กลิ่นโคลนในสัตวนํ้า: ผลกระทบ สาเหตุ และการแกไขปญหา
Musty/earthy off-fl avor in aquatic animals: impact, causes, and solutions
พรพิมล พิมลรัตน1*นิวุฒิ หวังชัย1 ชนกันต จิตมนัส1และหลุยส เลอเบล2
Pornpimol Pimolrat1*, Niwooti Whangchai1, Chanagun Chitmanat1 and Louis Lebel2
1 คณะเทคโนโลยีการประมงและทรัพยากรทางนํ้า มหาวิทยาลัยแมโจ
2 หนวยวิจัยสังคมและสิ่งแวดลอม คณะสังคมศาสตร มหาวิทยาลัยเชียงใหม
1 Faculty of Fisheries Technology and Aquatic Resources, Maejo University
2 Unit for Social and Environmental Research, Chiang Mai University
* Correspondent author:paqua50@gmail.com
บทคัดยอ
กลิ่นสาบดินหรือกลิ่นโคลนที่ไมพึงประสงคในสัตวนํ้าเปนปญหาทั่วโลก แมวาจะไมกอใหเกิดอันตรายตอ สุขภาพมนุษย แตกลิ่นโคลนก็เปนสาเหตุที่ทําใหผูบริโภคไมยอมรับ บทความนี้มีวัตถุประสงคเพื่อรวบรวมบทความ ที่เกี่ยวของกับกลิ่นโคลนในสัตวนํ้า จีออสมินและ 2-เมททิลไอโซบอนีออล (เอ็มไอบี) เปนสารสําคัญที่กอใหเกิดกลิ่น โคลน สารทั้งสองชนิดนี้เปนสารเมทาบอไลทที่ผลิตจากสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินเชน Anabaena sp., Oscillatoria sp., Lyngbya sp., Symploca sp., Phormidium sp., Aphanizomenon sp. และแบคทีเรียบางสายพันธุ เชน Streptom ycesปลาที่มีปริมาณไขมันสูงหรือเลี้ยงในบอดินที่มีสาหรายและแบคทีเรียที่กลาวมาขางตนมีความเสี่ยงสูงที่จะเกิด ปญหาการปนเปอนของกลิ่นโคลน อุณหภูมิ ฤดูกาล และการเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศมีผลตอการเกิดกลิ่นโคลน ตลอดทั้งมีการนําเสนอวิธีการตางๆ เพื่อแกปญหากลิ่นโคลน ขอมูลเหลานี้นาจะมีประโยชนสําหรับควบคุมและ จัดการปญหากลิ่นโคลนที่เกิดขึ้นในบอเลี้ยงสัตวนํ้าใหแกเกษตรกรตอไป
Abstract
Musty/earthy off-fl avor in aquatic animals has been reported in aquatic organism worldwide. Although there is no negative effect on human health, it causes an unacceptablefor consumer consumption. The purpose of this article is to review some of the available literature relating tomusty/earthy off-fl avor in aquatic animals.
Geosmin (GSM) and 2-methylisoborneol (MIB) are two major off-fl avor compounds.These compounds are caused by metabolites produced by blue-green algae including Anabaena sp., Oscillatoria sp., Lyngbya sp., Symploca sp., Phormidium sp., andAphanizomenonsp. and some bacteria such as Streptomyces. Fish with high fat content or raised in earthen ponds with enriched algae and bacteria mentioned earlier increase in risk of off-fl avor problem.
The infl uences of temperature, season, and climate change had been also discussed.Finally, the various practical
KKU Res. J. 2014; 19(6): 927-938 http : //resjournal.kku.ac.th
methods for undesirable fl avor were described. This information will be benefi cial for fi sh farmers to control an off-fl avor problem.
คําสําคัญ: กลิ่นโคลน สัตวนํ้า สาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน สาเหตุ การปองกัน Keywords: off-fl avor, aquatic animal, blue-green algae, cause, solution
1. กลิ่นโคลน (musty/earthy off-fl avor) ในสัตวนํ้า
การเพาะเลี้ยงสัตวนํ้าเปนอุตสาหกรรมที่ทํา รายไดเขาสูประเทศจํานวนมากมูลคาสัตวนํ้าที่ไดจากการ เพาะเลี้ยงของไทยมีคาสูงกวาสัตวนํ้าที่ไดจากการจับ ซึ่ง มีมูลคาสูงกวา 5 หมื่นลานบาทตอป และมีแนวโนมเพิ่ม มากขึ้นอยางตอเนื่อง(1)ทั้งอาหารทะเล ผลิตภัณฑที่ได
จากการเพาะเลี้ยงชายฝงและปลานํ้าจืดแตปจจุบันพบ วาปลานํ้าจืดหรือสัตวนํ้าที่เพาะเลี้ยงในสภาวะความเค็ม ตํ่าประสบกับปญหาการสะสมของกลิ่นไมพึงประสงค
