïà è æåðåáöîâ, à ìàòåðè èõ áûëè ïîëíîâîçðàñòíûìè, ìîæíî, íà íàø âçãëÿä, óòâåðæäàòü, ÷òî â ñðåäíåì óæå ÷å- ðåç ÷àñ ïîñëå ðîæäåíèÿ òàáóííûé æåðåáåíîê ñîñåò ìàòü.
Òàáëèöà 1. Âðåìÿ ïðîÿâëåíèÿ ïåðâûõ ðåàêöèé æåðåáåíêîì ñ ìîìåíòà ðîæäåíèÿ, ìèí. (êîëè÷åñòâî
íàáëþäåíèè 9)
Ïðîÿâëåíèå ðåàêöèé ̱m á Ñàìîñòîÿòåëüíîå ìî÷åèñïóñêàíèå 16,7±3,6 13,2 Ïåðâàÿ ïîïûòêà ïîäíÿòüñÿ íà íîãè 27,4±3,3 11,6 Ñàìîñòîÿòåëüíîå èñïðàæíåíèå 38,0±4,5 16,0 Ïîäíÿòèå ãîëîâû ïðè çàòåìíåíèè ñâåðõó 46,2±2,1 9,4 Æåðåáåíîê âñòàë íà íîãè 56, 0±3,0 10,6 Ïåðâàÿ ïîïûòêà ïðèíþõèâàòüñÿ 57,2±3,5 14,0 Ïåðâàÿ ïîïûòêà íàéòè âûìÿ 60,1±3,8 13,0
Ïåðâîå ñîñàíèå 65,5±3,6 13,2
Ðåàêöèÿ íà ãîëîñ ìàòåðè âîäèò óøàìè 99,5±3,5 13,5
Âûìÿ íàõîäèò ñðàçó 106,8±4,3 12,6
Åñëè æå ìàòü ïî÷åìó-ëèáî íå âûëèçàëà ñâî- åãî íîâîðîæäåííîãî, ìûøå÷íûé òîíóñ ó íåãî îñòàâàëñÿ ñëàáûì, íà íîæêè îí âñòàâàë ñ áîëü- øèì îïîçäàíèåì, ÷åðåç 1,5-2 ÷àñà. Ñîñàòåëüíûé ðåôëåêñ ó òàêèõ æåðåáÿò, êàê ïðàâèëî, áûë âû- ðàæåí îòíîñèòåëüíî ñëàáî.
Âñå íàáëþäåíèÿ, ïðîâåäåííûå èìåííî â ïåðâûå ÷àñû ïîñëå ðîäîâ, óêàçûâàþò íà òî, ÷òî ó æåðåáÿò ïðè ðîæäåíèè, óæå èìåëèñü, ïî êðàé- íåé ìåðå, òðè âðîæäåííûõ ïèùåâûõ ðåôëåêñà, ò. å. áåçóñëîâíî-ðåôëåêòîðíàÿ (èíñòèíêòèâíàÿ).
Ïåðâûé ýòî òî, ÷òî èñòî÷íèê ïèòàíèÿ íàõî- äèòñÿ â êàêîé-òî ÷àñòè òåëà ìàòåðè íà âûñîòå âûòÿíóòîé ãîëîâû èëè âûøå ãîëîâû, èáî ïåð- âûå «òû÷êè» ïåðåäíåé íîñîâîé ÷àñòüþ ìîðäî÷- êè â ïîèñêå âûìåíè, ïðîâîäÿòñÿ â áîëüøèíñòâå ïðÿìî âûòÿíóòîé ãîëîâîé, èëè æå ñíèçó âåðõ.
Ïðè÷åì, ïîñëåäîâàòåëüíîñòü è àðñåíàë âðîæ- äåííûõ ðåàêöèé ó íîâîðîæäåííûõ îáû÷åí: ïî- èñê, ñîñàíèå, ïîäíèìàíèå ãîëîâû ïðè çàòìåíèè ñâåðõó [6].
