Lineweaver-Burk untuk menentukan Vrnax Dan KM Grafik diperoleh dengan pengeplotan 1/vo vs 1/[S] dan titik-titik
METABOLISME KARBOHIDRAT
I. Anabolisme Karbohidrat B KOMPETENSI:
1. Memahami proses dasar fotosintesis
2. Memahami mekanisme dan produk fotosintesis
3. Memahami fungsi fotosintesis dalam proses perkembangan, fisiologi, dan molekuler
C. ELEMEN KOMPETENSI
1. mendeskripsikan proses dasar fotosintesis
2. mendeskripsikan mekanisme dan produk fotosintesis
3. mendeskripsikan fungsi fotosintesis dalam proses perkembangan, fisiologi, dan molekuler
C. MATERI
Energi cahaya digunakan baik oleh sel prokaryotik maupun eukaryotik untuk menghasilkan energi metabolik yang digunakan dalam biosintesis. Proses fotosintesis hanya terjadi di dalam sel-sel yang mengandung klorofil yang terdapat dalam organel tertentu yaitu kromatofor atau kloroplas. Fotosintesis dapat didefinisikan sebagai suatu proses karboksilasi reduksi dari substrat organik.
. Proses fotosintesis berlangsung dalam dua faseyaitu:
1. Absorbsi energi sinar oleh klorofil dan pigmen lain, yang merupakan fase terang dan biasa disebut sebagai reaksi terang.
2. Metabolisme karbon untuk membentuk glukosa, sukrosa, dan pati, yang merupakan fase sintesis dan biasa disebut reaksi gelap sebab tidak memerlukan cahaya.
Kedua fase rekasi dapat digabungkan dalam satu reaksi tunggal oksidasi-reduksi sebagai berikut:
CO2 + 2H2A ----cahaya---- > (CH2O) + 2A + H2O
Keterangan:H2O = elektron donor
A= bentuk H2A teroksidasi
53
H2A sebagai donor electron, tergantung dari jenis organisma fotosintetiknya. Bakteri
fotosintesis menggunakan molekul anorganik seperti hydrogen sulfida (H2S), gas
hidrogen (H2), atau ammonia (NH3), atau senyawa organic seperti laktat , isopropanol.
Pada tumbuhan tinggi dan alga sebagai H2A adalah air yang dioksidasi menjadi O2
(sebagai produk A dalam reaksi diatas).
a). Tempat berlangsungnya fotosintesis
Tempat berlangsungnya absorbsi cahaya dan fiksasi CO2 pada sel fotosintetik
eukaryotik adalah dalam kloroplas. Daun tumbuhan mempunyai 20 sampai 50 kloroplas setiap selnya. Kloroplas biasanya berbentuk globular atau cakram dengan
panjang antara 5 sampai 10 μm, 50 kali lebih besar daripada mitokondria. Kloroplas juga mempunyai membran rangkap,membran luar yang kontinyu bersifat permiabel terhadap molekul-molekul kecil dan ion, sedangkan membran dalam juga kontinyu tersusun dalam bentuk berpasang-pasang lipatan yang disebut lamelayang membungkus isi kloroplas dan disebut stroma. Pada bagian tertentu lamella melebar membentuk kantong membranyang disebut tilakoid. Tilakoid tersusun membentuk
grana. Bagian lamella antara dua grana disebut lamella antargrana. Membran tilakoid dan membran lamella antargrana mengandung pigmen-pigmen yang menyerap cahaya, termasuk klorofil, karier untuk transport electron serta berbagai enzim dan komponen yang diperlukan untuk sintesis ATP dan NADPH yang berlangsung pada tahap reaksi terang. Stroma mengandung enzim-enzim yang diperlukan untuk reaksi fiksasi CO2 yang selanjutnya akan membentuk karbohidrat yang berlangsung selama
reaksi gelap.