(off- fl avor) โดยเฉพาะกลิ่นโคลน/ดิน (musty/earthy off-flavor) ซึ่งเป็นปัญหาสําคัญที่พบได้ทั่วทุกภูมิภาค ในหลายๆ ประเทศทั่วโลกเชน อเมริกา จีน แคนาดา ไทย เอกวาดอร(2,3) ทําใหผูบริโภคสัตวนํ้าไมยอมรับ(4) และไมเปนที่ตองการของตลาดโดยเฉพาะตลาดสงออก ตางประเทศ สัตวนํ้าที่พบปญหาดังกลาวไดแก ปลากด อเมริกัน (5) ปลาแซลมอน(6) ปลาเรนโบวเทราท (7,8) ปลาเฮอรริ่ง (herring) ปลาคารพ (carp) (9) หอยกาบ (10) ปลานิล (11)ปลาดุก (12) และกุง(13) โดยเฉพาะอยางยิ่ง กุงขาว Litopenaeusvannamei ซึ่งเปนสายพันธุที่สามารถ ทนความเค็มไดในชวงกวางตั้งแต 1 – 40 พีพีที การเลี้ยง กุงที่ระดับความเค็มตํ่าจึงเปนวิธีการหนึ่งที่สําคัญในเชิง ธุรกิจ พบวา 55 เปอรเซ็นตของกุงที่เลี้ยงในประเทศจีน เลี้ยงในเขตความเค็มตํ่า(14,15) โดยผูบริโภคชอบกุงที่จับ ไดจากทะเลหรือเลี้ยงในนํ้าทะเลมากกวากุงที่เลี้ยงในนํ้า ความเค็มตํ่าเนื่องจากมีรสชาติและคุณภาพดีกวา สวน กุงที่เลี้ยงดวยความเค็มตํ่ามีแนวโนมที่จะมีเนื้อสัมผัส และเปลือกที่นุมและรสชาติที่ดอยกวา อีกทั้งยังมีการ ปนเปอนของกลิ่นโคลนเมื่อเปรียบเทียบกับกุงที่เลี้ยงใน ทะเล นําไปสูคุณภาพที่ลดลงของผลิตภัณฑและเกิดการ
สูญเสียทางเศรษฐกิจสําหรับเกษตรกร(16)เพราะเกษตร ผูเลี้ยงปลากดอเมริกันตองเสียคาใชจายคาอาหารเพิ่มสูง ขึ้นและเสี่ยงตอความสูญเสียจากการเปนโรคระหวางรอ เวลาในการแกไขปญหากลิ่นโคลน(17)
2. สาเหตุและการสะสมของกลิ่นโคลน ในสัตวนํ้า
การเกิดกลิ่นโคลนอาจจะเกิดจากสารตัวหลัก 2 ชนิด คือ จีออสมิน (1α, 10 β-dimethyl-9 a-decalol:
geosmin) และเอ็มไอบี (2-methylisoborneol: MIB) ซึ่ง เปนสารประกอบแอลกอฮอลอิ่มตัว (Saturated cyclic tertiary alcohol) มีรายงานวา สารจีออสมินเปนสาเหตุ
หลักที่ใหเกิดกลิ่นและรสชาติที่ผิดปกติในแหลงเก็บ นํ้าดื่ม (18) โดยจีออสมินถูกแยกไดเปนครั้งแรกจาก แบคทีเรียactinomycetes (19) ตอมาพบวาสามารถแยก ไดจากสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน (20-23)โดยสาหราย สีเขียวแกมนํ้าเงินและแบคทีเรียบางชนิดสังเคราะห
สารประกอบทั้งสองชนิดนี้ขึ้นในวิถีเทอรปน (terpene pathway) สารประกอบจีออสมินสรางขึ้นจากสารประ กอบฟานิซิล-ไพโรฟอสเฟต (Farnesyl-PP) (23)และ สารประกอบเอ็มไอบีสรางขึ้นจากสารประกอบเจอรา นิล-ไพโรฟอสเฟต (Geranyl-PP)(23) จีออสมินและเอ็ม ไอบีเปนสารประกอบที่ระเหยได โครงสรางประกอบ ดวยหมูเมทิลและหมูไฮดรอกซิล(20)สารทั้งสองชนิดมี
คุณสมบัติทั่วไป คือ ละลายในไขมันไดดีเปนสารแปลก ปลอมสําหรับสิ่งมีชีวิต สามารถกระจายตัวและสะสม ในเนื้อเยื่อที่มีสวนประกอบของไขมันสูง เมื่อเกิดการ สะสมในรางกายจะกําจัดออกไดยากจึงกอใหเกิดกลิ่นที่ไม
พึงประสงค (24) อยางไรก็ตามสารประกอบทั้งสองชนิด ไมเปนพิษตอเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตและไมกอใหเกิดการก
ลายพันธุ(25) ระดับตํ่าสุดของจีออสมินที่สามารถตรวจ พบโดยมนุษยในปลาหนัง (catfi sh) คือ 8.4 ไมโครกรัม ตอกิโลกรัม(26) และในปลาเทราต คือ 6.5 ไมโครกรัมตอ กิโลกรัม(7)และระดับที่ยอมรับได (Threshold level) ของ จีออสมินคือ 0.9 ไมโครกรัมตอกิโลกรัม(27) และของเอ็ม ไอบี คือ 0.6 ไมโครกรัมตอกิโลกรัม(4)
ปญหากลิ่นโคลนอาจเกิดขึ้นเนื่องจากปลากิน สารประกอบกลิ่นโคลนเขาไปโดยตรง หรือมีการปน เปอนกับสิ่งที่ปลากิน หรือผานเขาสูตัวปลาโดยการดูด ซึมในสวนของอวัยวะตางๆ(28) สัตวนํ้าสามารถดูดซึม สารที่กอใหเกิดกลิ่นโคลนผานเหงือก หรือเนื้อเยื่อตางๆ ที่สัมผัสนํ้า มากกวาการกินสาหรายหรือแบคทีเรียที่
ผลิตสารโดยตรง (8,29) และจะไปสะสมอยูในรางกาย โดยเฉพาะเนื้อเยื่อที่มีไขมันสูง(5) ขณะที่ Johnsen and Lloyd (30) กลาววา การดูดซึมและสะสมสารที่กอให
เกิดกลิ่นโคลนขึ้นอยูกับปจจัยตางๆ เชน อุณหภูมิของ นํ้า ปริมาณไขมันในปลา โดยปลาที่มีปริมาณไขมันมาก สามารถสะสมสารประกอบกลิ่นโคลนไดมากกวาปลาที่
มีไขมันตํ่า สวน Rungreungwudhikrai (31) พบวา ปลา นิลจากบอเลี้ยงในภาคกลางมีความเขมขนของสารกลิ่น โคลนในเนื้อสูง เมื่อใชอาหารสําเร็จรูปรวมกับการใชปุย ในบอ โดยบอที่ใสปุยยูเรียมีปริมาณสารกลิ่นโคลนในเนื้อ สูงกวาการใชปุยมูลสัตว สวนบอที่ใหอาหารสําเร็จรูป อยางเดียวพบวามีสารกลิ่นโคลนในเนื้อปลาตํ่า ถาในบอ เลี้ยงมีสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินจํานวนมาก จะพบวา ความเขมขนของจีออสมินหรือเอ็มไอบีในนํ้าก็จะมีความ เขมขนที่สูงเชนกัน Van Der Ploeg andBoyd (32)กลาว วาบอเลี้ยงที่มีสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินชนิด Anabaena และ Oscillatoria เปนจํานวนมากมีปริมาณความเขมขน จีออสมินและเอ็มไอบีในนํ้าสูงและมีผลทําใหเกิดกลิ่น โคลนพจมาน และคณะ (33)ทําการศึกษาคุณภาพของกุง ขาวแวนนาไม (L. vannamei) ที่เลี้ยงในบอดินและบอที่ปู
ดวยโพลีเอททิลีน(พีอี) ขนาดบอละ 2.5 ไร ความเค็มใน ระหวางการเลี้ยง 7 – 8 สวนในพันสวน (พีพีที) หลังจาก เลี้ยงนาน 12 สัปดาห พบวา กุงสดและกุงสุกจากบอพีอี
