DAFTAR LAMPIRAN
C. acutatum gloeosporioides
1 BGR 22A - - 2 BGR 027 + - 3 BDG 01 + - 4 BRB 07A + - 5 BRB 11C - - 6 BRB 16 - - 7 BRB 17 - - 8 PYK 03A1 + - 9 PYK 03A - - 10 PYK 04 + - 11 BKT 04 - - 12 PSG 07 + - 13 MJK 01 + -
Gambar 2. Pita Penanda Berdasarkan Analisis RAPD pada 13 Isolat
Colletotrichum. Keterangan: Lane 1. 100 bp DNA ladder, penanda
untuk Colletotrichum acutatum; 2. BGR 22A ; 3. BGR 027; 4.BDG
01; 5.BRB 07A; 6. BRB 11C; 7. BRB 16; 8.BRB 17; 9. PYK 03A1; 10. PYK 03A; 11. PYK 04; 12. BKT 04; 13. -; 14. PSG 07; 15. MJK 01; 16. 100 bp DNA ladder (Sumber: Widodo (2006), komunikasi pribadi).
±490bp
500 bp
Penyakit antraknosa menimbulkan gejala busuk buah yang dicirikan oleh adanya bercak coklat kehitaman pada permukaan buah, yang selanjutnya meluas menjadi busuk lunak. Pada bagian tengah bercak terdapat kumpulan titik-titik hitam yang terdiri dari sekelompok seta dan konidium jamur. Serangan yang berat dapat menyebabkan buah mengering dan keriput sehingga buah yang seharusnya berwarna merah menjadi seperti jerami (Semangun 2000). Serangan yang terjadi pada biji akan menyebabkan kegagalan biji untuk berkecambah, pada kecambah
dapat menimbulkan rebah kecambah (damping off) serta pada tanaman dewasa
dapat menimbulkan mati pucuk dan infeksi lebih lanjut dapat menyebabkan busuk
kering pada batang (Suryaningsih et al. 1996). Gejala serangan pada buah, daun
dan batang dapat dilihat pada Gambar 3.
Colletotrichum dapat bertahan baik pada biji, sebagai penyakit tular biji, pada sisa-sisa tanaman yang terinfeksi maupun pada inang yang lain, diantaranya tomat. Meskipun cendawan ini mempunyai inang yang sangat banyak, ia juga dapat bertahan di dalam tanah. Infeksi cendawan ini bersifat laten mampu bertahan dalam jaringan tanaman dalam bentuk aservulus. Aservulus dapat tumbuh dan bertahan di dalam biji dalam kurun waktu yang lama, kemudian miselium tumbuh di luar kulit biji. Miselium dan aservulus tersebut dapat tumbuh dan bertahan di dalam biji selama ± 9 bulan. Meskipun demikian, bibit yang bebas dari patogen tersebut di atas apabila ditanam pada lahan yang sudah terinfeksi,
patogen masih dapat menimbulkan penyakit pada buah (Suryaningsih et al.
1996).
Bagian luar dari spora cendawan mengandung perekat yang dapat dengan mudah menempel pada sasaran infeksi lewat percikan air siraman atau air hujan. Selain itu, spora dalam keadaan tunggal dapat pula menempel pada pakaian pekerja, alat-alat pertanian atau terbawa oleh angin. Spora akan cepat berkecambah apabila menemukan inang. Gejala serangan akan tampak lima hari setelah terjadi infeksi. Kelembaban relatif udara 95% yaitu pada saat cuaca
berkabut dan berembun dengan suhu udara rata-rata 32oC akan sangat membantu
inisiasi infeksi dan perkembangan penyakit selanjutnya (Suryaningsih et al.
14
Gambar 3. Gejala Serangan Antraknosa. A. Gejala serangan pada daun,
B. Gejala serangan pada buah matang, C. Gejala serangan pada batang, D. Gejala serangan pada buah hijau.
Colletotrichum dapat menyerang buah yang masih hijau dan dapat
menyebabkan mati pucuk. Gejala yang disebabkan oleh Colletotrichum
mula-mula berbentuk bintik-bintik kecil berwarna kehitaman dan berlekuk, pada buah yang masih hijau atau yang sudah masak. Bintik-bintik ini tepinya berwarna kuning, membesar dan memanjang. Bagian tengahnya menjadi semakin gelap. Dalam keadaan lembab, cendawan membentuk badan buah (aservulus) dalam lingkaran-lingkaran sepusat, yang membentuk massa spora (konidium) berwarna merah jambu. Penyakit masih berkembang terus pada waktu buah cabai disimpan
atau diangkut. Colletotrichum dapat menyerang daun dan batang tanpa
A B
menimbulkan kerugian berarti (Semangun 2000). Cendawan tersebut bereproduksi dengan membentuk massa konidia dalam aservulus (Gambar 4).
