• Tidak ada hasil yang ditemukan

Pendahuluan

Penelitian mengenai pilihan kepiting bakau terhadap umpan (Bab 3) telah menyatakan bahwa kajian mengenai kemampuan penglihatan kepiting bakau perlu dilakukan untuk menentukan arah dan ketajaman penglihatan kepiting bakau. Arah dan ketajaman penglihatan kepiting bakau juga memiliki peran untuk membantu organisme ini memastikan posisi dan keberadaan umpan. Sehubungan dengan rancang bangun bubu lipat maka pengetahuan mengenai arah dan ketajaman penglihatan kepiting dapat mendukung proses rancang bangun bubu untuk mendukung keberhasilan penangkapannya. Oleh karena itu, analisis terhadap kemampuan penglihatan kepiting bakau perlu dilakukan dalam penelitian ini.

Kemampuan penglihatan kepiting bakau membantu kepiting untuk beraktivitas dalam hidupnya. Seperti organisme lain yang memiliki organ penglihatan, kepiting bakau dapat melakukan aktivitas hidup seperti bergerak, mencari makanan, menghindari predator dan berinteraksi dengan organisme lain di habitatnya dengan dukungan kemampuan penglihatannya. Menurut Chiou et al.

(2008) dan Grober (1988), indera penglihatan kepiting digunakan untuk mengenali suatu objek, membedakan kontras, navigasi dan berkomunikasi melalui refleksi polarisasi, mengenali makanan dan menghindari predator. Salah satu ukuran fungsi penglihatan kepiting bakau adalah kemampuan penglihatan.

Kemampuan penglihatan kepiting bakau dapat diketahui melalui dua macam kajian yaitu kajian tingkah laku dan analisis fisiologi mata kepiting bakau. Kajian tingkah laku dan analisis fisologi mata kepiting sebenarnya merupakan bagian dari studi tingkah laku dan fisiologi ikan. Hasil kajiannya dapat dimanfaatkan untuk mengembangkan teknologi penangkapan ikan. Purbayanto et al. (2010) menginformasikan bahwa kajian fisiologi dan tingkah laku ikan merupakan bagian yang tidak terpisahkan dalam pengembangan teknologi penangkapan ikan, karena merupakan dasar dalam penentuan aspek teknologi alat tangkap yang akan dikembangkan, sehingga dapat dikatakan bahwa teknologi penangkapan tidak akan berkembang jika tidak ada kajian mengenai fisiologi dan tingkah laku ikan yang dihubungkan dengan pengembangan suatu alat tangkap.

Kajian mengenai kemampuan penglihatan kepiting bakau belum banyak dilakukan oleh para peneliti. Hal ini dapat dibuktikan dengan masih kurangnya informasi mengenai respons penglihatan dan analisis fisiologi penglihatan kepiting bakau. Padahal, informasi tersebut dapat memberikan kontribusi bagi upaya meningkatkan efektivitas dan efisiensi penangkapan kepiting bakau.

Hasil studi pustaka menunjukkan bahwa para peneliti lebih banyak mengkaji kemampuan penglihatan kepiting jenis lain jika dibandingkan dengan kajian terhadap kemampuan penglihatan kepiting bakau (Scylla spp). Hal ini menyebabkan informasi mengenai kemampuan penglihatan kepiting bakau seperti arah dan ketajaman penglihatannya masih kurang tersedia. Tabel 21 menunjukkan daftar penelitian mengenai penglihatan kepiting.

Tabel 21 Penelitian-penelitian mengenai mata kepiting

Peneliti (tahun) Judul

Clark (1935): The visual acuity of the fiddler-crab, Uca pugnax

Hecht dan Mintz (1939): The visibility of single lines at various illuminations and the retinal basis of visual resolution

Sandeman (1969): The synaptic link between the sensory and motoneurones in the eye-withdrawal reflex of the crab

Hyatt (1974): Behavioural evidence for light intensity discrimination by the fiddler crab, Uca pugilator (Brachyura, ocypodidae)