มีกลิ่นโคลนมากกวากุงจากบอดิน ซึ่งกลิ่นโคลนมีความ สัมพันธกับปริมาณแพลงกตอนพืชโดยเฉพาะกลุมของ
สาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินที่มีปริมาณมากในบอพีอีตลอด ระยะเวลาการเลี้ยง ขณะที่ในบอดินมีปริมาณแพลงกตอน พืชนอยกวา
ชนิดและปริมาณของสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน และแอคติโนมัยซิส ก็เปนสาเหตุหนึ่งที่มีผลตอปริมาณ สารที่ทําใหเกิดกลิ่นโคลนในนํ้า มีสาหรายสีเขียวแกมนํ้า เงินมากกวา 40 ชนิด ที่สามารถผลิตสารจีออสมินและเอ็ม ไอบีได และสวนใหญจะมีรูปรางเปนเสนสาย เชนAnabae nacircinalisRabenhorst, OscillatoriatenuisAgardh, Lyng- bya sp., Symplocasp.,Phormidium sp. และ Aphanizome- nonsp.(13, 34-36)สวนแบคทีเรียที่สามารถสรางสารจี
ออสมิน และสารเอ็มไอบีไดแกกลุมactinomycetesเชน สกุลStreptomyces, Actinomaduraและ Micromonospo- ra(37-40)โดยเฉพาะStreptomycesมีรายงานวาสามารถ ทําใหเกิดกลิ่นและรสชาติที่ไมพึงประสงคมากที่สุด(32)
3. ผลของสภาพอากาศ และฤดูกาลตอ กลิ่นโคลนในสัตวนํ้า
การเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศในแตละชวงฤดู
หรือในแตละวัน ทําใหเกิดการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ
อากาศและอุณหภูมินํ้า การเปลี่ยนแปลงรังสีดวงอาทิตย
ความเร็วลม ความถี่ และความรุนแรงของพายุอุณหภูมิ
เปนสิ่งที่สามารถวัดไดอยางชัดเจน และอุณหภูมิของนํ้า ตามธรรมชาติจะผันแปรตามอุณหภูมิของอากาศ(41)ดัง นั้น เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงฤดูกาลหรือสภาพอากาศจึงสง ผลกระทบตออุณหภูมินํ้าและสงผลตอคุณภาพนํ้าอื่น ๆ ในบอเลี้ยงสัตวนํ้าแตกตางกันไปในแตละฤดูกาล
ในฤดูรอนผิวนํ้าชั้นบนและชั้นลางมีความแตก ตางกันมาก จึงเกิดปรากฏการณเทอรโมไคลน (thermo- cline) ซึ่งเปนชั้นรอยตอนํ้าบริเวณนี้จะมีความหนืดสูง ทําใหนํ้าชั้นบนและชั้นลางหมุนเวียนถึงกันไมได ดังนั้น แพลงกตอนพืชยังเติบโตไดดีในชวงตนของฤดูกาลเพราะ ยังมีสารอาหารอยูบริเวณชั้นบนผิวนํ้า หลังจากนั้นไม
นานเมื่อสารอาหารหมดแพลงกตอนจะตาย อีกทั้งสภาพ อากาศในฤดูรอนที่มีอุณหภูมิอากาศสูงสงผลทําใหอุณห ภูมินํ้าเพิ่มสูงขึ้น นํ้าในแมนํ้ามีปริมาณนอยลง นํ้าไหล
ชา และคุณภาพนํ้าลดตํ่าลง สงผลตอการขาดแคลนนํ้า ในการเลี้ยงปลาหรือมีปริมาณนํ้าไมเพียงพอสําหรับการ เปลี่ยนถายนํ้าภายในบอ ปริมาณนํ้าที่แหงขอด ตื้นเขิน และไมมีการหมุนเวียนของธาตุอาหารในบอเลี้ยงสงผล ตอการเจริญของแพลงกตอนพืชโดยในชวงที่มีการถาย เทนํ้านอย เชน ฤดูรอน ทําใหแพลงคตอนพืชและสาหราย มีการเติบโตที่มากเกินควร และเกิดการเพิ่มปริมาณอยาง รวดเร็วของสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินโดยเฉพาะสาย พันธุที่สามารถสรางสารที่ทําใหเกิดกลิ่นโคลนภายใน เซลลของสัตวนํ้า เชน Anabaena sp., Oscillatoriasp., Lyngbya sp. และ Pseudoanabaena sp. เปนตนสาหราย สีเขียวแกมนํ้าเงิน สามารถเจริญเติบโตไดอยางรวดเร็ว ในนํ้าที่มีอุณหภูมิสูงชวง 25-35°Cเพราะสาหรายพวกนี้
มีชีทหุมเซลลหนา และโมเลกุลของโปรตีนภายในโปร โตพลาสซึมจับตัวกันแนน จึงชวยใหสาหรายพวกนี้ทน ตออุณหภูมิสูงหรือตํ่ากวาปกติได เชนสามารถพบ Phorm idiumในบริเวณขั้วโลกในทะเลสาบ บริเวณทวีปแอนตาร
ติก สวนบริเวณเขตรอน(อุณหภูมิ 36 – 40 °C) สามารถ พบ Oscillatoria, Anabaenaและ Chrococcus turgidus และนํ้าที่มีอุณหภูมิสูงกวา 30 °C จะทําใหปลามีกลิ่น โคลนเกิดขึ้นได(42) จากการศึกษาในแมนํ้า Arno (อิตาลี) จํานวนสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินมีความสัมพันธกับ ระยะเวลาที่เกิดกลิ่นโคลนสูงในฤดูใบไมผลิและฤดูรอน ขณะที่จํานวนแอคติโนมัยซีสสัมพันธกับระยะเวลาของ การผลิตกลิ่นสูงในฤดูใบไมรวงและฤดูหนาว (43)ขณะที่
Lelana(44 )พบวาไมมีความสัมพันธระหวางความเขมขน ของจีออสมินและอุณหภูมิในบอเลี้ยงปลาที่มหาวิทยาลัย ออเบิรน(Auburn University)
อุณหภูมินํ้ายังเกี่ยวของกับแสงที่สองผานลง ในนํ้า แสงที่สองลงในนํ้าจะถูกดูดกลืนและเปลี่ยนรูปจาก พลังงานแสงเปนพลังงานความรอน เมื่อสะสมอยูในนํ้า จะทําใหอุณหภูมินํ้าสูงขึ้น ดังนั้นในชวงฤดูรอนที่ความ เขมแสงอาทิตยมีมากจะทําใหสองลงสูนํ้าไดมาก ปริมาณ แพลงกตอนพืชและสาหรายในชวงฤดูรอนมีมากกวา ในฤดูหนาว (45) แสงมีความสําคัญตอกระบวนการ สังเคราะหแสงของแพลงกตอนพืชและสาหรายสีเขียว แกมนํ้าเงิน คลอโรฟลลเอเปนสารสีที่มีความสําคัญใน
กระบวนการสังเคราะหแสง ในสาหราย Anabaena sp.