Âòîðîé, íå ìåíåå ñóùåñòâåííûé â áèîëîãè-
÷åñêîì ïëàíå âðîæäåííûé ðåôëåêñ, ýòî òî, ÷òî íîâîðîæäåííûé æåðåáåíîê ñ ïåðâûõ ìèíóò ïî- ÿâëåíèÿ íà ñâåò, ïîèñê èñòî÷íèêà ïèòàíèÿ (ìî- ëî÷íûõ ñîñêîâ), ïðîèçâîäèò ïî ãîðèçîíòàëè âäîëü áåëîé ëèíèè æèâîòà íà âåíòðàëüíîé ïî- âåðõíîñòè ãðóäíîé êëåòêè è æèâîòà, ò. å. íèæ- íåé ÷àñòè êîðïóñà, îò ïåðåäíèõ íîã äî, çàäíèõ.
Òðåòüèì áåçóñëîâíûì ðåôëåêñîì íîâîðîæ- äåííîãî æåðåáåíêà, ÿâëÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü åãî îðãàíèçìà ïîòðåáëÿòü çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ìîëîêà â êîðîòêèé ïðîìåæóòîê âðåìåíè, èáî ìîëîêîîòäà÷à ó êîáûë ïðîèñõîäèò ïîðöèîííî.
Ê òîìó æå æåëîáîâèäíûé ÿçûê, ôîðìà è ðàç- ìåð êîòîðîãî èäåàëüíî ñîîòâåòñòâóåò êîíóñî- îáðàçíîìó êîáûëüåìó ñîñêó, çíà÷èòåëüíî ñïî- ñîáñòâóþò ýòîìó ïðîöåññó.
Ó íîâîðîæäåííîãî íåò îïðåäåëåííîé ïîñ- ëåäîâàòåëüíîñòè â ïîèñêå, âåðîÿòíåå âñåãî, çà- ïàõ ñàìîé êîáûëû è âûòåêàþùåãî òåïëîãî ìî- ëîçèâà îïðåäåëÿåò ïóòè ïîèñêà. Îäíàêî, ïîèñê èñòî÷íèêà ïèùè ïî çàïàõó, à òåì áîëåå çðèòåëü- íîå âîñïðèÿòèå, íèêàê íå âðîæäåííûé ðåô- ëåêñ, à óñëîâíî-ðåôëåêòîðíàÿ (ðàçóìíàÿ) ðåàê- öèÿ. Òåì íå ìåíåå, åñëè íå ó÷èòûâàòü íåìàëûå óñèëèÿ ìàòåðè, îáóñëîâëåííûå ìàòåðèíñêèì èíñòèíêòîì â îáëåã÷åíèè ïîèñêà âûìåíè, ïåð- âûå äâà âðîæäåííûõ ðåôëåêñà îêàçûâàþòñÿ ñà- ìûìè âàæíûìè â ñòðåìëåíèè, à ïîðîé è ñàìî- ñòîÿòåëüíîì íàõîæäåíèè âûìåíè. Ïîýòîìó, íà âðîæäåííûõ ðåôëåêñàõ íîâîðîæäåííîãî, îñòà- íîâèìñÿ áîëåå ïîäðîáíî, òàê êàê îíà èìååò íå
òîëüêî òåîðåòè÷åñêèé, íî è îïðåäåëåííûé ïðàê- òè÷åñêèé èíòåðåñ.