b). Reaksi Terang
Tahap ini terjadi transduksi dari energi elektromagnetik (cahaya) menjadi energi ikatan kimia. Robert Hill, dalam percobaannya berhasil menunjukkan terjadinya aliran electron melalui rantai transport electron dari H2O (suatu agen teroksidasi) ke akseptor
electron. Akseptor electron dalam kloroplas tumbuhan hijau adalah NADP+ dan reaksinya sebagai berikut:
2 H2O + 2 NADP+ ---cahaya----> 2 NADPH + 2 H+ + O2
Reaksi diatas menunjukkaan adanya aliran electron dari donor electron H2O ke
54
c). Fotosistem
Cahaya diserab dalam organisme fotosintetik melalui unit fungsional yang disebut fotosistem yang terdapat dalam membran tilakoid. Dua tipe fotosistem, yang masing-masing mengandungpusat reaksi fotokimia, klorofil, dan satu set pigmen asesori selain klorofil (karotenoid, dll).
Fotosistem I, juga disebut P 700 mengandung klorofil a sebagai akseptor primer dan pigmen asesori yang menyerap cahaya dalam rentangan panjang gelombang 600-700 nm.
Fotosistem II, disebut P 680 mengandung klorofil a dan b serta pigmen asesori yang menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.
Semua sel fotosintetik memiliki fotosistem I. Fotosistem I dan II ditemukan dalam organisme aerobik seperti tumbuhan tinggi, alga, dan cyanobacteria. Bakteri fotosintesis yang tidak melibatkan O2 hanya memiliki fotosistem I.
Gambar 6.1:Skema fotosistem, absorbsi cahaya oleh pigmen asesori, klorofil (chl), β-karoten (car) Cahaya diarahkan pada klorofil a sebagai pusat reaksi.
55
d). Hubungan dari Fotosistem I dan II
Koordinasi antara fotosistem I dengan fotosistem dua dijelaskan seperti pada gambar berikut:
Gambar 6.2: Hubungan fotosistem I dan II dalam skema Z untuk transport electron.
Skema Z adalah gambaran dari fosforilasi nonsiklik, yang dapat menghasilkan NADPH dan ATP secara bersamaan. Satu jalur transport electron yang lain, merupakan fosforilasi siklik juga terjadi dalam kloroplas tumbuhan hijau, fosforilasi siklik dapat menghasilkan ATP tetapi tidak menghasilkan NADPH. Fosforilasi siklik hanya melibatkan fotosistem I dan tidak melibatkan fotosistem II, elektron dari ferredoksin tidak mencapai NADP+ melainkan menuju ke sitokrom komplek bf
mengalir ke plastisianin dan selanjutnya kembali ke P700+. Fosforilasi siklik mempunyai karakteristik sebagai berikut:tidak dihasilkan NADPH,air tidak dioksidasi, tidak terjadi evolusi O2, ADP difosforilasi menjadi ATP.
Hasil dari reaksi terang secara keseluruhan adalah ATP dan NADPH (pada fosforilasi non siklik) dan hanya dihasilkan ATP (pada fosforilasi siklik).Hasil dari reaksi terang akan digunakan dalam reaksi gelap.
56
Gambar6.3 :Fosforilasi Siklik hanya menghasilkan ATP
e). Fotofosforilasi
Fotofosforilasi adalah perubahan energi cahaya menjadi energi kimia, yang terjadi selama tahap reaksi terang.Organisme fotosintetik menggunakan produk ATP untuk proses metabolic yang memerlukan energi. Fotoinduksi transfer electron dari H2O ke NADP+ melewati pompa proton membran tilakoid dari sisi luar ke bagian dalam
(gambar 3.3). Pada permukaan luar membran tilakoid adalah kompleks protein CF0
dan CF1, yang bersama-sama sebagai ATP-sintasedari kloroplas. Perannya serupa
dengan protein Fodan F1 dalam membran mitokondria. CF0 adalah protein membran
tilakoid yang berperan sebagai suatu saluran proton, sedangkan CF1 suatu protein
periferal membran dan merupakan sisi katalitik untuk mengikat ADP dan Pi. Hasil
pembentukan ATP dalam fotofosforilasi sulit diukur secara akurat tetapi diperkirakan satu
57
sampai dua ATP terbentuk dari transfer electron dari H2O ke NADP+.