จากการศึกษาของ Bentley andMeganathan(46)รวม ถึงNaes and Post (47)พบวาการสังเคราะหจีออสมินและ คลอโรฟลลเออยูในพาทเวยเดียวกันโดยอัตราสวนจีออ สมินตอคลอโรฟลลเอมีความสัมพันธกับความเขมแสง โดยตรง การลดลงของคลอโรฟลลเอภายในเซลลเกิดขึ้น พรอมกับการสังเคราะหสารจีออสมินที่สูงขึ้นเมื่อเพิ่ม ความเขมแสงภายใตสภาวะที่อุณหภูมิคงที่ ซึ่งแสดงให
เห็นวาปริมาณสารสีมีการลดลงที่ความเขมแสงสูงกวา ดังนั้นจีออสมินจึงสังเคราะหไดเพิ่มขึ้น โดยที่ความเขม แสง 17 μE/m2/s อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียสเปนสภาวะ ที่เหมาะสมตอการผลิตจีออสมินของAnabaena sp. ทําให
มีปริมาณจีออสมินตอมวลชีวภาพสูงสุดเมื่อเพาะเลี้ยงที่
สภาวะดังกลาว (48)
ในฤดูหนาวผิวนํ้าถูกปกคลุมดวยนํ้าแข็ง ชวง ตนฤดูแพลงกตอนพืชเจริญไดบางเพราะแสงสองผาน นํ้าแข็งลงไปได แตคารบอนไดออกไซด และออกซิเจน ไมสามารถละลายผานไปไดในไมชาการสังเคราะหแสง ก็จะหยุดลงสําหรับฤดูใบไมผลิหรือฤดูใบไมรวงอุณหภูมิ
ของผิวนํ้าและบริเวณกนบอไมแตกตางกันมาก จึงไมเกิด การแบงชั้นรอยตอ และมักมีลมพัดแรงทําใหเกิดการ หมุนเวียนนําแรธาตุจากกนแหลงนํ้ามาใหแพลงคตอน พืชไดใชตลอดฤดูกาล แตสําหรับประเทศในเขตรอน อยางประเทศไทย ปรากฏการณเทอรโมไคลนมักไมคอย เกิด เพราะอุณหภูมิผิวนํ้ากับสวนที่ลึกลงไปไมแตกตางกัน มากนัก อีกทั้งความแตกตางของฤดูกาลไมชัดเจน ทําให
แพลงกตอนพืชมีความแตกตางกันทางชนิดและปริมาณ อยูบางในแตละฤดูกาล แตก็ไมชัดเจนเหมือนกับประเทศ ในเขตอบอุน (49)
ในศตวรรษที่ผานมาอุณหภูมิของโลกเพิ่มขึ้น ประมาณ 0.6 องศาเซลเซียส และแบบจําลองสภาพภูมิ
อากาศโดย Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) ทํานายวาในศตวรรษนี้อุณหภูมิโลกจะเพิ่มสูงขึ้น 1.4-6.4 องศาเซลเซียส (50) การเปลี่ยนแปลงนี้มีผลกระ ทบตอคุณภาพนํ้าในบอเลี้ยงสัตวนํ้าที่เปลี่ยนแปลงไป ตามสภาพอากาศ แนวโนมอุณหภูมิของนํ้าที่สูงขึ้นทําให
กระบวนการยอยสลายสารอาหารในบอเกิดเพิ่มขึ้นและ
สงผลตอการเพิ่มจํานวนแพลงกตอนพืชโดยเฉพาะอยาง ยิ่งพวกไซยาโนแบคทีเรียหรือสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน ซึ่งเปนกลุมสิ่งมีชีวิตเซลลเดียวที่มีความหลากหลาย สามารถอยูไดในชวงสภาวะแวดลอมที่กวางเพราะความ สามารถในการปรับตัว และเนื่องมาจากความสามารถ ในการปรับตัวนี้เอง จึงทําใหสาหรายกลุมนี้มีอิทธิพล และเปนกลุมสาหรายเดนที่ทําใหเกิดกลิ่นโคลน มีการ คาดการณวาสาหรายกลุมนี้นาจะปรับตัวไดดีในสภาวะ ที่สภาพอากาศเปลี่ยนแปลงในอนาคตเมื่อเปรียบเทียบกับ ชนิดอื่นๆ ทั้งนี้เนื่องมาจากสามารถอดทนตออุณหภูมิที่
เพิ่มสูงขึ้น การเปลี่ยนแปลงการแบงชั้นความรอนในแนว ตั้งของระบบนิเวศทางนํ้า และการเปลี่ยนแปลงฤดูกาล และสภาพอากาศในระหวางป (51) Weyhenmeyer (52) รายงานวาอุณหภูมิที่เพิ่มสูงขึ้นมาพรอมกับมวลชีวภาพ ของไซยาโนแบคทีเรียที่สูงขึ้น โดยเมื่อมีการเพิ่มขึ้นของ อุณหภูมิอัตราการเจริญเติบโตสูงสุดของสาหรายสีเขียว แกมนํ้าเงินชนิด Microcystis aeruginosa เพิ่มขึ้นสูงเกือบ จะเปนสองเทาของสาหรายสีเขียว Scenedesmus quad- riqauda และสูงมากกวาไดอะตอม Asterionella formosa หาเทา(53)เชนเดียวกับผลการศึกษาของDomis et al.(54) ที่ไดทําการศึกษาผลของการจําลองสถานการณความ รอนในฤดูใบไมผลิตอสาหรายในสามกลุม คือ สาหราย สีเขียวแกมนํ้าเงิน ไดอะตอม และสาหรายสีเขียว ผล การศึกษาพบวาสาหรายแตละกลุมมีการตอบสนองตอ การเปลี่ยนแปลงความรอนภายใตสภาวะที่มีการจํากัด ฟอสฟอรัส โดยสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินจะตอบสนอง ตอสภาพภูมิอากาศที่รอนไดดีกวาไดอะตอมหรือสาหราย สีเขียว ทั้งอัตราการเจริญเติบโตและจํานวนสูงสุดของ สาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินในสถานการณที่เปนฤดูรอนมี
คาสูงกวาอยางมีนัยสําคัญกับสถานการณที่เปนฤดูหนาว ดังนั้นจึงเปนไปไดวาอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้นอาจจะสงผลกระ ทบตอการเพาะเลี้ยงสัตวนํ้าโดยอาจจะทําใหสัตวนํ้าโดย เฉพาะปลานํ้าจืดมีกลิ่นโคลนมากขึ้นจากการเติบโตอยาง รวดเร็วของสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินชนิดที่สามารถผลิต สารที่ทําใหเกิดกลิ่นโคลนในแหลงนํ้า
4. การจัดการเพื่อแกปญหากลิ่นไมพึง ประสงคหรือกลิ่นโคลน
ปจจัยหลักที่สงผลทําใหเกิดการสะสมกลิ่น โคลนในสัตวนํ้า ไดแก ปริมาณสารอาหารในนํ้า การ ศึกษาปจจัยของธาตุอาหารที่ไปกระตุนการเจริญเติบโต และการผลิตสารจีออสมินในสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน สามารถนํามาชวยในการทํานายและควบคุมกลิ่นไมพึง ประสงคในแหลงเก็บนํ้าและบอเพาะเลี้ยงสัตวนํ้าได