Íàìè îòìå÷åíî, ÷òî îáëàñòü ïðåèìóùå- ñòâåííîãî ïîèñêà âûìåíè (uber) íîâîðîæäåí- íîãî æåðåáåíêà íàõîäèòñÿ ïî ãîðèçîíòàëè âäîëü áåëîé ëèíèè æèâîòà íà âåíòðàëüíîé ïî- âåðõíîñòè ãðóäíîé êëåòêè è æèâîòà, ò. å. íèæ- íåé ÷àñòè êîðïóñà, îáóñëîâëåíî, íà íàø âçãëÿä, ïðåæäå âñåãî, õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ êëàñ- ñà ìëåêîïèòàþùèõ, à òî÷íåå ìåñòîïîëîæåíè- åì èõ ìîëî÷íûõ æåëåç (qlandulae lactiferae), â ïðîøëîì. Ìîëî÷íûå æåëåçû êîáûë, êàê è äðó- ãèõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ, äîñòèãàþò ïîëíî- ãî ðàçâèòèÿ òîëüêî ïåðåä ðîæäåíèåì æåðåáåí- êà. Îíè ó ìëåêîïèòàþùèõ èìåþò íåîäèíàêî- âóþ ôîðìó, ìåñòîïîëîæåíèå è ñîñòàâ âûäåëÿå- ìîãî ñåêðåòà ìîëîêà.  âèäå îäíîé ïàðû õîë- ìîâ â îáëàñòè ãðóäè mammae (ñëîíû, êèòî- îáðàçíûå, ïðèìàòû è ÷åëîâåê), â ïàõîâîé îá- ëàñòè ìåæäó áåäåð (æâà÷íûå è ëîøàäü), ðàçíûì êîëè÷åñòâîì ïàð õîëìîâ (2-6) è íàçûâàåòñÿ âû- ìåíåì (uber). Ïî äàííûì [7], ó âñåÿäíûõ, ìÿñî- ÿäíûõ è ãðûçóíîâ ìîëî÷íûå æåëåçû ðàñïîëî- æåíû ïî îáåèì ñòîðîíàì áåëîé ëèíèè æèâîòà, îáðàçóÿ ìíîæåñòâåííîå âûìÿ uberà.
Òàêèì îáðàçîì, íà íàø âçãëÿä, èìåííî äëèòåëüíûé ïðîöåññ ýâîëþöèè, âèäîèçìåíèâ- øèé ìåñòîïîëîæåíèå ìîëî÷íûõ æåëåç ó êîáûë, îáóñëàâëèâàåò ó íîâîðîæäåííîãî æåðåáåíêà ïîèñê ìîëî÷íûõ ñîñêîâ âäîëü áåëîé ëèíèè æèâîòà íà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ãðóäíîé êëåòêè è æèâîòà. Õîòÿ ìåñòîïîëîæåíèå è ðàç- ìåðû âûìåíè êîáûë êàê îáúåêò ïîèñêà íî- âîðîæäåííîãî æåðåáåíêà, ïðåòåðïåëî çíà÷è- òåëüíîå àíàòîìè÷åñêîå èçìåíåíèå, îíè âñå ðàâ- íî èùóò åãî â òîé îáëàñòè êàê äåëàëè ýòî, èõ äàëåêèå ïðåäêè.
Âî ìíîãîì, ïîëîæèòåëüíûé ðåçóëüòàò ïî- èñêà, îáóñëàâëèâàåòñÿ áèîëîãè÷åñêèì ñâîé- ñòâîì âûìåíè, îíà ïåðåïîëíÿòñÿ â ïåðâûå ÷àñû ïîñëå ðîäîâ, äîñòàòî÷íî ëèøü ïðèêîñíóòüñÿ, ïîðîé äàæå ñëó÷àéíûå êîíòàêòû, ïðåñëåäóþò ñàìîïðîèçâîëüíûé âûáðîñ ñòðóé êîíöåíòðèðî- âàííîãî ìîëîçèâà. Ñâîåîáðàçíî ïîòðåáëåíèå ìîëîêà æåðåáåíêîì â ïåðâûé ðàç. Íàì íåèçâå- ñòíî, îò÷åãî, èëè îò áîëüøåé âîçáóäèìîñòè ïîëó÷åííûõ ïåðâûõ äîç, èëè æå îò âûñîêîé êîí- öåíòðàöèè ìîëîçèâà ñ ïðåîáëàäàíèåì ãëþêî- çû, à âîçìîæíî è ñêîëüçÿùåé ïîâåðõíîñòè ñî- ñêîâ, îíà òóò æå òåðÿåò åå. Îäíàêî, íà âòîðóþ ïîïûòêó ïîèñêà âûìåíè ó íîâîðîæäåííîãî óõî- äèò çíà÷èòåëüíî ìåíüøå âðåìåíè, îòíîñèòåëü- íî ïðåäûäóùèõ ïîïûòîê.