Gambar 6.4: Pompa proton membran tilakoid selama fotoinduksi transport electron
f). Reaksi Gelap
Reaksi gelap berlangsung dalam stroma dari kloroplas, karena dalam reaksi ini tidak memerlukan cahaya. Pada reaksi gelap terjadi fiksasi CO2. Dalam fiksasi CO2
dikenal adanya Daur Calvin (C3), Daur Hatch-Slack (C4) ,dan daur CAM. Masing-
masing mempunyai akseptor CO2 yang berbeda.
g). Daur Calvin
Pada daur Calvin yang berperan sebagai akseptor CO2 adalah Ribulosa 1,5-
bifosfat (RUBP), senyawa hasil fiksasi CO2 dengan RUBP adalah senyawa dengan 3
atom karbon (Fosfogliserat = senyawa C3), sehingga daur Calvin disebut juga daur C3. Daur Calvin terjadi pada tumbuhan bayam, gandum dan yang lainnya. Tumbuhan yang melakukan daur calvin disebut tanaman C3.
Pada daur Calvin terjadi pengembalian RUBP dalam sel sebagai akseptor CO2 lebih
lanjut. Skema daur Calvin tersaji dalam Gambar 6.5.
h). Daur Hatch-Slack
Akseptor CO2 pada daur Hatch-Slack adalah Fosfoenolpiruvat (PEP), adalah
senyawa dengan 3 atom karbon. Sebagai produk pertama dalam daur ini berupa senyawa dengan jumlah atom karbon 4 yaitu oksaloasetat, sehingga tumbuhan yang melakukan daur Hatch-Slack disebut tumbuhan C4, seperti jagung dan tebu. Tumbuhan C4 mempunyai struktur anatomi daun yang berbeda dengan tumbuhan C3. Jalur fiksasi C4 (daur Hatch-Slack) tersaji dalam Gambar 6.6
58
59
Gambar 6.6: Kombinasi daur Hatch-Slack dan daur Calvin pada tumbuhan C4.
i). Daur CAM
Tumbuhan lain yang disebut tumbuhan crassulacean acid metabolism (CAM), mengikat CO2 dengan fosfoenolpiruvat sebagai akseptor dan menghasilkan
oksaloasetat sebagai produk pertama dalam reaksi ini. Meskipun cara fiksasinya sama dengan tumbuhan C4, tetapi mekanisme fiksasi pada CAM berbeda dengan C4. Pada
60
tumbuhan CAM mempunyai struktur anatomi daun yang berbeda dengan tumbuhan C4. Daur CAM terjadi pada tumbuhan sukulen, dan nanas.
j). Sintesis pati
Sintesis pati sebagai simpanan glukosa dalam tanaman sama halnya dengan sintesis glikogen pada hewan, tetapi glukosa yang ditambahkan diaktivasi dengan ADP tidak dengan UDP.
ADP-glukosa + (glukosa)n --- > ADP + (glukosa)n+1
(pati yang telah ada) (pemanjangan pati)
Pati sintaseadalah enzim yang mengkatalisis penambagan residu glukosa baru pada
ujung nonreduksi dari pati yang telah ada melalui ikatan glikosida α (1-4). k). Sintesis laktosa
Disakarida laktosa disintesis secara aktif dalam kelenjar susu pada manusia dan hewan yang lain. Laktosa dibentuk melalui penggabungan galaktosa teraktivasi dengan glukosa dengan reaksi berikut:
UDP-galaktosa + glukosa --- > UDP + laktosa
Enzim laktosa sintasemengkatalisis pembentukan ikatan glikosida β(1-4) diantara dua monosakarida. Laktosa sintase mengandung 2 protein galaktosil transferase dan α-
laktalbumin.
l). Sintesis sukrosa
Disakarida sukrosa terdapat dalam buah dan sayuran, tetapi khususnya terdapat dalam tebu dan bitgula. Sukrosa sebagai bentuk simpanan monosakarida untuk energi dan proses biosintesis ditransport melalui floem. Disakarida ini disintesis dalam 2 tahap dari UDP-glukosa dan fruktosa 6-fosfat:
UDP-glukosa + fruktosa 6-fosfat---sukrosa 6-fosfat sintase--- > Sukrosa 6-fosfat + UDP Sukrosa 6-fosfat + H2O ---fosfatse--- > sukrosa + Pi
n). Sintesis selulosa
Selulosa adalah polisakarida terbesar dalam dinding sel tumbuhan dan
beberapa bakteri, disusun dari residu glukosa dengan ikatan glikosida β(1-4). Jalur sintesis selulosa serupa dengan sintesis pati. Beberapa organisma bentuk gula teraktivasi yang digunakan adalah UDP-glukosa, tetapi pada yang lain menggunakan GDP-glukosa.