โดยเฉพาะอยางยิ่งฟอสฟอรัสซึ่งเปนแรธาตุที่เปนปจจัย จํากัดในหลายๆ แหลงนํ้า ถาหากสามารถควบคุมระดับ ของฟอสฟอรัสและไนโตรเจนในบอเลี้ยงสัตวนํ้า อาจ จะเปนอีกแนวทางหนึ่งที่จะยับยั้งและจัดการกับปญหา กลิ่นไมพึงประสงคที่เกิดจากการผลิตจีออสมินไดเชนจาก การศึกษาของ Saadoun et al.(48)รายงานวาปริมาณจีออ สมินที่ตรวจพบมีคาตํ่าที่ระดับฟอสเฟตฟอสฟอรัส 118 μg phosphate-P/l และที่ระดับตํ่ากวานั้น แตเมื่อระดับ ฟอสเฟตสูงกวานั้นปริมาณจีออสมินมีคาเพิ่มขึ้นโดยพบ ความสัมพันธที่สูงระหวางความเขมขนของฟอสเฟต ฟอสฟอรัสกับจีออสมิน มวลชีวภาพ และคลอโรฟลล
เอแตในกรณีของปลานิล เนื่องจากปลานิลจะกินอาหาร ที่เกิดขึ้นโดยธรรมชาติและจากที่ใหสมทบเปนจํานวน เกือบเทาๆ กัน ดังนั้นในบอเลี้ยงปลาควรดูแลใหมีอาหาร ธรรมชาติเกิดขึ้นอยูเสมอ โดยการใสปุยทั้งปุยคอกที่ได
จากมูลของสัตว และปุยวิทยาศาสตร (55)ในบางกรณีการ ลดปริมาณฟอสเฟตในบอมากเกินไปอาจจะสงผลกระทบ ตอการเติบโตของปลาในบอได โดยเฉพาะลูกปลาขนาด เล็กที่มักจะปลอยใหกินอาหารธรรมชาติภายในบอเปน หลักเพื่อลดตนทุนคาอาหาร แตหากฟอสเฟตนอย ทําให
แพลงคตอนนอย อาจทําใหปลาโตชา ตองเลี้ยงปลานาน กวาเดิม และตนทุนอาจจะสูง เพราะตองใหอาหารเม็ด มากขึ้น อาจจะแกปญหาโดยการเลี้ยงปลานิลในกระชังใน บอดิน ซึ่งมีรายงานวาปลานิลที่เลี้ยงในกระชังในบอดิน มีปริมาณจีออสมินและเอ็มไอบีนอยกวาที่เลี้ยงในบอดิน โดยตรง และพบวาปลานิลรอยละ 87.5 ที่เลี้ยงในกระชัง มีปริมาณจีออสมินตํ่ากวาคาที่ยอมรับได (36)
ระบบการเลี้ยงปลาแบบผสมผสาน (Integrated culture system) เปนการเลี้ยงปลารวมกับสัตวบก เชน ไก
และสุกร โดยสิ่งขับถายจากสัตวเลี้ยงเหลานี้ ทําใหเกิด อาหารธรรมชาติในบอ เพื่อชวยลดตนทุนการผลิตและ มีขั้นตอนที่เกษตรกรสามารถทําเองได ปลาที่นิยมนํามา เลี้ยงไดแก ปลานิล ปลาทับทิม ซึ่งเปนปลาที่สามารถ ใชประโยชนจากอาหารธรรมชาติไดอยางดีและเปนที่
ตองการของตลาดแตระบบนี้มักประสบปญหาการเนา เสียของนํ้าที่ใชเลี้ยงเนื่องจากปริมาณของเสีย (ไนโตรเจน และฟอสฟอรัส) ที่ปลอยลงสูบอมีมากเกินไป โดยเฉพาะ เมื่อระยะเวลาการเลี้ยงมากขึ้นหรือในชวงที่มีการถาย เทนํ้านอย เชน ฤดูรอน ทําใหแพลงคตอนพืชและสาหราย มีการเติบโตที่มากเกินควร Ilmavirta et al.(37)รายงาน วาในสภาวะที่ธาตุอาหารในนํ้าสูงมาก (eutrophic water condition) ซึ่งเปนผลมาจากการใหอาหารสัตวนํ้าที่มาก เกินไป ทําใหมีอาหารตกคางภายในบอ การเลี้ยงปลาที่
หนาแนนเกินไป รวมกับระบบการจัดการในการเลี้ยงที่ไม
ดี ทําใหมีการสะสมของธาตุอาหารโดยเฉพาะไนโตรเจน และฟอสฟอรัสที่กนบอมาก สอดคลองกับรายงานของ ทวีทรัพย(56)ที่กลาววา ปญหากลิ่นโคลนในสัตวนํ้ามัก เกิดกับฟารมที่มีระบบการจัดการไมดี การควบคุมและ ปองกันไมใหมีปญหากลิ่นโคลนเปนสิ่งที่ทําไดยากRobin et al.(57)เสนอแนะวา หากเลี้ยงสัตวนํ้าในระบบปด จะ ตองมีการบริหารจัดการที่ดี ไมใหเกิดการสะสมของสาร อินทรียซึ่งจะทําใหเนื้อปลามีกลิ่นโคลน หากสภาพนํ้า ที่ใชเลี้ยงยังมีสารอาหารที่เปนประโยชนตอการเจริญ เติบโตของสิ่งมีชีวิตที่ผลิตสารกอกลิ่นโคลนอยูมาก ควร มีการจัดการระบบนํ้าที่จะใชทําการเพาะเลี้ยงใหเกิดการ เปลี่ยนแปลงเชิงชีวภาพใหมีปริมาณสารอาหารที่เหมาะ สมกอนนํ้ามาใชเลี้ยงหรือใชเปลี่ยนถายนํ้าระหวางการ เลี้ยง(9) มีการปรับลดและควบคุมปริมาณอาหารให
เหมาะสมกับความหนาแนนของปลาที่เลี้ยงในบอ เพื่อ ลดปริมาณสารอาหารที่เกิดจากอาหารที่เหลือตกคาง ภายในบอ (35)การทําความสะอาดและตากพื้นบอกอน ลงปลารอบตอไปเพื่อปองการอันตรายจากการแบงชั้น ของอุณหภูมิในแนวตั้งในชวงที่มีการเปลี่ยนแปลงฤดูกาล และชวยลดความเขมขนของสาหราย (58) และการมี
ระบบกรองนํ้าที่ดีก็มีสวนชวยลดปญหาไดเชนกัน(57) คอปเปอร (copper) เปนสารเคมีที่นิยมใชสําหรับลด กลิ่นไมพึงประสงคในบอปลาและอางเก็บนํ้าสําหรับ นํ้าดื่มโดยจะเติมลงไปในรูปของคอปเปอรซัลเฟต ซึ่ง เมื่อแตกตัวจะให Cupric ion (Cu2+) ความเขมขนโดย ทั่วไปของคอปเปอรในบริเวณแหลงนํ้าจะผันแปรอยู
ในชวง 5-100 μg/l (59)เนื่องจากมีรายงานวาคอปเปอร
มีผลในการยับยั้งกระบวนการสังเคราะหแสง(60) โดยจะมีผลไปยับยั้งทั้งทางสัณฐานวิทยาและสรีระ วิทยาของสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน(61) การขัดขวาง กระบวนการสังเคราะหแสงใน Anacystis nidulans(60) และในAphanizomenonและAnabaena(62)ไดมีการ ศึกษา โดยพบวาคอปเปอรที่เขมขนสูงกวา 1 μM สามารถ ขัดขวางการเคลื่อนยายอิเล็คตรอนในกระบวนการ สังเคราะหแสง (60) การเติมคอปเปอรลงในอาหาร เพาะเลี้ยงที่ระดับ 6.92 μg Cu2+/l ของคอปเปอรซัลเฟต รวมถึงที่ระดับความเขมขนสูงกวานั้นทําใหไมสามารถ ตรวจพบสารจีออสมินใน Anabaena sp. เนื่องจาก คอปเปอรสามารถจะไปจับกับคารบอเนต หรือ chelated เปนสารประกอบเชิงซอนรวมกับ organic matter และ คอนขางจะชัดเจนวาความเขมขนของ Cu2+ที่สูงจะไป ยับยั้งมวลชีวภาพ คลอโรฟลลเอ และการสังเคราะหจี