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñ íàõîæäåíèåì èñ- òî÷íèêà ïèòàíèÿ ó æåðåáåíêà óæå ñïóñòÿ íåçíà-
÷èòåëüíîå âðåìÿ (30-55 ìèí), âîçíèêàåò äðóãàÿ, íå ìåíåå æèçíåííî âàæíàÿ çàäà÷à ýòî èçáàâ- ëåíèå îò ïåðâîðîäíîãî êàëà, òàê íàçûâàåìîãî â çîîòåõíè÷åñêîé ëèòåðàòóðå ìåêîíèÿ, ñâÿçàí- íîå ñ áîëüøèìè óñèëèÿìè. Îí ïðåäñòàâëÿåò, èç ñåáÿ òÿãó÷èé, êëåéêèé, ìàæóùèéñÿ êàë, îáðà- çîâàâøèéñÿ åùå âî âíóòðèóòðîáíîé æèçíè æå- ðåáåíêà, ñ êîíöåíòðèðîâàííûì çëîâîíèåì. Ïî âñåé âèäèìîñòè, åãî êîíöåíòðàöèÿ ðàñïðåäåëÿ- åòñÿ â ïðÿìîé êèøêå (intestinum rectum), ñ çàêó- ïîðêîé áëèæå ñôèíêòåðàì çàäíåãî ïðîõîäà (ànus). Âñëåäñòâèå ýòîãî îðãàíèçì íîâîðîæäåí- íîãî çà÷àñòóþ âûâîäèò åãî áîëüøèìè óñèëèÿ- ìè íåñêîëüêèõ ðàç ïîýòàïíî, âîçìîæíî â íåêî- òîðîé ñòåïåíè ýòîìó ñïîñîáñòâóåò ïîòðåáëåíèå ìîëîçèâà, äåéñòâóþùåå êàê ñëàáèòåëüíîå. Êàê è ó âçðîñëûõ ëîøàäåé, òàê è ó æåðåáÿò àíóñ, ïðè íàïðÿæåíèè èìååò ñâîéñòâî âûïÿ÷èâàòüñÿ âòóë- êîîáðàçíî â êàóäàëüíîì íàïðàâëåíèè. Áîëüøîå íàïðÿæåíèå ó æåðåáÿò ñîïðîâîæäàåòñÿ âûãíó- òîñòüþ ñïèíû, äîâîëüíî ïðîäîëæèòåëüíîå âðå- ìÿ. Ïëîõîå îòõîæäåíèå ìåêîíèÿ ó íîâîðîæäåí- íûõ, îáóñëàâëèâàåò â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ òàáóí- ùèêàì Ìàíãûñòàó ïðàêòèêîâàòü êëèçìó, õîòÿ â ïåðâûå ñóòêè êîíåìàòêè âåñüìà àãðåññèâíû.
Óäàëÿÿ ñëèçü ñ æåðåáåíêà, òùàòåëüíî âûëè- çûâàÿ óøíóþ ðàêîâèíó, êîíåìàòêè ñíèìàëè è ñúåäàëè ïëîäíóþ îáîëî÷êó, ïëîäíóþ æèäêîñòü è ñëèçü. Ìàòü ïðè ýòîì îäíîâðåìåííî ìàññèðî- âàëà ÿçûêîì âñå òåëî æåðåáåíêà, ÷òî ñïîñîáñòâî- âàëî óñòàíîâëåíèþ íîðìàëüíîãî äûõàíèÿ è êðî- âîîáðàùåíèÿ, îäíîâðåìåííî óêðåïëÿÿ ìûøöû êîíå÷íîñòåé.  äàëüíåéøåì îáëèçûâàíèå êîí- öåíòðèðóåòñÿ íà àíàëüíîé îáëàñòè è ïóïîâèíå,
÷òî ïîìîãàåò æåðåáåíêó èçáàâèòüñÿ îò ïåðâîðîä- íîãî êàëà, ýêñêðåìåíòîâ è ìî÷è.