Gambar 4. Siklus Penyakit Antraknosa yang Disebabkan oleh Colletotrichum sp.
(Sumber: Agrios 1997 yang dimodifikasi)
C. acutatum mempunyai miselium berwarna putih hingga abu-abu. Koloni jika dibalik berwarna oranye hingga merah muda. Konidia berbentuk silindris
dengan ujung runcing, berukuran 15.1 (12.8-16.9) x 4.8 (4.0 – 5.7) μm.
Temperatur optimal adalah 28oC dengan rata-rata pertumbuhan 10.3 mm/hari
16
Gambar 5. Konidia Beberapa Spesies Colletotricum. A. Konidia
C. gloeosporioides; B & C. Konidia C. acutatum; D. Konidia
C. capsici (Sumber: AVRDC 2003).
Ketahanan Tanaman Cabai Terhadap Penyakit Antraknosa
Tanaman yang tahan terhadap penyakit adalah tanaman yang mampu menghambat perkembangan patogen sehingga patogen tersebut tidak dapat berkembang dan menyebar. Sebaliknya tanaman rentan adalah tanaman yang tidak mampu menghambat perkembangan patogen penyebab penyakit.
Ketahanan terhadap penyakit ini dapat dikelompokkan ke dalam ketahanan struktural dan ketahanan fungsional. Ketahanan struktural adalah ketahanan terhadap penyakit yang disebabkan struktur tanaman itu sendiri sehingga patogen tidak menyukai atau tidak dapat menyerang tanaman tersebut. Ketahanan struktural ini disebut juga ketahanan pasif atau ketahanan prainfeksi karena tanaman tidak melakukan reaksi terhadap patogen. Sementara itu, ketahanan fungsional atau ketahanan aktif adalah ketahanan yang disebabkan oleh adanya reaksi biokimia tanaman sehingga perkembangan patogen dapat terhambat. Ketahanan ini disebut juga ketahanan pascainfeksi. Kombinasi antara sifat struktural dan reaksi biokimia yang digunakan untuk pertahanan bagi tanaman berbeda antara setiap sistem kombinasi inang-patogen. Bahkan pada inang dan patogen yang sama, kombinasi tersebut dapat berbeda berdasarkan umur tanaman, jenis organ dan jaringan tanaman yang diserang, keadaan hara tanaman dan kondisi cuaca (Agrios 1997). Oleh karena itu tampilan struktural (morfologi) tanaman ataupun aktifitas biokimia kemungkinan dapat dijadikan penanda ada tidaknya gen pengendali ketahanan.
Ketahanan tanaman cabai menghentikan serangan C. acutatum tergantung pada pertahanan pasif dan tanggapan aktif yang diinduksi oleh patogen. Dinding sel tanaman umumnya mengandung polisakarida selulosa dan non-selulosa, termasuk protein dan berperan sebagai bio-polimer protektif. Salah satu senyawa protein yang efektif sebagai barier pertahanan adalah glico-protein yang kaya hidroxiprolin. Pada beberapa tanaman ditemukan teonin yang memiliki aktivitas anti fungal dan menjadi barier pertahanan melawan cendawan patogen. Senyawa protein tersebut diproduksi atas perintah gen yang diinduksi oleh serangan cendawan patogen. Bio-polimer yang lain adalah lignin yang terbentuk melalui kondensasi fenilpropanoid alkohol dan merupakan komponen dinding sel sekunder. Lignifikasi dinding sel yang diinduksi oleh patogen umumnya merupakan produk kerja banyak gen yang terkait dengan biosintetik enzim biosíntesis lignin, misalnya cynamil alkohol dan dehidrogenase, peroxidase, dan
polifenol oxidase. Calose dan β1-3 glucon diketahui terakumulasi di dinding sel
tanaman setelah terjadi infeksi dan kerusakan mekanik (Huang 2001).