ออสมิน(48) จากรายงานของ Rosen (63)พบวาที่ระดับ 0.3 และ 1 mg/l ของคอปเปอรซัลเฟต การขาดออกเปน ทอน (fragmentation) ของ Anabaena sp. จะเกิดขึ้น ภายในชั่วโมงแรก พรอมดวยการลดลงของ fi lament 40 เปอรเซ็นตภายใน fragment ที่เล็กกวา โดย fi lament เดิม จะเหลืออยูเพียง 3 เปอรเซ็นตเมื่อเปรียบเทียบกับชุด ควบคุม การใชสารละลายคอปเปอรที่ความเขมขนตํ่าใน การลดการเติบโตของสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน ซึ่งระดับ ที่อนุญาตใหใชในการเพาะเลี้ยงสัตวนํ้าคือ 1 พีพีเอ็ม คอปเปอรตอสัปดาห ในการลดปญหากลิ่นโคลนในสัตว
นํ้า (64)แตการใชคอปเปอรนั้นตองระมัดระวังการตกคาง ภายในเนื้อปลา เนื่องจากในบางประเทศมีการจํากัดการใช
และแนะนําใหหาทางเลือกอื่นในการกําจัดสาหรายภายใน บอแทนการใชสารเคมี เชน การใชเทคนิคอัลตราโซนิค (ultrasonic)(65) หรือใชการสั่นของคลื่นเสียงที่มีความถี่
สูงเกินกวาที่หูมนุษยจะไดยินไปควบคุมสาหรายสีเขียว แกมนํ้าเงิน โดยเทคนิคนี้ไดรับการยอมรับวาสามารถใช
งานไดอยางมีประสิทธิภาพและเปนมิตรกับสิ่งแวดลอม เพราะไมมีการตกคางของสารเคมี อัลตราโซนิคจะมีกลไก ที่เรียกวา ultrasonic cavitation เชน สภาวะความดันสูง มี
การสั่นของคลื่นเสียง และเกิดแรงเฉือนที่สามารถไปทํา ลายเวสิเคิล (vesicle) หรือยับยั้งการทํางานของเอนไซม
ภายในเซลลของสาหราย (66,67)มีการศึกษาพบวาอัลตรา โซนิคที่ความถี่ 640 kHz สามารถลดสารเอ็มไอบีและจี
ออสมินไดอยางรวดเร็ว (68) เชนเดียวกับการศึกษาของ Srisuksomwonget al.(69)ในการใชเทคโนโลยีอัลตรา โซนิคลดสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน Microcystis sp. และ สารที่กอใหเกิดกลิ่นโคลนของนํ้าจากบอเลี้ยงปลาพบวาที่
ความถี่ 200 kHz มีประสิทธิภาพดีที่สุดในการตกตะกอน สาหราย Microcystis sp. โดยจะไมกอใหเกิดการแตกของ เซลล อีกทั้งที่ความถี่นี้ยังสามารถลดสารพิษไมโครซิสทิน (microcystin) และสารกอกลิ่นโคลนจากนํ้าในบอเลี้ยง ปลาไดดีที่สุด นอกจากนี้ยังมีการใชตัวดูดซับซึ่งเปนสาร พอลิเมอรชนิดตางๆ ในการลดปริมาณสารจีออสมินที่ละ ลายนํ้า เชน การศึกษาของ Gutierrezet al.(70) ที่เปรียบ เทียบประสิทธิภาพในการลดสารจีออสมินที่ละลายนํ้า ดวยตัวดูดซับพอลิเมอรชนิด cyclodextrin(CDPs) สาม ชนิดคือ α, β และ γcyclodextrin พบวา ทั้ง β-CDP และ γ-CDP มีประสิทธิภาพในการลดจีออสมินสูงสุด 93.4 และ 96 เปอรเซ็นต ภายใน 240 นาที ที่อุณหภูมิ 25 องศา เซลเซียส พีเอช 7 ตามลําดับ โดยพีเอชของสารละลายที่
เหมาะสมอยูที่ พีเอช 7 แตสามารถนําไปใชไดในชวงพี
เอช 3ถึง 11 ดังนั้นอัลตราโซนิคและสารดูดซับพอลิเมอร
จึงนาจะเปนอีกแนวทางหนึ่งที่สามารถนําไปประยุกตใช
ลดการปนเปอนของกลิ่นโคลนในนํ้าประปาหรือนํ้าจาก การเพาะเลี้ยงสัตวนํ้าได
สารประกอบจีออสมินและเอ็มไอบีไมสามารถ กําจัดออกไดโดยวิธีการลางธรรมดา ลางดวยคลอรีน หรือนํ้าโอโซน หรือแมแตการใหความรอนระหวาง การแปรรูป จึงมีความจําเปนที่จะตองศึกษาถึงวิธีการที่
งาย สะดวก และใชระยะเวลานอยในการลดและกําจัด สารประกอบดังกลาวใหไดมากที่สุด หรือใหเหลือใน
ระดับที่ผูบริโภคสามารถยอมรับได ซึ่งจากการศึกษาพบ วา วิธีการกําจัดกลิ่นโคลนสามารถทําไดทั้งขณะที่ปลามี
ชีวิตอยู และในเนื้อปลากอนนํามาแปรรูป เชน การยาย ปลาหรือแยกปลาที่ตองการจําหนายไปขังไวในบอที่มีนํ้
าสะอาดปราศจากการปนเปอนของสารที่กอใหเกิดกลิ่น ไมพึงประสงค (30) วรพงษ และคณะ (71) รายงานวา จีออสมินสามารถกําจัดออกไปไดโดยการนําปลามาพัก ในนํ้าสะอาด ความเค็ม 10 พีพีที นาน 7 วัน ที่ความเค็ม 5 พีพีที นาน 10 วัน โดยจะหลงเหลือปริมาณจีออสมินใน ระดับที่ผูบริโภคยอมรับไดคือ 8.99 และ 4.11 ไมโครกรัม ตอเนื้อปลาหนึ่งกิโลกรัม ตามลําดับ แตการพักปลาใน สภาวะดังกลาวจะทําใหมีการสูญเสียนํ้าหนักไปรอยละ 16 – 18 และยังตองการพื้นที่ในการนําปลามาพักไว ซึ่ง อาจจะไมเหมาะสมกับเกษตรกรที่มีเนื้อที่จํากัด นอกจาก นี้ยังมีความพยายามใชสารเคมีเพื่อกําจัดหรือลดกลิ่นไม
พึงประสงคในเนื้อปลาหลังจากการเก็บเกี่ยว เชน การใช
พริกไทยหรือมะนาวลดกลิ่นในขณะปรุงรส แตก็ยังไม
ประสบความสําเร็จเทาที่ควร(72)การแชลางเนื้อปลานิล ดวยสารละลายขี้เถาจากกลวยนํ้าวาหรือสารละลายเกลือ เขมขนรอยละ 5 นาน 5 นาที จะสามารถลดปริมาณจีออ สมินในเนื้อปลาลงไดประมาณรอยละ 90 แตลักษณะเนื้อ สัมผัสของชิ้นปลาจะแข็งขึ้น (71) ซึ่งอาจจะไมเหมาะสม สําหรับนําไปประกอบอาหารบางประเภท
5. สรุป
ปญหาการปนเปอนกลิ่นโคลนเปนปญหาที่