Òùàòåëüíîå îáëèçûâàíèå è ïðîäîëæèòåëü- íîå îáíþõèâàíèå, ñîïðîâîæäàåìîå ñîãðåâàíè- åì æåðåáåíêà, áëàãîïðèÿòñòâóåò óêðåïëåíèþ ìûøå÷íîãî òîíóñà, ïîñëå ìàëîïîäâèæíîãî îá- ðàçà æèçíè â óòðîáå ìàòåðè, ñïîñîáñòâóåò áûñ- òðîìó âñòàâàíèþ íà íîãè, íàõîæäåíèþ âûìå- íè êàê ïåðâîãî èñòî÷íèêà ýíåðãèè. Òî åñòü, ýòà áèîëîãè÷åñêàÿ îñîáåííîñòü õàðàêòåðíàÿ ðîäó, â äàííîì ñëó÷àå àäàåâêîé ëîøàäè, ÿâëÿåòñÿ òåì íåîáõîäèìûì àòðèáóòîì äëÿ óñòàíîâëåíèÿ è ðàçâèòèÿ îðèåíòàöèè â ïîñëåðîäîâîé àêòèâíî- ñòè æåðåáåíêà.
Êîíåìàòêè àäàåâñêîãî ýêîòèïà ñïîñîáíû âûêàðìëèâàòü òîëüêî îäíîãî æåðåáåíêà, èáî çà÷àñòóþ ïðàêòèêóåòñÿ îäíîðàçîâîå ïîåíèå. Â
ïóñòûííûõ ÷èñòî ïàñòáèùíûõ óñëîâèÿõ Àðàëî- êàñïèéñêîé çîíû ìîëîêà ñåêðåòèðóåòñÿ ìèíè- ìàëüíîå êîëè÷åñòâî íåîáõîäèìîå äëÿ êîðìëå- íèÿ ñâîåãî æåðåáåíêà, òàê êàê óäîâëåòâîðÿåòñÿ òîëüêî òðåòüÿ ÷àñòü åãî ïîïûòîê ñîñàíèÿ. Ñëå- äîâàòåëüíî, æåðåáåíîê ðàíî ïðèó÷àåòñÿ ê ïî- åäàíèþ ïîäíîæíîãî êîðìà. Ðåäêèå ñëó÷àè îä- íîâðåìåííîãî ñîñàíèÿ äâóõ æåðåáÿò êîí÷àëèñü âñåãäà íåóäà÷åé, è ÷óæîé ïîñòîÿííî îòãîíÿëñÿ îò âûìåíè. Ïðè ýòîì ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî êî- íåìàòêà ìîæåò «óñûíîâèòü» ÷óæîãî æåðåáåíêà òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè åìó ïðåäâàðèòåëüíî áûë ïðèäàí çàïàõ, õàðàêòåðíûé äëÿ ýòîé ñàìêè, ïóòåì îáìàçûâàíèÿ æåðåáåíêà åå ìîëîêîì.
Íàèáîëåå ïðî÷íàÿ ñâÿçü êîáûëû è æåðåáåí- êà îòìå÷åíà íàìè, â ïåðâûå 65 äíåé. Îíà âûðà- æàåòñÿ â ÷àñòîì ñîñàíèè, âçàèìíîì ãðóììèí- ãå, ñåêðåöèè íàèáîëåå ïðîäóêòèâíîé ÷àñòè ìî- ëîêà îò âñåãî ñåçîííîãî óäîÿ.  äàëüíåéøåì ñâÿçü ìàòåðè è æåðåáåíêà îñëàáåâàåò.
Òàêèì îáðàçîì, íàøèìè èññëåäîâàíèÿìè óñòàíîâëåíà ðîëü ìàòåðèíñêîãî ïîâåäåíèÿ, êàê áèîëîãè÷åñêîé îñîáåííîñòè êîáûë, â ïðîöåññå ñîõðàíåíèÿ ïëîäà, è â ïåðâûå äíè åå ïîñòíàòàëü- íîãî ðàçâèòèÿ. Âûðàáîòàííàÿ â ïðîöåññå ýâîëþ- öèè ðîäà Equus caballus òàêàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ îñîáåííîñòü êàê ìàòåðèíñêèé èíñòèíêò (îáëè- çûâàíèå íîâîðîæäåííîãî, îêàçàíèå ïåðâîé ïî- ìîùè â íàõîæäåíèè âûìåíè è ò. ï.), ýòî òå ñëà- ãàåìûå êîòîðûå ïðèñóùè è àäàåâñêîé ëîøàäè.