61
II. Katabolisma (Respirasi Sel)
A. Kompetensi
1. Memahami proses glikolisis dan jalur pentosa fosfat
2. Memahami siklus asam trikarboksilat dan oksidasi fosforilasi
3. Memahami hubungan antara glikolisis, jalur pentosa fosfat, siklus asam trikarboksilat, dan fosforilasi oksidatif dengan aspek perkembangan, fisiologi, dan molekuler
C. ELEMEN KOMPETENSI
1. mendeskripsikan proses glikolisis dan jalur pentosa fosfat
2. mendeskripsikan siklus asam trikarboksilat dan oksidasi fosforilasi
3. mendeskripsikan hubungan antara glikolisis, jalur pentosa fosfat, siklus asam trikarboksilat, dan fosforilasi oksidatif dengan aspek perkembangan, fisiologi, dan molekuler
C. MATERI
Katabolisme karbohidrat adalah proses pemanfaatan atau pembongkaran glukosa hasil fotosintesis menjadi energy kimia dalam bentuk ATP. Proses pembongkaran karbohidrat ini terjadi dalam 4 tahap yaitu: glikolisis, dekarboksilasi
oksidasi asam piruvat, siklus asam sitrat (siklus Kreb’s), dan transport electron.
a). Glikolisis
Glikolisis merupakan proses metabolisme karbohidrat yang pertama kali ditemukan, dan diyaskini bahwa proses ini terjadi baik pada sel hewan maupun tumbuhan. Glikolisis dilakukan baik oleh organisme anaerob maupun aerob. Glikolisis pada organisme aerob merupakan fase awal dari metabolisme gula, beberapa energi dalam bentuk ATP dan NADH dihasilkan selama tahap II dari metabolisme karbohidrat. Energi lebih banyak dihasilkan dalam oksidasi lebih lanjut dari piruvat menjadi asetil koA , yang selanjutnya dalam tahap III asetil koA memasuki daur asam sitrat dan respirasi seluler. Pada organisme anaerob glikolisis menghasilkan sedikit ATP dan NADH.Enzim-enzim yang diperlukan untuk reaksi glikolisis terdapat di dalam stoplasma karena glikolisis berlangsung dalam sitoplasma.
62
Reaksi ke 1 sampai ke 5 dalam glikolisis disebut sebagai tahap persiapan, pada awal reaksi memerlukan ATP untuk mengaktifkan glukosa menjadi glukosa 6- fosfat. Selanjutnya ke lima reaksi awal dari glikolisis dengan urutan sebagai berikut: 1. glukosa + ATP ---heksokinase--- > glukosa 6-fosfat + ADP
2. glukosa 6-fosfat ---fosfoglukoisomerase--- > fruktosa 6-fosfat
3. Fruktosa 6-fosfat + ATP --fosfofruktokinase---> fruktosa 1,6-bifosfat + ADP
4. Fruktosa 1,6-bifosfat ---aldolase---> gliseraldehid 3-fosfat (PGAL) + DHAP 5. DHAP ---triosafosfat isomerase--- > PGAL
Ringkasan reaksi: glukosa + 2ATP --- > 2 PGAL + 2 ADP
Dari reaksi diatas terlihat dalam tahap awal dari glikolisis, substrat dari satu senyawa dengan 6 atom karbon dipecah menjadi 2 senyawa yang masing-masing mengandung 3 atom karbon. Pada tahap ini diperlukan 2 molekul ATP untuk aktivasi agar reaksi dapat berlangsung lebih lanjut.