สามารถพบไดในสัตวนํ้าที่ไดจากการเพาะเลี้ยงทั่วทุก ภูมิภาค เปนสาเหตุสําคัญที่ทําใหผูบริโภคสัตวนํ้าไม
ยอมรับ และไมเปนที่ตองการของตลาดโดยเฉพาะตลาด สงออกตางประเทศ สารที่เปนตัวหลักที่กอใหเกิดกลิ่น โคลน คือ จีออสมิน และเอ็มไอบี ซึ่งมีคุณสมบัติทั่วไป คือ ละลายในไขมันไดดี ไมชอบนํ้าสูง สามารถกระจาย ตัวและสะสมในเนื้อเยื่อที่มีสวนประกอบของไขมันสูง สารประกอบทั้งสองชนิดนี้สาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน และแบคทีเรียบางชนิดสังเคราะหขึ้นภายในเซลลและมี
การหลั่งออกมาภายนอกเซลลสูแหลงนํ้าทําใหเกิดการปน
เปอนในสัตวนํ้าชนิดตางๆ ซึ่งในชวงฤดูรอนหรือสภาวะ ที่มีอุณหภูมิสูงจะมีการผลิตสารชนิดนี้สูงกวาฤดูกาล อื่น เพราะสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินสามารถทนตอการ เปลี่ยนแปลงอุณหภูมิที่รอนหรือหนาวจัดไดดี เนื่องจาก มีชีทที่หนาหุมเซลลอยู ปจจุบันการแกปญหากลิ่นโคลน ที่เกิดขึ้นมีหลากหลายวิธีการ เชน การควบคุมระดับของ ฟอสฟอรัสและไนโตรเจนในบอเลี้ยงสัตวนํ้าดวยการ ควบคุมปริมาณอาหารที่ใหสัตวนํ้า การเปลี่ยนถายนํ้า การ ตากบอ หรือการใชสารเคมีพวกคอปเปอรซัลเฟต และ การใชเทคนิคอัลตราโซนิค การที่จะเลือกใชวิธีการใด นั้นขึ้นอยูกับความจําเปน ระยะเวลา ความปลอดภัยของ ผูบริโภค ดังนั้นการศึกษาถึงปจจัยที่ไปกระตุนการเจริญ เติบโตและการผลิตสารจีออสมินหรือเอ็มไอบีในสาหราย สีเขียวแกมนํ้าเงินสามารถนํามาชวยในการทํานายและ ควบคุมกลิ่นไมพึงประสงคในแหลงเก็บนํ้าและบอเพาะ เลี้ยงสัตวนํ้าได
6. กิตติกรรมประกาศ
การเตรียมบทความฉบับนี้สําเร็จดวยดีทาง ผูวิจัยขอขอบคุณทุนสนับสนุนจาก the International Development Research Centre, Ottawa, Canada ภายใต
การดําเนินงานของโครงการ AQUADAPT โดยหนวยวิจัย สังคมและสิ่งแวดลอม คณะสังคมศาสตร มหาวิทยาลัย เชียงใหม
7. เอกสารอางอิง
(1) Department of Fisheries. Fisheries statistics of Thailand 2009. Information technology center:
Department of Fisheries Ministry of Agriculture and Cooperatives. 2011;9/2011. Thai.
(2) Izaguirre G, Taylor WD. A pseudanabaena species from Castaic Lake, California, that produces 2-methylisoborneol. Water Research.
1998;32(5):1673-7.
(3) Kannika K, Whangchai N, Ungsethaphand T, Tawong W, Wigraiboon S. Growth performance and accumulation of off-fl avorin red tilapia cul- tured in green water system. Journal of Fisheries Technology Research. 2009;3(1):63-74. Thai.
(4) Persson PE. Muddy odour: a problem associated with extreme eutrophication. Hydrobiologia.
1982;86(1-2):161-4.
(5) Martin JF, Plakas SM, Holley JH, Kitzman JV, Guarino AM. Pharmacokinetics and Tissue Dis- position of the Off-Flavor Compound 2-Meth- ylisoborneol in the Channel Catfi sh (Ictalurus punctatus).Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1990;47(3):544-7.
(6) Farmer LJ, McConnell JM, Hagan TDJ, Harper DB. Flavour and off-fl avour in wild and farmed Atlantic salmon from locations around North- ern Ireland.Water Science and Technology.
1995;31(11):259-64.
(7) Yurkowski M, Tabachek J-AL. Identifica- tion, Analysis, and Removal of Geosmin from Muddy-Flavored Trout. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1974;31(12):1851-8.
(8) Form J, Horlyck V. Sites of Uptake of Geosmin, a Cause of Earthy-Flavor, in Rainbow Trout (Salmo gairdneri). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1984;41(8):1224-6.
(9) Yurkowski M, Tabachek JAL. Geosmin and 2-Methylisoborneol Implicated as a Cause of Muddy Odor and Flavor in Commercial Fish from Cedar Lake, Manitoba. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences.
1980;37(9):1449-50.
(10) Tanchotikul U, Hsieh TCY. Methodology for Quantifi cation of Geosmin and Levels in Rangia Clam (Rangia cuneata).Journal of Food Science.
1990;55(5):1233-5.
(11) Gutierrez RL, Itayama T, Iwami N, Whangchai N. Analysis of Geosmin and 2-Methylisoborneol Off-fl avors In Tilapia Cage-Cultures in Thailand.
Proceeding of the 2nd MJU-Phrae National Re- search Conference; 2011; Phrae. 2011.
(12) Forrester PGN, Prinyawiwatkul W, Godber JS, Phlak LC. Treatment of Catfi sh Fillets with Citric Acid Causes Reduction of 2-Methylisoborneol, but not Musty Flavor.Journal of Food Science.
2002;67(7):2615-8.