Îñîáåííîñòüþ îòäûõà àäàåâñêèõ êîíåìà- òîê, îñîáåííî â ëåòíþþ æàðó, êîãäà òåìïåðà- òóðà âîçäóõà ïðåâûøàëà 40° Ñ, õàðàêòåðíûì (âîçìîæíî òîëüêî èì ïðèñóùèì) èíñòèíêòîì ÿâëÿåòñÿ ñîçäàíèå «æèâîé» òåíè ñîáñòâåííûì êîðïóñîì äëÿ ñâîåãî æåðåáåíêà. Ïðÿìûå ñîë- íå÷íûå ëó÷è ïàëÿùåãî þæíîãî ñîëíöà âàëèò ñ íîã íå òîëüêî ñëàáûé ìîëîäíÿê, íî çà÷àñòóþ è âçðîñëûõ ëîøàäåé. Äóìàåòñÿ, â óñëîâèÿõ èçíó- ðÿþùåé æàðû Ìàíãûñòàó, íå áóäü òàêîãî ìà- òåðèíñêîãî ïîâåäåíèÿ ïî îòíîøåíèþ ê æåðå- áåíêó, ìû åäâà íàñ÷èòàëè áû è ïîëîâèíû â ãðà- ôå «äåëîâîãî âûõîäà æåðåáÿò».
 ëèòåðàòóðå íàì íå óäàëîñü íàéòè îïèñà- íèå ïîäîáíûõ íàáëþäåíèé çà òàáóííûìè ëî- øàäüìè, õîòÿ ïîäîáíûå ÿâëåíèÿ ìû îòìåòèëè è ñðåäè êàðàêóëüñêèõ îâöåìàòîê. Âîçìîæíî, â äàëüíåéøåì, â öåëÿõ óëó÷øåíèÿ òåõíîëîãèè ñîäåðæàíèÿ íà ëåòíèõ ïàñòáèùàõ áóäóò íåîá- õîäèìû ñîîðóæåíèÿ òåíåâûõ íàâåñîâ.
Àíàëèçèðóÿ ýòîãðàììû ïðîâåäåííûõ íà- áëþäåíèé è èññëåäîâàíèÿ çàðóáåæíûõ ó÷åíûõ, ìû çàêëþ÷àåì ñëåäóþùåå. Óåäèíåíèå êîáûëû
íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä ðîäàìè, íåñîìíåííî, ðåôëåêñ âðîæäåííûé, ò. å. òèïè÷íîå äëÿ âèäà (â äàííîì ñëó÷àå òàáóííîé ëîøàäè ðîäà Equus caballus), àïïåòåíòíîå ïîèñêîâîå ïîâåäåíèå.
Îáíþõèâàíèå è îáëèçûâàíèå íîâîðîæäåí- íîãî îáóñëîâëåíî, çàâåðøàþùèì àêòîì, ÷òî ïðèâîäèò æèâîòíîå (â äàííîì ñëó÷àå êîáûëó ïîñëå ðîäîâ) â ñîñòîÿíèå îòíîñèòåëüíîãî ïî- êîÿ [8]. Çàâåðøàþùèé àêò (consummatory act) â ñîáñòâåííîì ñìûñëå ñëîâà ÿâëÿåòñÿ èíñòèíê- òèâíûì (âðîæäåííîå ïîâåäåíèå). Íà îñóùåñòâ- ëåíèå èíñòèíêòèâíîãî àêòà (â íàøåì ïðèìåðå ïðîöåññ îáíþõèâàíèÿ, çàïîìèíàíèÿ çàïàõîâ) çàòðà÷èâàåòñÿ êàêàÿ-òî (òî÷íî íåèçâåñòíàÿ, âîç- ìîæíî íåðâíàÿ) ýíåðãèÿ.