Salah satu senyawa kimia yang terlibat dalam pertahanan tanaman
terhadap serangan patogen adalah senyawa fenolik. Senyawa fenolik yang terlibat dalam ketahanan penyakit banyak terdapat pada tanaman baik pada tanaman sehat dan juga pada tanaman sakit, tetapi sintesis atau akumulasinya dipercepat setelah infeksi adalah senyawa fenolik umum. Senyawa fenolik yang tidak terdapat pada tanaman sehat, tetapi dihasilkan setelah dirangsang oleh patogen dikenal dengan istilah fitoaleksin (Agrios 1997).
Salah satu enzim yang dapat mengoksidasi fenolik adalah peroksidase.
Enzim ini dapat mengoksidase fenol menjadi kinon, yang sering lebih beracun bagi mikroorganisme dibandingkan dengan fenolnya sendiri. Peroksidase juga meningkatkan laju polimerisasi senyawa fenolik menjadi senyawa-senyawa seperti lignin, yang terdeposit dalam dinding sel dan papilla tanaman dan selanjutnya mengganggu pertumbuhan dan perkembangan patogen (Agrios 1997; Huang 2001). Peningkatan aktivitas enzim peroksidase akan meningkatkan produk toksin bagi patogen, oleh karena itu menghasilkan tingkat ketahanan lebih tinggi terhadap infeksi.
18
Suatu enzim pada tanaman gandum yang meningkat setelah diinfeksi oleh
Erysiphe graminis adalah peroksidase. Gen yang mengkode enzim peroksidase ini telah diisolasi. Pada padi, infiltrasi Pseudomonas syringae pv. syringae pada fase
bibit untuk menginduksi ketahanan sistemik terhadap Pyricularia oryzae,
meningkatkan aktivitas enzim peroksidase (Huang 2001). Peningkatan aktivitas enzim peroksidase berhubungan secara nyata dengan ketahanan terhadap penyakit
greening pada tanaman jeruk (Lelyveld dan Vuuren 1988). Daun tembakau yang mempunyai aktivitas peroksidase tinggi lebih tahan terhadap infeksi
Pseudomonas tabaci (Lovrekovich et al. 1986).
Dalam rangka mendapatkan informasi tentang karakteristik cabai yang
tahan terhadap antraknosa, Tenaya et al. (2001) melaporkan adanya korelasi yang
kuat antara kadar capsaicin dan fruktosa pada buah, serta aktivitas enzim peroksidase pada daun dengan ketahanan terhadap antraknosa. Kadar capsaicin dan aktivitas enzim peroksidase yang tinggi dengan kadar fruktosa rendah mengindikasikan tanaman tersebut tahan terhadap penyakit antraknosa.
Hasil penelitian Zen et al. (2002) menyebutkan bahwa tidak terdapat
korelasi antara intensitas penyakit antraknosa pada buah cabai dengan aktivitas enzim peroksidase pada daun fase bibit. Aktivitas enzim peroksidase yang tinggi tidak berkaitan dengan intensitas serangan penyakit yang rendah. Aktivitas peroksidase tidak dapat dipakai sebagai kriteria seleksi untuk katahanan terhadap tanaman cabai terhadap antraknosa.
Studi Pewarisan Sifat
Ketahanan terhadap Penyakit Antraknosa
Pada penelitian pewarisan suatu karakter, sering diperlukan analisis
segregasi dari populasi yang bersegregasi (populasi F2) dengan melibatkan enam
populasi yaitu dua populasi tetua, dua populasi F1 dan dua populasi silang balik
(Back Cross). Asumsi yang digunakan untuk melakukan analisis statistik dan analisis genetik guna melacak gen-gen pengendali karakter tersebut adalah (1) tidak ada efek lingkungan, (2) tidak ada efek dominansi antar alel, (3) tidak ada efek epistasis, (4) gen memberikan efek yang sama dan bersifat aditif untuk semua lokus, (5) tidak ada pautan gen, dan (6) tetua dalam keadaan homozigositas
lengkap dan tanaman F1 dalam keadaan heterozigositas lengkap (Burns 1976; Poehlman 1979).
Ketahanan tanaman terhadap penyakit dapat merupakan sifat kualitatif yang dikendalikan gen mayor atau sifat kuantitatif yang dikendalikan oleh banyak gen minor. Bila ketahanan dikendalikan oleh satu atau dua gen mayor, ragam ketahanan akan menunjukkan sebaran diskontinu sehingga umumnya individu tanaman yang tahan mudah diidentifikasi. Klasifikasi tanaman dalam populasi yang bersegregasi dapat dibedakan dalam dua kategori, yaitu tahan (infeksi rendah) dan rentan (infeksi tinggi) (Allard 1960; Russel 1981).