Sandeman et al. (1975): Optokinetic eye movements in the crab, Carcinus maenas

Sandeman (1977): Compensatory eye movements in crabs

Sandeman (1978): Regionalization in the eye of the crab Leptograpsus variegatus: Eye movements evoked by a target moving in different parts of the visual field

Knight dan Leggett (1985): Six spectral sensitivity classes in crab

Cronin dan Forward Jr (1988): The visual pigments of crabs

Diaz et al. (1999): Orientation of blue crab, Callinectes sapidus (Rathbun), Megalopae: Responses to visual and chemical cues

Silva et al. (2001): Crustacean visual system : an investigation on glial cells and their relation to extracellular matrix

Zhang dan Chun (2001): Morphology and ultrastructure of compound eyes in miers (Portunus tritubereulatus)

Glantz dan Barnes (2002): Visual Systems: Neural mechanisms and visual behavior of crab

Luo et al. (2002): Morphology and Ultrastructure of the Compound Eye in the Mud Crab (Scylla serrata)

Zeil dan Hemmi (2006): The visual ecology of fiddler crabs

Tabel 21 menunjukkan bahwa kajian-kajian terhadap penglihatan kepiting lebih banyak dilakukan secara histologis, sementara kajian mengenai arah dan ketajaman penglihatan kepiting bakau belum banyak dilakukan. Padahal, informasi tersebut dapat diaplikasikan pada pemilihan material dan perancangan bubu.

Bubu biasanya dibuat dari beberapa jenis material baik material alami maupun material buatan (sinstetis) sesuai dengan karakteristiknya masing-masing. Malawa dan Sudirman (2004) menginformasikan bahwa bubu berbagai bentuk dan ukuran umumnya dibuat dari material seperti rotan, bambu, jaring, plastik atau kawat besi.

Material bubu kemungkinan dapat mempengaruhi tingkah laku kepiting bakau yang menjadi target penangkapannya. Tingkah laku kepiting dapat berupa respons mendekati atau menghindari material bubu tersebut. Respons kepiting tersebut juga berhubungan langsung dengan keberhasilan penangkapannya. Penangkapan kepiting bakau akan berhasil jika kepiting bakau tertarik untuk mendekati material bubu, sebaliknya akan gagal apabila kepiting bakau menjauhi material bubu. Sementara itu, pergerakan kepiting mendekati material bubu juga didukung oleh kemampuan penglihatannya.

Kemampuan penglihatan kepiting bakau dapat diketahui melalui penentuan arah dan ketajaman penglihatannya. Arah dan ketajaman penglihatan kepiting bakau dapat menunjukkan kemampuan penglihatan kepiting secara umum terhadap lingkungannya maupun objek lain yang berada di dalam habitatnya. Dengan demikian, tujuan penelitian ini adalah untuk menentukan (1) arah penglihatan kepiting bakau, dan (2) ketajaman penglihatan kepiting bakau.

Bahan dan Metode

Penelitian ini merupakan penelitian skala laboratorium. Waktu pelaksanaannya antara bulan Januari 2012 hingga Mei 2012. Penelitian dilaksanakan di Laboratorium Kesehatan Ikan, Departemen Budidaya Perairan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, IPB. Informasi lainnya diperoleh dari studi pustaka (desk study) untuk mendukung penelitian ini.

Penelitian menggunakan alat-alat sebagai berikut: disecting set, peralatan analisis histokimia, mikroskop, serta peralatan mikrofotografi. Adapun bahannya terdiri atas larutan pengawet bouin 4%, alkohol 70%, bahan kimia dalam proses histologi dan histokimia, seperti larutan alkohol bertingkat 80%, 90% dan 95%, larutan NaCl fisiologis, larutan xylol, parafin cair, larutan gliserin, destilated water, kertas tissu, wadah sampel berlabel dan sampel tangkai mata dari kepiting bakau sebanyak 12 individu dengan lebar karapas ± 8,0 – 12 cm.

Sampel mata kepiting diambil dari kepiting hidup. Cara pengambilan sampel mata kepiting sebagai berikut:

- Pengambilan sampel mata kepiting dilakukan pada malam hari dengan asumsi kepiting aktif pada malam hari dan proses pengambilan mata kepiting dilakukan pada tempat yang tidak terlalu terang.