Lima reaksi berikutnya (reaksi ke 6 sampai 10) dalam glikolisis desebut sebagai tahap oksidasi, dengan urutan reaksi sebagai berikut:
6. PGAL + Pi + NAD+ ---gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenase---> 1,3-bifosfogliserat + NADH + H+
7. 1,3-bifosfogliserat + ADP ---fosfogliserat kinase--- > 3-fosfogliserat + ATP 8. 3-fosfogliserat ---fosfogliserat mutase --- > 2-fosfogliserat
9. 2-fosfogliserat ---enolase---- -> fosfoenol piruvat 10. Fosfoenol piruvat + ADP + H+ ---piruvat kinase--- > piruvat + ATP
64
65
b). Masuknya karbohidrat lain dalam glikolisis
Fruktosa masuk dalam glikolisis melalui 2 jalur yang berbeda tergantung pada tipe jaringannya. Dalam sel otot, fruktosa diterima sebagai substrat oleh enzim heksokinase, tetapi kemampuan ikatan dengan enzim ini hanya 1/20 dari daya afinitas glukosa terhadap enzim yang sama. Fruktosa dapat masuk jalur utama glikolisis dalam bentuk fruktosa 6-fosfat. Sel hati mengandung enzim lain yaitu fruktokinase, berbeda dengan heksokinase, enzim ini mempunyai afinitas yang lebih tinggi terhadap fruktosa daripada dengan heksosa yang lain. Enzim ini juga mentransfer fosfat dari ATP ke posisi C ke 1 menjadi fruktosa 1-fosfat. Sebelum masuk ke glikolisis fruktosa + 2 ATP dipecah menjadi 2 PGAL + ADP.
Galaktosa dapat masuk jalur glikolisis, memerlukan 5 reaksi untuk diubah menjadi glukosa 6-fosfat. Galaktosa mengalami fosforilasi dengan ATP menjadi galaktosa 1-fosfat reaksi ini dikatalisis oleh enzim galaktokinase. Selanjutnya diubah menjadi UDP-galaktosa oleh kelompok uridil, UDP-galaktosa diubah menjadi UDP- glukosa dengan bantuan enzim UDP-galaktosa epimerase dengan bantuan enzim
UDP-glukosa pirofosforilaseakhirnya terbentuk glukosa 1-fosfat dan masuk jalur glikolisis.
Gliserol dapat memasuki jalur glikolisis dalam bentuk DHAP, pertama gliserol mengalami aktivasi menjadi glserol 3-fosfat dengan dikatalisis enzim gliserol kinase. DHAP bersama PGAL menjadi fruktosa selanjutnya masuk jalur glikolisis.
Glikogen seluler dan pati dapat masuk jalur glikolisis, glikogen dan pati yang telah mengalami hidrolisis dalam mulut, lambung dan usus halus selanjutnya akan didistribusikan dalam sel-sel dalam bentuk minosakarida. Simpanan glikogen pada hewan dan pati pada tumbuhan dapat digunakan sebagai sumber energi jika kandungan ATP dan glukosa seluler dalam level rendah. Pelepasan glukosa dari simpanan gula (pati dan glikogen) bukan merupakan proses hidrolisis sederhana, hidrolisis dikatalisis enzim amilase, tetapi pemecahan dilakukan oleh fosfat anorganik Pi disebut pemecahan fosforilitik. Residu glukosa dilepas dalam bentuk glukosa 1-
fosfat.