Pada gen-gen yang mengikuti prinsip Mendel (disebut gen mayor) peranan ragam lingkungan relatif kecil dibandingkan peranan ragam lingkungan gen-gen minor. Karena jumlah gen mayor umumnya tidak banyak dan peranan faktor lingkungan relatif kecil, maka ragam fenotipe yang ditampilkan dalam populasi bersegregasi sebagian besar merupakan ragam genetik, bersifat diskontinu dan merupakan akibat adanya efek dominan.
Ketahanan sering dikendalikan secara poligenik dan perbedaan antara tanaman tahan dengan tanaman rentan dalam populasi bersegregasi tidak jelas. Dalam hal ini, wujud penampilan ketahanan merupakan ragam kontinu dengan perubahan perbedaan ketahanan yang kecil.
Bila dalam suatu karakter kuantitatif ikut serta efek gen mayor, maka pada generasi bersegregasi akan terlihat bentuk sebaran frekuensi dengan puncak lebih dari satu (bimodal atau trimodal) (Chandraratna 1964). Bila alel-alel mempunyai
arah dominasi yang sama akan terlihat adanya kemenjuluran puncak (skewness)
sebaran frekuensi. Heritabilitas yang tinggi adalah manifestasi bentuk sebaran dengan puncak jamak dan kemenjuluran puncak (Sastrosumarjo 1987).
Untuk menentukan apakah ragam pada karakter tersebut disebabkan oleh faktor genetik atau oleh faktor lingkungan dilakukan pendugaan nilai heritabilitas. Heritabilitas sering juga dipakai sebagai tolok ukur kemajuan genetik yang dapat diharapkan dalam suatu program seleksi (Allard 1960). Sesuai dengan komponen ragam genetiknya, heritabilitas dibedakan menjadi heritabilitas dalam arti luas (broad sense heritability) (h2bs) dan heritablitas dalam arti sempit (narrow sense heritability) (h2ns). Heritabilitas dalam arti luas merupakan
20
perbandingan antara ragam genetik total dan ragam fenotipe (h2bs = σ2
G / σ2
P). Seperti yang telah diuraikan sebelumnya, bahwa ragam genetik terdiri dari ragam genetik aditif (σ2
A), ragam genetik dominan (σ2
D) dan ragam genetik epistasis
(σ2
I). Heritabilitas dalam arti sempit merupakan perbandingan antara ragam aditif dan ragam fenotipe (h2ns = σ2
A / σ2
P) (Baihaki 2000).
Umumnya heritabilitas dalam arti sempit banyak mendapatkan perhatian karena pengaruh aditif dari tiap alelnya diwariskan dari tetua kepada keturunannya. Kontribusi penampilan tidak tergantung pada adanya interaksi antar alel. Dalam pemuliaan tanaman, seleksi sifat-sifat yang dikendalikan oleh gen aditif diharapkan mendapatkan kemajuan seleksi yang besar dan cepat (Baihaki 2000).
Pada tanaman, ada banyak metode untuk menduga nilai hiritabilitas dan komponen ragam. Heritabilitas dapat diduga dengan cara tidak langsung dari pendugaan komponen ragam, diantaranya adalah perhitungan ragam turunan dan perhitungan komponen ragam dari analisis ragam; atau dengan cara langsung dari pendugaan koefisien regresi (b) dan korelasi antar klas (t). Metode yang digunakan untuk menduga nilai tersebut tergantung dari populasi yang dimiliki oleh pemulia dan tujuan yang ingin dicapai (Baihaki 2000). Salah satu cara pendugaan nilai heritabilitas arti sempit adalah dengan pendugaan nilai ragam
lingkungan yang mengikutsertakan satu set tanaman induk kedua tetua (P1 dan
P2), F1 (P1 x P2), silang balik BCP1 (F1 x P1), silang balik BCP2 (F1 x P2) dan F2 (F1 x F1) (Warner 1952).
Pada analisis genetik biometrik penelusuran dan pelacakan sifat, perilaku, struktur dan kuantitas gen pengendali karakter kuantitatif dilakukan melalui pendugaan sumbangan masing-masing komponen sumber ragam mewaris. Akan tetapi analisis tersebut hanya akan memberikan hasil yang baik bila tidak ada interaksi antara gen bukan sealel dan interaksi antara genotipe dan lingkungan (Jinks 1979).