- 1 individu kepiting S.serrata diambil dari wadah penampungannya kemudian kedua capit dan kaki jalannya diikat dengan tali rafia.

- Kepiting tersebut kemudian diletakkan di dalam baki plastik.

- Mata kiri kepiting tersebut diangkat dari kantung matanya menggunakan pinset kemudian pangkal tangkai mata tersebut dipotong dengan gunting steril.

- Penanganan sampel tangkai mata kepiting mengikuti petunjuk Siahainenia (2008) yaitu tangkai mata kepiting diawetkan dengan larutan fiksatif bouin. - Setelah 70 jam proses pengawetan, sampel tangkai mata diiris secara vertikal

menjadi dua bagian yaitu bagian depan dan belakang, untuk memudahkan larutan fiksatif memasuki jaringan.

- Selanjutnya sampel mata bagian depan dan belakang diiris secara vertikal menjadi dua bagian, dan dibedakan menjadi 4 bagian mata kepiting kiri yaitu

sampel mata kiri bagian depan dalam, mata kiri bagian depan luar, mata kiri bagian belakang dalam, dan mata kiri bagian belakang luar.

- Masing-masing sampel bagian mata dimasukkan ke dalam tissue cassette

berlabel.

- Satu kepiting S.serrata yang lain diperlakukan seperti kepiting sebelumnya. - Mata kanan kepiting ini dipotong dengan gunting steril.

- Bola mata kepiting diiris secara vertikal menjadi dua bagian yaitu bagian depan dan belakang, untuk memudahkan larutan fiksatif memasuki jaringannya. - Selanjutnya sampel mata bagian depan dan belakang disayat secara vertikal

menjadi dua bagian, dan dibedakan menjadi 4 bagian mata kepiting kanan yaitu mata kanan bagian depan dalam, mata kanan bagian depan luar, mata kanan bagian belakang luar dan mata kanan bagian belakang dalam.

- Perlakuan yang sama diberikan kepada individu kepiting lainnya

- Setiap sampel bagian mata dimasukkan ke dalam tissue cassette berlabel. - Setelah itu, sampel bagian mata diproses dalam pembuatan preparat jaringan

dengan parafin, dan pewarnaan.

Gambar 11 menunjukkan sampel mata kepiting bakau.

Data perbandingan jumlah sel kon pada setiap bagian mata kepiting dianalisis secara diskriptif komparatif. Perbandingan jumlah sel kon juga digunakan untuk menentukan arah penglihatan kepiting. Adapun ketajaman penglihatan kepiting bakau ditentukan oleh sudut pembeda terkecil (minimum spearable angel). Adapun ukuran sudut pembeda terkecil ditentukan oleh nilai kepadatan sel kon dalam luasan bagian retina (± 0,01 mm2). Ukuran sudut pembeda terkecil dihitung dengan menggunakan persamaan dari Tamura (1957) diacu dalam Purbayanto et al. (2010) sebagai berikut:

� � = [ × , × + , 5√n ]... (11)

Dengan:

αrad : sudut pembeda terkecil (dalam radian)

F : jarak fokus (2,25×r) r : jari-jari kornea mata

0,25: nilai penyusutan sel kon akibat proses histologi

n : jumlah sel kon terbanyak pada setiap luasan pengamatan (± 0,01 mm2) Sementara itu, ketajaman penglihatan kepiting bakau merupakan kebalikan dari sudut pembeda terkecil yang dirubah ke dalam ukuran derajat dengan menggunakan rumus Shiobara et al. (1999) diacu dalam Purbayanto et al. (2010) yaitu:

�� = � � × 8 − ... (12)

Dengan:

KP : ketajaman penglihatan

Π : 3,14

Adapun penentuan jarak pandang maksimum mengacu pada petunjuk Purbayanto et al. (2010) dengan rumus sebagai berikut:

=

� � �

... (13)

Dengan:

d : jarak penglihatan (maximum sighting distance) D : ukuran benda (diameter atau ketebalan)

α : sudut pembeda terkecil (derajat)

Asumsi yang dipakai dalam penentuan ketajaman penglihatan adalah kondisi perairan jernih atau tidak keruh.