Hidrolisis yang dikatalisis enzim amilase adalah sebagai berikut: (glukosa)n + H2O --- > glukosa ---ATP---- > glukosa 6 fosfat
Pemecahan fosforilitik oleh enzim fosforilase adalah sebagai berikut: (glukosa)n + Pi --- > glukosa 1-fosfat ---- > glukosa 6-fosfat
66
Gambar 6.8: Skema masuknya karbohidrat lain dalam jalur glikolisis
c). Dekarboksilasi Oksidasi piruvat
Piruvat yang dihasilkan dari glikolisis akan melewati membran mitokondria, pada metabolisme aerobik selanjutnya piruvat dapat masuk ke daur asam sitrat. Sebelum piruvat masuk daur asam sitrat sebagai jalur pusat metabolisme aerobik, rangka karbon piruvat mengalami tiga perubahan kimia berikut:
1. dekarboksilasi (melepaskan CO2)
2. oksidasi dari kelompok keto pada C2 ke suatu kelompok karboksil 3. aktivasi dengan cara berikatan ke coenzim A melalui ikatan tioester
Perubahan ini memerlukan tiga enzim, lima koenzim, dan lima reaksi kimia yang berbeda. Satu paket enzim lengkap yang berperan dalam perubahan piruvat menjadi asetilk CoA disebut kompleks piruvat dehidrogenase dan ini merupakan satu contoh klasik dari satu kompleks multienzim. Reaksi keseluruhan dapat dituliskan sebagai berikut
67
COO- CoASH NAD+TPP, liponamid, NAD + H+ SCoA
CO ----piruvat dehidrogenase kompleks---FAD--- > C= O +CO2
CH3(E 1 + E 2 + E 3) CH3
Piruvat Asetil CoA
d). Daur asam sitrat
Daur asam sitrat disebut juga siklus Kreb’s, dan siklus asam trikarboksilat. Dalam daur asam sitrat terjadi dua peristiwa:
1.Degradasi dari C2 unit dari asetil CoA menjadi CO2, menghasilkan energi yang
tersimpan dalam bentuk ATP atau GTP dan tenaga reduksi berbentuk NADH atau FADH2.
2.Suplai prekursor untuk biosintesis dari asam amino, porfirin, dan basa pirimidin atau purin untuk nukleotida.
Reaksi dalam daur asam sitrat terjadi secara bertahap, tahap pertama enzim sitrat sintetase mengkatalisis reaksi kondensasi asetil CoA dengan oksaloasetat menghasilkan sitrat. Reaksi kedua merupakan pembentukan isositrat dari sitrat melalui sis-akonitat dikatalisis enzim akonitase. Reaksi berikutnya terjadi oksidasi isositrat
menjadi α ketoglutarat (reaksi ke 3) melalui pembentukan senyawa oksalosuksinat yang berikatan dengan enzim isositrat dehidrogenase dengan NAD sebagai
coenzimnya. Tahap reaksi keempat adalah oksidasi α ketoglutarat menjadi suksinat
melalui pembentukan suksinil CoA yang dikatalisis enzim α ketoglutarat dehidrogenase. Pada reaksi tahap kelima suksinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim suksinat dehidrogenase yang berikatan dengan flavin adenin dinukleotida (FAD). Reaksi tahap keenam fumarat menjadi malat dengan bantuan fumarase. Tahap terakhir daur ini , malat dioksidasi menjadi oksaloasetat oleh malat dehidrogenaseyang berikatan dengan NAD. Ringkasan daur asam sitrat adalah sebagai berikut:
68
Gambar 6.9: Daur Asam Sitrat
e). Transport Elektron dalam Mitokondria
Dari glikolisis yang terjadi di sitoplasma selain dihasilkan ATP juga menghasilkan NADH sebanyak 2 molekul, jika berlangsung metabolisme aerobik maka NADH akan melintasi membran mitokondria dan memasuki rantai transport electron. NADH dari sitoplasma ini tidak dapat langsung menembus membran mitokondria,
untuk itu NADH harus disiklus ulang melalui system “electron shuttle”, yang membawa
electron melintasi membran dalam bentuk tereduksi.
- Glycerol 3-phosphate shuttle berfungsi dalam sel-sel otot kerangka dan otak (gambar 4). Elektron dari NADH digunakan untuk membentuk gliserol 3-fosfat melalui reaksi oksidasi reduksi, NADH teroksidasi menjadi NAD sedangkan DHAP tereduksi menjadi gliserol 3-fosfat, reaksi ini dikatalisis oleh enzim dehidrogenase.Gliserol 3-
69
fosfat dioksidasi oleh suatu FAD dehidrogenase yang terikat membran menjadi FADH2.
Selanjutnya FADH2 masuk dalam rantai taransport electron dan menghasilkan 2 ATP.