Âñå ïîâåäåíèå æèâîòíîãî ñêëàäûâàåòñÿ èç àïïåòåíòíîãî ïîâåäåíèÿ è çàâåðøàþùåãî àêòà (consummatory act). Ïîñëåäíèé, è ÿâëÿåòñÿ â ñîá- ñòâåííîì ñìûñëå ñëîâà èíñòèíêòèâíûì. Ïëàñ- òè÷íîñòüþ îáëàäàåò àïïåòåíòíîå ïîâåäåíèå, íî íå çàâåðøàþùèé àêò, ò. å. íå ñàìè èíñòèíêòû.
ÐÅÇÞÌÅ:
1. Ëîøàäü îòíîñèòñÿ ê òèïó çðåëî ðîæäàþ- ùèõ ìëåêîïèòàþùèõ, à êîíåìàòêè ê àêòèâíî- ìó òèïó ìàòåðåé. Íàèáîëåå ïðî÷íà ñâÿçü êîáû- ëû è æåðåáåíêà âïåðâûå 2-3 ìåñÿöà. Îíà âûðà- æàåòñÿ â ÷àñòîì ñîñàíèè, âçàèìíîì ãðóììèí- ãå, ñåêðåöèè áîëüøåé ÷àñòè ìîëîêà îò âñåãî ñå- çîííîãî óäîÿ.
2. Ìàòåðèíñêèé èíñòèíêò òåñíî ñâÿçàí ñ ìîëî÷íîñòüþ êîíåìàòêè. Êîáûëà ñïîñîáíà âûêàðìëèâàòü òîëüêî îäíîãî æåðåáåíêà. Ïðè îäíîðàçîâîì ïîåíèè â òå÷åíèå ñóòîê ó àäàåâñ- êèõ êîáûë ìîëîêî ñåêðåòèðóåòñÿ ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî, íåîáõîäèìîå äëÿ êîðìëåíèÿ ñâîå- ãî æåðåáåíêà, òàê êàê óäîâëåòâîðÿåòñÿ òîëüêî òðåòüÿ (29-36,6%) ÷àñòü åãî ïîïûòîê ñîñàíèÿ, ïîýòîìó æåðåáåíîê ðàíî ïðèó÷àåòñÿ ê ïîåäà- íèþ ïîäíîæíîãî êîðìà.
3. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ó æåðåáÿò ïðè ðîæäå- íèè, èìåëèñü, ïî êðàéíåé ìåðå, òðè âðîæäåí- íûõ ïèùåâûõ ðåôëåêñà, ò. å. áåçóñëîâíî-ðåôëåê-
òîðíàÿ (èíñòèíêòèâíàÿ), âûðàáîòàííàÿ â ïðî- öåññå ýâîëþöèè ðîäà Equus.
Ïåðâûé ýòî òî, ÷òî èñòî÷íèê ïèòàíèÿ íà- õîäèòñÿ â êàêîé-òî ÷àñòè òåëà ìàòåðè íà âûñîòå âûòÿíóòîé ãîëîâû èëè âûøå ãîëîâû, èáî ïåð- âûå «òû÷êè» ïåðåäíåé íîñîâîé ÷àñòüþ ìîðäî÷- êè â ïîèñêå âûìåíè, ïðîâîäÿòñÿ â áîëüøèíñòâå ïðÿìî âûòÿíóòîé ãîëîâîé, èëè æå ñíèçó âåðõ.
Âòîðîé, íå ìåíåå ñóùåñòâåííûé â áèîëîãè-
÷åñêîì ïëàíå âðîæäåííûé ðåôëåêñ, ýòî òî, ÷òî íîâîðîæäåííûé æåðåáåíîê ñ ïåðâûõ ìèíóò ïî- ÿâëåíèÿ íà ñâåò, ïîèñê èñòî÷íèêà ïèòàíèÿ (ìî- ëî÷íûõ ñîñêîâ), ïðîèçâîäèò ïî ãîðèçîíòàëè âäîëü áåëîé ëèíèè æèâîòà íà âåíòðàëüíîé ïî- âåðõíîñòè ãðóäíîé êëåòêè è æèâîòà, ò. å. íèæ- íåé ÷àñòè êîðïóñà, îò ïåðåäíèõ íîã äî, çàäíèõ.