Hasil Arah penglihatan kepiting bakau

Hasil pengamatan terhadap jumlah sebaran sel kon (cone cell) menunjukkan bahwa jumlah sebaran sel kon pada bagian potongan mata setiap jenis kepiting bakau bervariasi. Sebaran sel kon (Lampiran 8) dapat menentukan sensitivitas dan arah penglihatan kepiting. Gambar 12 menunjukkan arah penglihatan kepiting bakau.

Gambar 12 Arah penglihatan kepiting bakau

Gambar 12 menunjukkan bahwa arah penglihatan kepiting lebih dominan ke arah depan bagian dalam, diikuti arah depan luar dan arah belakang luar. Sementara itu, penglihatan kepiting ke arah belakang dalam tergolong sangat rendah. Gambar 13 menunjukkan ilustrasi arah penglihatan kepiting bakau.

Gambar 13 Ilustrasi arah penglihatan kepiting bakau Ketajaman penglihatan kepiting bakau terhadap bubu

Ketajaman penglihatan kepiting terhadap bubu mencakup kemampuan penglihatannya terhadap ukuran diameter benang jaring dan ukuran kawat galvanis yang menjadi rangka bubu dan ukuran bubu. Tabel 22 menunjukkan hasil perhitungan ketajaman penglihatan kepiting bakau.

Tabel 22 Hasil analisis histologi terhadap ketajaman penglihatan kepiting bakau Lebar karapas (mm) Kepadatan sel kon **Diameter kornea mata (mm) Jarak titik fokus Sudut pembeda terkecil (derajat) Ketajaman penglihatan (derajat) 110,14 92,15 90,83 86,09 111 60 57 45 3,97 3,41 3,39 3,08 5,06 4,35 4,32 3,93 0,27 0,43 0,44 0,54 3,72 2,35 2,28 1,84 Catatan **: Pengukuran diameter kornea mata tidak dilakukan pada semua kepiting uji.

Tabel 22 menunjukkan bahwa kepiting dengan ukuran LK 8,6-11,01 cm memiliki ketajaman penglihatan 1,84-3,72 derajat. Nilai-nilai pada Tabel tersebut juga dapat dijadikan acuan untuk menentukan jarak pandang maksimum kepiting. Dengan demikian, jarak pandang maksimum kepiting bakau berdasarkan ukuran tubuhnya sebagai berikut: kepiting dengan ukuran lebar karapas 8,6-11,01 cm dapat melihat benda dengan ukuran 1 mm pada jarak 0,11-0,21 meter, benda dengan ukuran 2 mm pada jarak 0,21-0,43 meter, benda ukuran 3 mm pada jarak 0,32-0,64 meter dan benda dengan ukuran 4 mm pada jarak 0,42-0,85 meter. Gambar 14 menunjukkan ketajaman penglihatan kepiting.

Gambar 14 Jarak pandang maksimum kepiting bakau terhadap ukuran benda Gambar 14 menunjukkan bahwa kepiting memiliki kemampuan penglihatan yang berbeda terhadap material bubu. Material bubu seperti benang PE: 210 D/6 dengan diameter ± 0,1 cm dapat dilihat oleh kepiting pada jarak 0,11-0,21 meter. Sementara itu, kawat galvanis sebagai rangka bubu dengan ukuran 0,4 cm dapat dilihat oleh kepiting pada jarak 0,42-0,85 meter.

Ketajaman penglihatan juga memiliki korelasi positif dengan ukuran tubuh kepiting. Gambar 15 menunjukkan hubungan antara ketajaman penglihatan dan ukuran lebar karapas kepiting.

Gambar 15 Hubungan antara ketajaman penglihatan dan ukuran kepiting bakau Gambar 15 menunjukkan bahwa ketajaman penglihatan kepiting mengalami peningkatan sesuai dengan bertambahnya ukuran lebar karapas kepiting. Nilai koefisien determinan (R2) juga menunjukkan hubungan yang kuat antara ketajaman penglihatan dan ukuran lebar karapas kepiting yaitu sebesar 99%.