- Malat-aspartat shuttle yang ada dalam hati dan jantung mengarahkan pada pembentukan 3 ATP untuk setiap molekul NADH sitoplasmik. Elektron dari NADH sitoplasma melintasi membran dalam mitokondria melalui substrat malat, yang dioksidasi dalam matriks mitokondria oleh malat dehidrogenase mitokondria menjadi oksaloasetat dengan menggunakan NAD terikat dehidrogenase sebagai katalisisnya. (gambar 5.5).Jadi dalam sel-sel jantung dan hati NADH sitoplasma dioksidasi melalui
“malat-aspartat shuttle” dalam peristiwa fosforilasi oksidatif setiap molekulnya dapat menghasilkan 3 ATP.
Setiap NADH dan FADH yang dihasilkan baik dalam reaksi oksidasi piruvat maupun selama daur asam sitrat semuanya akan masuk dalam rantai transport electron dalam mitokondria, dalam fosforilasi oksidatif setiap satu molekul NADH menghasilkan 3 ATP sedangkan untuk satu molekul FADH menghasilkan 2 ATP. Pada oksidasi piruvat, piruvat mengalami karboksilasi oksidasi menjadi asetil CoA menghasilkan NADH. Dalam daur asam sitrat dihasilkan NADH pada saat isositrat
teroksidasi menjadi α ketoglutarat, α ketoglutarat menjadi suksinil CoA,malat menjadi
oksaloasetat, FADH dibentuk pada saat suksinat teroksidasi menjadi fumarat. Reaksi fosforilasi oksidatif NADH dan FADH dalam mitokondria adalah sebagai berikut:
NADH + H+ + 3ADP + 3 Pi + ½ O2 --- > NAD+ + 4H2O + 3ATP
FADH + H+ + 2 ADP + 2Pi + ½ O2 --- > FAD+ + 4H2O + 2ATP
Energi yang dihasilkan dari oksidasi satu molekul glukosa secara sempurna adalah sebagai berikut:
Dalam sel yang melakukan glycerol 3-phosphat shuttle
- Glikolisis menghasilkan 4 ATP + 2NADH (4ATP) – 2ATP = 6 ATP - Oksidasi piruvat menghasilkan 2 NADH = 6 ATP - Daur asam sitrat menghasilkan 2ATP
2 FADH (4 ATP) 6 NADH (18 ATP) =24 ATP
________ = 36 ATP
70
Gambar 6.10. Reaksi dari Glicerol-phosphate shuttle, NADH dioksidasi selama reduksi DHAP menjadi gliserol 3-fosfat
Gambar 6.11. Reaksi dari malat-aspartat shuttle, NADH sitoplasma dioksidasi selama reduksi oksaloasetat menjadi malat.
Dalam sel yang melakukan malat-aspartat shuttle
- Glikolisis menghasilkan 4 ATP dan 2 NADH (6ATP) – 2ATP = 8ATP - Oksidasi piruvat menghasilkan 2 NADH = 6ATP
- Daur asam sitrat menghasilkan 2 ATP 2 FADH ( 4 ATP )
6 NADH (18 ATP) = 24ATP ________
71
f). Jalur Pentosa Fosfat
Jalur pentosa fosfat disebut juga dengan jalur fosfoglukonat, adalah proses oksidasi glukosa untuk menghasilkan ribose 5-fosfat dan tenaga reduksi dalam bentuk NADPH, Ribosa 5-fosfat adalah suatu precursor untuk dintesis nukleotida, asam nukleat, dan beberapa cofactor enzim. NADPH adalah suatu struktur serupa NADH yang diperlukan dalam reaksi reduksi pada proses biosintesis asam lemak dan steroid dalam jaringan adipose (sel-sel lemak), kelenjar susu, hati, dan korteks adrenal. Jalur pentosa fosfat juga penting dalam eritrosit, jalur ini tidak terjadi dalam otot rangka.
Transformasi glukosa melalui jalur fosfoglukonat menjadi ribose 5-fosfat, berlangsung melalui 5 reaksi oksidasi sebagai berikut:
72
BAB VII