Dua macam pengujian yang dapat digunakan untuk mengetahui apakah kedua sumber ragam dari interaksi tersebut ada atau tidak adalah dengan : (a) uji keskalaan (scaling test) individu (A, B, C) menurut cara Mather dan Jinks (1977) dengan menggunakan data dari populasi P1, P2, F1, B1, B2, dan F2, dan (b) uji
keskalaan gabungan (joint scaling test). Bila salah satu dari kedua pengujian tersebut dan atau keduanya menunjukkan adanya simpangan nyata dari 0, maka hal tersebut memberi petunjuk adanya efek epistasis atau interaksi genotipe x lingkungan.
Laporan tentang kendali genetik ketahanan cabai terhadap penyakit
antraknosa masih bervariasi. Cheema et al. (1984) menyatakan bahwa ketahanan
terhadap antraknosa adalah bersifat aditif dan resesif. Amilin et al. (1995)
menyatakan bahwa sifat ketahanan terhadap penyakit antraknosa yang disebabkan
oleh C. gloesporioides pada persilangan interspesifik antara C. annuum dengan
C. frustescens adalah dikendalikan oleh satu gen dengan aksi gen resesif. Hal
yang sama dilaporkan oleh Pakdeevaraporn et al. (2005), bahwa persilangan
interspesifik antara C. annuum dengan C. chinense (PBC 932) mengindikasikan
ketahanan terhadap antraknosa dikendalikan oleh satu gen resesif. Sementara
menurut Park et al. (1990) gen ketahanan terhadap antraknosa bersifat dominan
parsial dan poligenik; Sanjaya, Herison dan Suryotomo (2001) menyatakan bahwa pewarisan ketahanan terhadap antraknosa (C. gloesporioides) pada persilangan C. annuum dan C. chinense bersifat aditif dan poligenik dengan tujuh gen yang terlibat dalam pengendalian karakter ketahanan tersebut; Wusani (2004), ketahanan terhadap antraknosa dikendalikan oleh gen dominan.
Analisis Silang Dialel
Analisis persilangan dialel merupakan salah satu rancangan persilangan
yang banyak sekali dipakai dalam pemuliaan tanaman. Terutama dalam hal pendugaan daya gabung umum dan daya gabung khusus dari suatu program persilangan. Persilangan dialel adalah seluruh kombinasi persilangan yang mungkin diantara sekelompok genotipe atau tetua, termasuk tetua itu sendiri lengkap dengan F1 turunannya. Tujuan dari persilangan dialel adalah untuk mengevaluasi dan menyeleksi tetua yang menghasilkan turunan terbaik. Genotipe-genotipe tersebut bisa berupa individu, klon atau galur homozigot. Untuk jumlah genotipe yang besar (populasi dasar dari banyak tetua) maka jumlah persilangan yang mungkin dilakukan sangat besar, sehingga membutuhkan ruang, biaya dan
22
tenaga yang lebih besar. Untuk itu maka persilangan tersebut dapat disederhanakan, dengan maksud meniru populasi kawin acak (Griffing 1956). Rancangan persilangan dialel meliputi semua atau sebagian persilangan
single cross yang mungkin, termasuk resiprok dan selfingnya. Ada empat
kemungkinan silang dialel berdasarkan pendekatan Griffing, yaitu 1) single cross
dengan resiprokal dan selfing (Metode I); 2) single cross dengan selfing tanpa
resiprokal (Metode II); 3) single cross dengan resiprokal (Metode III); 4) single cross tanpa resiprokal dan tanpa selfing (Metode IV). Tetua single cross
merupakan individu yang diambil secara acak dari suatu populasi. Ragam yang ada diantara persilangan tersebut adalah ragam half sib dan ragam full sib (Grifing 1956).
Penampilan famili half sib ditentukan oleh nilai tengah semua penampilan
persilangan dari seluruh persilangan dengan tetua yang sama. Ragam diantara
famili-famili half sib merupakan penduga GCA (general combining ability atau
kemampuan daya gabung umum). Famili full sib adalah persilangan dua tetua,
karenanya jumlah full sib dalam dialel sama dengan jumlah single cross yang
dievaluasi. Penampilan famili full sib adalah pendugaan SCA (specific combining
ability atau kemampuan daya gabung khusus) (Baihaki 2000).