Pembahasan

Arah penglihatan kepiting dapat membantunya untuk mengamati lingkungan di sekitarnya. Menurut Gunarso (1985), arah penglihatan ikan memungkinkannya dapat melihat pada hampir keseluruhan bagian dari lingkungan sekelilingnya. Hanya suatu daerah sempit pada bagian sebelah belakang ikan yang tidak dapat dicakup oleh luasnya area yang dapat dilihat oleh ikan, daerah sempit ini dikenal dengan istilah “dead-zone”. Arah pandangan atau sumbu penglihatan ikan menunjukkan pola makan dan pola hidup dari ikan tersebut.

Arah dan pola penglihatan kepiting juga bergantung pada pergerakan tangkai mata (eye stalk). Phelan dan Grubert (2011) menginformasikan bahwa mata kepiting dilengkapi tangkai mata (eye stalk) yang memungkinkannya untuk dapat melihat ke beberapa arah di dalam perairan maupun di luar perairan. Kepiting juga dapat melihat ke arah yang lain dengan cara menggerakkan tangkai matanya. Tangkai mata tersebut digerakkan oleh otot-otot yang terdapat pada tangkai mata. Gambar 16 menunjukkan posisi mata kepiting dan Gambar 17 menunjukkan otot mata yang terdapat pada tangkai mata.

Sumber: (Neil 1982)

Sumber: (Neil 1982)

Keterangan : 1,2,3...6 adalah otot mata; normal (A), terjadi kontraksi (B) Gambar 17 Ilustrasi otot pada tangkai mata kepiting

Gambar 17 menunjukkan bahwa kurang lebih terdapat 6 otot pada tangkai mata kepiting. Otot-otot ini dapat menggerakkan tangkai mata dengan cara berkontraksi sehingga tangkai mata dapat digerakkan ke arah yang lain. Perubahan gerakan tangkai mata akan mempengaruhi arah penglihatannya.

Arah penglihatan kepiting juga memiliki pola tertentu. Barnes et al. (2002) menggambar tiga pola arah penglihatan kepiting ketika bergerak yaitu berputar (rotasi), maju (translasi) dan mundur. Gambar 18 menunjukkan pola penglihatan kepiting.

Gambar 18 Pola penglihatan kepiting terhadap objek

Gambar18 menunjukkan pola optomotor response pada penglihatan kepiting. Dalam pergerakannya baik berputar, maju maupun mundur, arah penglihatan kepiting selalu mengarah kepada objeknya, sehingga kepiting masih dapat mengikuti pergerakan objek yang menjadi sasaran penglihatannya.

Arah penglihatan kepiting bakau juga bergantung pada kepekaan organ- organ yang ada di matanya diantaranya adalah sel kon (cone cell). Sel kon memiliki kepekaan (sensitivitas) terhadap cahaya dan mempengaruhi ketajaman penglihatan. Sel kon terdiri atas sel kon tunggal dan ganda dimana sel kon tunggal kurang sensitif terhadap cahaya, sementara sel kon ganda (twine cone cells) memiliki sensivitas lebih tinggi terhadap cahaya (Tamura et al. 1957 diacu dalam Purbayanto et al. 2010). Sel kon pada mata kepiting terdapat pada ommatidium (Stowe et al. 1977).

Ommatidium (jamak) atau ommatidia (tunggal) pada mata kepiting berbentuk hexagonal. Luas area sebuah ommatidia adalah 24 um2, sedangkan luas area sebuah mata kepiting adalah ±2512 mm2. Bagian belakang mata adalah area

tertutup tanpa ommatidia. Ommatidia berada pada cornea dengan 2 sel

corneagenous, 4 dan 7 sel retinula. Bagian dasar dari crystaline cone adalah bagian distal (distal part). Di bagian bawah dari cristaline cone terdapat 7 sel retinula

sebagai bagian utama dari retina (Zhang dan Chun 2001).