Òðåòüèì áåçóñëîâíûì ðåôëåêñîì íîâîðîæäåí- íîãî æåðåáåíêà, ÿâëÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü åãî îðãàíèç- ìà ïîòðåáëÿòü çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ìîëîêà â êîðîòêèé ïðîìåæóòîê âðåìåíè, èáî ìîëîêîîòäà-
÷à ó êîáûë ïðîèñõîäèò ïîðöèîííî. Ê òîìó æå æå- ëîáîâèäíûé ÿçûê, ôîðìà è ðàçìåð êîòîðîãî èäå- àëüíî ñîîòâåòñòâóåò êîíóñîîáðàçíîìó êîáûëüåìó ñîñêó, çíà÷èòåëüíî ñïîñîáñòâóþò ýòîìó ïðîöåññó.
×åòâåðòûé, óåäèíåíèå êîáûëû íåïîñðåä- ñòâåííî ïåðåä ðîäàìè, íåñîìíåííî, ðåôëåêñ âðîæäåííûé, ò. å. òèïè÷íîå äëÿ âèäà (ðîäà Equus caballus), àïïåòåíòíîå ïîèñêîâîå ïîâåäåíèå. Âñå ïîâåäåíèå æèâîòíîãî ñêëàäûâàåòñÿ èç àïïåòåí- òíîãî ïîâåäåíèÿ è çàâåðøàþùåãî àêòà (consummatory act). Ïîñëåäíèé, è ÿâëÿåòñÿ â ñîá- ñòâåííîì ñìûñëå ñëîâà èíñòèíêòèâíûì. Ïëàñ- òè÷íîñòüþ îáëàäàåò àïïåòåíòíîå ïîâåäåíèå, íî íå çàâåðøàþùèé àêò, ò. å. íå ñàìè èíñòèíêòû.
4. Ïðîöåññ îáëèçûâàíèÿ è îáíþõèâàíèÿ æåðåáåíêà íåëüçÿ ðàññìàòðèâàòü êàê ñòðåìëå- íèå ê çàïîìèíàíèþ çàïàõà æåðåáåíêà, à êàê çà- âåðøàþùèé àêò (consummatory act) ÿâëÿþùååñÿ èíñòèíêòèâíûì ïîñëå ðîäîâ, âûçâàííîå íåïðå- ðûâíûì íàêîïëåíèåì ýíåðãèè â íåðâíûõ öåíò- ðàõ êîîðäèíèðóþùèõ îïðåäåëåííûå ôèçèîëî- ãè÷åñêèå ïðîöåññû (â íàøåì ïðèìåðå ïîäãîòîâ- êà îðãàíèçìà ê ðîäàì).
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû:
1. Áàñêèí Ë.Ì. Ïîâåäåíèå êîïûòíûõ æèâîòíûõ. Ìîñêâà, «Íàóêà», 1976, 296 ñ.
2. Íå÷àåâ È.Í.
3. Øåôåð ßçûê ëîøàäåé
4. Klinqel Í. Reproduction in the plains zebra, Equus Burchelli Boehmi: Behaviour and ecological factors. J. Reprod. Fert. Suppl.
1969. 6. p. 339-345,.
5. Òðåóñ Ì.Þ. Ïîâåäåíèå àíòèëîïû êàííà â Àñêàíèè-Íîâà, Ì. Èçä-âî «Íàóêà»1983, 87 ñ.
6. Ðàõèìîâ Ê.Ð. Èçó÷åíèå âðîæäåííûõ è íàòóðàëüíûõ óñëîâíûõ ïèùåâûõ ðåôëåêñîâ â îíòîãåíåçå ó æâà÷íûõ.  ñá.: «Îïûò èçó÷åíèÿ ðåãóëÿöèè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèè â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ îðãàíèçìîâ», ò.4. Ì.-Ë., Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1958.
7. Àêàåâñêèé
8. Craig W. Appetites and aversions as constituens of instincts. Biol, Bull., 1918 v. 34 91