Komponen ragam genetik yang menyangkut kovarian half sib (Cov HS)
dan kovarian full sib (Cov FS) tergantung dari nilai inbreeding (F) dan genotipe
tetua yang digunakan dalam dialel. Bila tetuanya adalah tanaman F2 atau tanaman S0 atau galur yang diturunkan dari populasi tersebut, dimana nilai F = 0, maka
komponen ragam genetiknya adalah: Cov HS = 1/4 σ2
A + 1/16 σ2
AA + epistasis aditif tingkat tinggi; Cov FS = 1/2 σ2
A + 1/4 σ2
D + 1/4 σ2
AA + aditif dan dominan
epistasis. Bila diasumsikan tidak ada epistasis, maka dapat diduga nilai ragam aditif sebagai berikut: σ2
A = 4 Cov HS dan dominan: σ2
D = 4 (Cov FS-2Cov HS)
(Baihaki 2000).
Bila tetuanya merupakan galur murni dari suatu populasi, dengan nilai F =
1, maka: Cov HS = 1/2 σ2
A + 1/4 σ2
AA + epistasis aditif tingkat tinggi; Cov FS = σ2
A + σ2
D + σ2
AA + aditif dan dominan epistasis. Bila diasumsikan tidak ada
epistasis, maka dapat diduga nilai ragam aditif sebagai berikut: σ2
A = 2 Cov HS
dan dominan: σ2
Penggunaan analisis silang dialel memiliki beberapa keuntungan dibandingkan dengan metode analisis lainnya. Diantaranya adalah: (1) secara eksprimental merupakan pendekatan sistematik; (2) secara analitik merupakan evaluasi genetik menyeluruh yang berguna dalam mengidentifikasi persilangan bagi potensi seleksi yang terbaik pada awal generasi (Johnson 1963). Di dalam analisis silang dialel, pendugaan parameter genetik sudah dapat dilakukan pada F1, tanpa harus membentuk populasi F2, BCP1 ataupun BCP2, seperti pada teknik pendugaan parameter genetik lainnya.
Dalam pelaksanaannya analisis silang dialel harus memenuhi beberapa asumsi berikut: (1) segregasi diploid, (2) tidak ada perbedaan antara persilangan resiprokal, (3) tidak ada interaksi antara gen–gen yang tidak satu alel, (4) tidak ada multialelisme, (5) tetua homozigot, (6) gen–gen menyebar secara bebas diantara tetua (Hayman 1954).
Sebagian besar tanaman, utamanya tanaman yang dibudidayakan (komersial), mempunyai dua set kromosom atau disebut diploid. Perpasangan kromosom, pada individu yang mempunyai tingkat ploidi demikian, pada waktu meiosis berjalan dengan normal, sehingga akan menghasilkan gamet yang sempurna. Studi tentang kromosom dan pemuliaan tanaman serta analisis segregasi Mendel akan lebih mudah pada level ploidi diploid (Syukur 2006). Tanaman cabai mempunyai tingkai ploidi diploid (Greenleaf 1986), dengan demikian segregasi gen–gen yang terjadi merupakan segregasi diploid.
Perbedaan antar persilangan resiprokal menandakan bahwa ada pengaruh tetua betina. Hal ini merupakan petunjuk bahwa pewarisan suatu karakter diwariskan oleh gen–gen ekstrakromosomal (Mather dan Jinks 1977). Pewarisan ekstrakromosomal pada tanaman terdiri dari dua tipe yaitu efek maternal dan pewarisan sitoplasmik. Pewarisan ini tidak mengikuti segregasi Mendel (Yunianti dan Sujiprihati 2006).
Adanya interaksi antara gen–gen yang tidak satu alel di dalam analisis silang dialel dapat diuji dengan nilai koefisien regresi b dari garis regresi antara
Wr (peragam antara tetua dan keturunan dari array ke-r) terhadap Vr (ragam di
24
sealel (Singh dan Chaudhary 1979). Adanya beberapa alel yang mengendalikan suatu karakter akan menyulitkan analisis silang dialel.
Di dalam penelitian ini, genotipe–genotipe cabai digalurkan sedemikian rupa sehingga asumsi tetua homozigot dapat terpenuhi. Gen-gen yang mengendalikan suatu karakater harus menyebar diantara tetua-tetua persilangan. Untuk memenuhi asumsi ini maka dipilih tetua yang mewakili tetua tahan, moderat dan rentan.