Arah penglihatan kepiting bakau Scylla ternyata bervariasi walaupun mata kepiting berada pada tangkai matanya dimana tangkai mata tersebut dapat digerakkan untuk melihat ke beberapa arah. Ketika mata digerakkan ke arah tertentu maka arah pandangannya lebih dominan terfokus pada arah tersebut. Sebagai bentuk respons atas penglihatannya maka kepiting menggerakkan tubuhnya menghadap ke arah sasaran penglihatannya. Dengan demikian, arah penglihatan kepiting bakau ternyata lebih dominan ke arah depan dalam kemudian bagian depan luar dan bagian belakang luar. Adapun mata di bagian belakang dalam memiliki luas pandang yang sangat sempit bahkan dapat dinyatakan bahwa bagian ini merupakan dead zone dari penglihatan kepiting. Hal ini berdasarkan pada jumlah sebaran sel kon pada mata kepiting mulai dari yang terbanyak hingga yang paling sedikit yaitu yang terbanyak adalah bagian mata depan dalam, mata depan luar, mata bagian belakang luar dan mata bagian belakang dalam. Dengan demikian, arah penglihatan dominan kepiting adalah ke arah bagian depan dalam.

Arah penglihatan kepiting Scylla juga berpengaruh terhadap pergerakan kepiting. Kepiting lebih mudah bergerak ke arah depan dan menyamping, sementara kepiting sulit bergerak mundur. Arah pandangan kepiting juga dapat dimanfaatkan oleh nelayan untuk menangkapnya tanpa alat tangkap. Kepiting lebih mudah ditangkap dari arah belakang jika dibandingkan dari arah depan. Berdasarkan arah penglihatannya maka kepiting bakau lebih cepat bereaksi terhadap gangguan dari arah depan dan samping, sementara kepiting akan tetap berdiam diri jika didekati dari arah belakang. Informasi ini dapat digunakan untuk membuat bubu.

Bubu dapat dibuat menjadi lebih efektif, efisien dan ramah lingkungan dengan memanfaatkan pengetahuan tentang arah penglihatan kepiting bakau. Efektivitas dan efesiensi bubu dapat ditingkatkan dengan merancang bubu yang mudah dimasuki oleh kepiting dan menempatkan alat bantu penangkapan seperti umpan pada posisi yang mudah dilihat oleh kepiting dalam upaya meningkatkan hasil tangkapan bubu. Sementara itu, tingkat keramahan bubu terhadap lingkungan dapat ditingkatkan dengan merancang bagian mulut masuk yang mudah dimasuki oleh kepiting. Mulut masuk juga dapat dilalui oleh kepiting muda untuk meloloskan diri dari dalam bubu. Selain itu, alat bantu pelolosan (seperti celah pelolosan) dapat diposisikan pada tempat yang mudah ditemukannya agar dapat meloloskan diri dari dalam bubu. Adapun kepiting dewasa yang menjadi target tangkapan tetap terperangkap di dalam bubu.

Ketajaman penglihatan organisme (termasuk kepiting bakau) bergantung pada sudut pembeda terkecil yang terbentuk antara retina dan lensa matanya. He (1989) menjelaskan bahwa sudut pembeda terkecil pada ikan berhubungan erat dengan karakteristik pemantulan sinar ke lensa dan ketepatannya mengenai retina. Selain itu, ketajaman penglihatan ikan juga dipengaruhi oleh ukuran tubuhnya yaitu makin bertambah panjang tubuh ikan, maka ketajaman penglihatannya semakin tinggi dengan nilai sudut pembeda terkecil semakin kecil.

Kepiting memiliki ketajaman penglihatan yang dapat berubah-ubah. Perubahan tersebut berhubungan dengan siklus hidup dan proses adaptasi terang

dan gelap. Fergus (2012) menginformasikan bahwa kepiting biru Callinectes sapidus ketajaman penglihatannya sebelum dan sesudah molting berbeda. Ketika

molting ketajaman penglihatannya sebesar 1,8 derajat dimana sebelumnya adalah 15 derajat. Ketika molting, ketajaman penglihatannya berkurang hingga 8 kali. 6 hari setelah molting, ketajaman penglihatannya kembali seperti semula. Penurunan ketajaman penglihatan menyebabkan kepiting betina tidak dapat memilih pasangan kawin. Stowe (1980) menginformasikan sudut pembeda terkecil menentukan ketajaman penglihatan mata majemuk seperti mata yang dimiliki oleh Branchyopoda, Myodocopa, Branchiura, dan Malacostraca. Resolusi lapang pandangnya tergantung pada sudut penerimaan. Adapun ommatidia terletak pada bagian lensa (cornea) dan sebagai photoreceptor adalah retinula cell pada bagian pangkal setiap ommatidia.