(13) Lovell RT, Broce D. Cause of musty fl avor in pond-cultured penaeid shrimp. Aquaculture.
1985;50(1-2):169-74.
(14) Saoud PI, Davis DA, Rouse DB. Suitability studies of inland well waters for Litopenaeus vannamei culture. Aquaculture. 2003;217:373- 83.
(15) Cheng MK, Hui QC, Liu NY, Zheng XS, Qi JX. Dietary magnesium requirement and physi- ological responses of marine shrimp Litopenaeus vannamei reared in low salinity water. Aquac Nutr. 2005;11:385-93.
(16) Liang M, Wang S, Wang J, Chang Q, Mai K.
Comparison of fl avor components in shrimp Litopenaeus vannamei cultured in sea water and low salinity water. Fisheries Science.
2008;74(5):1173-9.
(17) Zimba PV, Grimm CC. A synoptic survey of musty/muddy odor metabolites and microcystin toxin occurrence and concentration in southeast- ern USA channel catfi sh (Ictalurus punctatus Ralfinesque) production ponds.Aquaculture.
2003;218(1-4):81-7.
(18) Weete JD, Blevins WT, Wilt GR, Durham D.
Chemical, biological, and environmental factors responsible for the earthy odor in the Auburn City Water Supply. Auburn University. Agric
Exp Station Bull. 1977;490:1-46.
(19) Gerber NN, Lechevalier HA. Geosmin, an earthy-smelling substance isolated from actino- mycetes. Appl Microbiol. 1965;13(6):935-8.
(20) Izaguirre G, Hwang CJ, Krasner SW, McGuire MJ. Geosmin and 2-methylisoborneol from cy- anobacteria in three water supply systems. Appl Environ Microbiol 1982;43:708-14.
(21) Medsker LL, Jenkins D, Thomas JF. Odorous compounds in natural waters. An earthy-smelling compound associated with blue-green algae and actinomycetes. Environ Sci Technol. 1968;
2:461-4.
(22) Negoro T, Ando M, Ichiwaka N. Blue-green algae in Lake Biwa which produce earthy-musty odors. Water Sci Technol. 1988;20:117-23.
(23) Ploeg MVD, Tucker CS. Seasonal Trends in Flavor Quality of Channel Catfi sh, Ictalurus punctatus, from Commercial Ponds in Missis- sippi.Journal of Applied Aquaculture. 1994;3(1- 2):121-40.
(24) Johnsen PB, Lloyd SW, Vinyard BT, Dionigi CP.
Effects of Temperature on the Uptake and Depu- ration of 2-Methylisoborneol (MIB) in Channel Catfi sh Ictalurus punctatus. Journal of the World Aquaculture Society. 1996;27(1):15-20.
(25) Dionigi CP, Lawlor TE, McFarland JE, Johnsen PB. Evaluation of geosmin and 2-methylisobor- neol on the histidine dependence of TA98 and TA100 Salmonella typhimurium tester strains.
Water Research. 1993;27(11):1615-8.
(26) Lelana IYB. Sensory and Objective Analysis of Geosmin in Channel Catfi sh [MSc thesis].
Auburn, AL, USA: Auburn University; 1983.
(27) Robertson RF, Hammond A, Jauncey K, Bev- eridge MCM, Lawton LA. An investigation into the occurrence of geosmin responsible
for earthy-musty taints in UK farmed rainbow trout, Onchorhynchus mykiss. Aquaculture.
2006;259:153–63.
(28) Tanchotikul U. Studies on important volatile flavor compounds in Louisiana rangia clam (Rangia cuneata) [PhD thesis]: Louisiana state university; 1990.
(29) Howgate P. Tainting of farmed fi sh by geosmin and 2-methyl-iso-borneol: a review of sensory aspects and of uptake/depuration. Aquaculture.
2004;234(1-4):155-81.
(30) Johnsen PB, Lloyd SW. Infl uence of Fat Con- tent on Uptake and Depuration of the Off-fl avor 2-Methylisoborneol by Channel Catfi sh (Ictalu- rus punctatus). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1992;49(11):2406-11.
(31) Rungreungwudhikrai E. Characterization and classifi cation of off-fl avor of Nile tilapia [MSc thesis]. Bangkok: Asian Institute of Technology;
1995.
(32) Van der Ploeg M, Boyd CE. Geosmin Production by Cyanobacteria (Blue-green Algae) in Fish Ponds at Auburn, Alabama. Journal of the World Aquaculture Society. 1991;22(4):207-16.
(33) Choeydach P, Limsuwan C, Chuchird N, Pansa- wat N. Study on quality of Pacifi c white shrimp (Litopenaeus vannamei) reared in earthen pond and pond lined with polyethylene in low salin- ity water. Proceedings of the 44th Kasetsart University Annual Conference : Fisheries, Bangkok (Thailand); 2006; Kasetsart University.
Bangkhen Campus, Bangkok (Thailand). Thai.
(34) Tabachek J-AL, Yurkowski M. Isolation and Identifi cation of Blue-Green Algae Producing Muddy Odor Metabolites, Geosmin, and 2-Meth- ylisoborneol, in Saline Lakes in Manitoba.Jour- nal of the Fisheries Research Board of Canada.
1976;33(1):25-35.
(35) Smith JL, Boyer GL, Zimba PV. A review of cyanobacterial odorous and bioactive metabo- lites: Impacts and management alternatives in aquaculture. Aquaculture. 2008;280(1-4):5-20.
(36) Whangchai N, Wigraiboon S, Shimizu K, Iwami N, Itayama T. Off-fl avor in Tilapia (Oreochromis niloticus) Reared in Cages and Earthen Ponds in Northern Thailand. Thai Journal of Agricultural Science. 2011;44(5):270-6.
(37) Ilmavirta V, Jones RI, Persson PE, Sivonen K. Factors influencing odour production by actinomycetes. Lakes and Water Management:
Springer Netherlands; 1982. p. 165-70.
(38) Martin JF, Bennett LW, Graham WH. Off-Flavor in the Channel Catfish (Ictalurus punctatus) Due to 2-Methylisoborneol and its Dehydration Products. Water Science &Technology 1988;20(
8-9):99–105.
(39) Klapper H. Control of Eutrophication in Inland Waters (Ellis Horwood Series in Water and Wastewater Technology). New York: Ellis Horwood Ltd; 1991.
(40) Yamada N, Marakami N, Kawamura N, Sakak- ibara J. Mechanism of an early lysis by fatty acid from Axenic Phormidium tenue (Musty odor-producing cyanobacterium) and its growth prolongation by bacteria. Biol Pharm Bull.
1994;17 (9):1277-81.
(41) Vass KK, Das MK, Srivastava PK, Dey S. As- sessing the impact of climate change on inland fi sheries in River Ganga and its plains in India.
Aquatic Ecosystem Health & Management.
2009;12(2):138-51.
(42) Martin JF, McCoy CP, Greenleaf W, Bennett L.
Analysis of 2-Methylisoborneol in Water, Mud, and Channel Catfi sh (Ictalurus punctatus) from