Jika asumsi tersebut dapat terpenuhi maka keluaran yang dapat diperoleh dari suatu analisis silang dialel Metode Hayman adalah (Singh and Chaudhary
1979): (1) keragaman karena pengaruh aditif (D), (2) nilai tengah Fr genotipe
(rata-rata Fr untuk semua array) (F); peragam pengaruh aditif dan non aditif pada
array ke-r, (3) keragaman karena pengaruh dominansi (H1), (4) perhitungan untuk menduga proporsi gen negatif dan positif pada tetua (H2), (5) pengaruh dominansi
(sebagai jumlah aljabar dari semua persilangan saat heterozigous) (h2), (6)
keragaman karena pengaruh lingkungan (E), (7) rata-rata tingkat dominansi
((H1/D)1/2), (8) proporsi gen–gen dengan pengaruh positif dan negatif di dalam
tetua (H2/4H1), (9) proporsi gen–gen dominan dan resesif di dalam tetua (Kd/Kr), (10) jumlah kelompok gen yang mengendalikan sifat dan menimbulkan dominansi (h2/H2), (11) heritabilitas arti luas (h2bs), (12) heritabilitas arti sempit (h2ns).
Informasi lain yang bisa diperoleh dari analisis silang dialel adalah daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus (DGK). Daya gabung adalah kemampuan genotipe untuk mewariskan sifat yang diinginkan kepada keturunannya. Daya gabung dibagi menjadi dua bentuk yaitu daya gabung umum (general combining ability) dan daya gabung khusus (specific combining ability). Daya gabung umum adalah kemampuan suatu genotipe menunjukkan kemampuan rata-rata keturunan bila disilangkan dengan sejumlah genotipe lain yang dikombinasikan (Singh dan Chaudhary 1979). Daya gabung umum akan memiliki arti jika nilainya diperbandingkan pada lebih dari satu individu dan populasi penguji serta lingkungan yang ditentukan (Henderson 1952). Daya gabung khusus adalah kemampuan individu tetua untuk menghasilkan turunan yang unggul jika disilangkan dalam kombinasi yang spesifik dengan tetua lainnya (Singh dan
Chaudhary 1979). Daya gabung khusus merupakan konsekuensi dari interaksi gen intra alel (dominan) dan interaksi gen antar alel (epistasis) (Henderson 1952). Daya gabung umum (DGU) yang besar dan positif menunjukkan bahwa tetua tersebut mempunyai daya gabung yang baik. Nilai DGU yang negatif berarti tetua yang bersangkutan mempunyai daya gabung (rata-rata) yang lebih rendah dibandingkan dengan tetua-tetua lain. Daya gabung khusus (DGK) yang positif menunjukkan bahwa tetua tersebut mempunyai kombinasi hibrida yang tinggi dengan salah satu tetua yang digunakan. Sebaliknya, apabila DGK negatif berarti tetua tersebut tidak mempunyai kombinasi hibrida yang tinggi dengan salah satu dari tetua-tetua yang digunakan Sujiprihati (1996).
Informasi yang diperoleh dari pengujian DGU dan DGK sangat penting dalam suatu program pemuliaan tanaman. Hal ini sebagaimana disampaikan Sujiprihati (1996), bahwa informasi genetik yang diperoleh dari pengujian DGU dan DGK dan resiproknya akan berguna untuk menentukan tetua dan metode pemuliaan yang sesuai dalam rangka perbaikan sifat-sifat tanaman. Subhadrabandhu dan Nontaswatsri (1997) menyatakan bahwa kajian tentang daya gabung suatu tetua merupakan suatu prasyarat dalam memproduksi hibrida yang baik.
Interaksi Genetik x Lingkungan
Interaksi antara genetik dan lingkungan telah diteliti sejak lama, yang merupakan fenomena umum pada seluruh organisme hidup. Genetik dan lingkungan berinteraksi untuk menghasilkan fenotipe. Interaksi genetik dan lingkungan didefinisikan sebagai perbedaan antara nilai fenotipe dan nilai yang diharapkan dari hubungan nilai genotipe dan lingkungan. Interaksi genetik dan lingkungan adalah variasi yang disebabkan oleh pengaruh bersama dari genetik dan lingkungan (Mattjik 2005).
Pemuliaan tanaman bertujuan untuk memperbaiki karakter tanaman sesuai dengan kebutuhan manusia dengan memanfaatkan potensi genetik dan interaksi