Kepiting bakau juga memiliki ketajaman penglihatan yang dipengaruhi oleh kondisi lingkungannya. Leggett (1979) dan Bliss (1982) menginformasikan bahwa ketajaman penglihatan kepiting Scylla pada saat adaptasi terang dan gelap berkisar antara 4-12 derajat. Adapun hasil analisis dan perhitungan ketajaman penglihatan kepiting bakau (kepiting uji) menunjukkan bahwa ketajaman penglihatan kepiting tersebut sebesar 3,72 derajat. Hal ini berarti bahwa ketajaman penglihatan kepiting bakau dalam penelitian ini mendekati hasil penelitian sebelumnya yaitu ± 4 derajat. Ketajaman penglihatan juga berpengaruhi terhadap resolusi gambar yang diterima oleh mata kepiting. Land (1975) menginformasikan bahwa resolusi visual yang baik akan memberikan kualitas gambar yang konstan pada retina mata kepiting. Kecepatan pergantian gambar dapat diukur dan dapat digunakan untuk mengatur pergerakan mata, kepala dan badan. Pengaruh respons penglihatan terhadap gerak ini biasa disebut optomotor responses yang memungkinkan suatu hewan mengikuti pergerakan visual di sekelilingnya. Sehingga ketika hewan tersebut menggerakkan matanya untuk melihat objek maka badannya juga harus digerakkan menghadap ke arah objek.

Ketajaman penglihatan dapat membantu kepiting untuk mencari makan, mencari pasangan kawin dan menghindari predator. Powers et al. (1991) menginformasikan bahwa kepiting Limulus polyphemus memiliki penglihatan lebih sensitif pada malam hari untuk mencari makanan. Selama musim kawin penampakan kepiting jantan lebih atraktif untuk memikat betina. Kepiting ini dapat melihat target secara baik pada jarak 0,94 meter di waktu siang dan 0,88 meter pada waktu malam. Hemmi (2005) menginformasikan bahwa kepiting Uca vomeris memanfaatkan penglihatannya secara baik untuk menghindari predator. Biasanya kepiting ini mengambil keputusan kembali ke lubang mereka ketika merespons kehadiran predator yang bergerak mendekatinya. Kepiting ini biasanya tidak segera berlari ketika mereka mengetahui kehadiran predator melainkan terus memantau pergerakan predator. Gambar 19 mengilustrasikan perhitungan ketajaman penglihatan kepiting Scylla mengacu pada petunjuk Purbayanto et al.

Keterangan ; α: sudut pembeda terkecil, d: jarak penglihatan maksimum, D: ukuran benda (diameter atau ketebalan).

Gambar 19 Ilustrasi perhitungan penglihatan kepiting bakau

Ketajaman penglihatan yang berhubungan dengan proses adaptasi terang atau gelap berpengaruh terhadap aktivitas kepiting di alam. Analisis secara

electrophysiology dan anatomis terhadap perubahan harian posisi pigment penglihatan telah diteliti perannya dalam mata kepiting portunid Scylla serrata. Hasil perekaman dalam sel menunjukkan bahwa sudut pembeda terkecil pada saat melakukan adaptasi kondisi gelap dari photoreceptor membesar hingga 4 kali lipat, dibandingkan sudut penerimaan photoreceptor pada saat adaptasi terang di siang hari. Selanjutnya, sudut penerimaannya menjadi sempit pada saat adaptasi terhadap cahaya di siang hari. Sudut penerimaan cahaya siang hari dan adaptasi gelap pada malam hari tidak berbeda nyata. Selain itu, pigment cell berubah secara harian sehingga pada malam hari sel-sel ini lebih terbuka dan akan tertutup lagi pada siang