II. TINJAUAN PUSTAKA
3. Analisis Data
(A) (B)
(C) (D)
Gambar 23. Kondisi salah satu sarang rayap tanah M. gilvus pada saat penghitungan kelimpahan populasi: sarang utuh (A), sarang yang telah dibongkar (B), sarang yang telah dibongkar ditutup plastik untuk beberapa hari, agar memberi kesempatan anggota koloni yang sedang diluar sarang (foraging) kembali ke sarang (C) dan individu rayap dan bagian sarang ditampung dalam wadah untuk proses penghitungan kelimpahan populasi (D).
2. Biomasa Rayap
Rayap tanah Macrotermes gilvus Hagen dikoleksi sebanyak 300 ekor untuk setiap kasta (kasta pekerja, kasta prajurit mayor, kasta prajurit minor, dan nimfa) pada setiap tipe sarang (masing-masing 3 sarang). Setelah dilakukan pemisahan, dilakukan penghitungan berat basah, berat kering dan rasio biomassa.
3. Analisis Data
Data ketinggian sarang, kedalaman pembongkaran, diameter sarang, jumlah individu, berat basah dan berat kering dianalisis dengan menggunakan program SPSS versi 15, sementara itu untuk mengukur luas sarang dan volume sarang dilakukan dengan cara menggambar dengan menggunakan program software AutoCAD 2006.
Hasil Penelitian A. Ukuran Populasi
Ukuran populasi rayap tanah Macrotermes gilvus Hagen pada masing masing sarang dari tiga kali ulangan didapat hasil bahwa sarang ukuran besar penghuninya 10 kali lebih besar dari sarang ukuran kecil, sedangkan sarang ukuran sedang hanya empat kalinya. Perbandingan antar kasta terlihat bahwa pada sarang ukuran kecil dan sarang ukuran besar konsisten, sedangkan pada sarang ukuran sedang jumlah kasta prajurit mayornya sangat besar. Sarang ukuran kecil didominasi oleh kasta pekerja, sementara itu pada sarang ukuran sedang dan sarang ukuran besar didominasi oleh nimfa (Tabel 4). Berdasarkan uji ANOVA diperoleh F>Fcrit dan P value
Tabel 4. Jumlah individu dalam koloni pada berbagai tipe sarang di Cagar Alam Yanlappa, Jawa Barat
<<α=0,05, sementara itu pada uji korelasi dihasilkan nilai sebesar 92,92% artinya terdapat hubungan yang erat antara jumlah total individu dengan ukuran sarang (Lampiran 8).
Kasta
Tipe sarang P Mayor P.Minor Pekerja Nimfa Total
Kecil 1.297 ± 179 261 ± 91 10.196 ± 1455 8.468 ± 210 20.223 ± 1919 Sedang 4.021 ± 289 906 ± 573 3.167 ± 706 38.173 ± 645 46.267 ± 2073 Besar 2.964 ± 158 360 ± 423 29.277 ± 1,83 151.233 ± 8,24 183.825 ± 7742
Adanya polimorfisme pada kasta prajurit berupa terbentuknya dua bentuk prajurit yang berbeda yaitu prajurit mayor dan prajurit minor. Beda keduanya adalah secara morfologi kasta prajurit mayor lebih besar dibandingkan prajurit minor. Pada kasta prajurit mayor kepala berwarna coklat kemerahan, dengan lebar kepala 2,80-3,10 mm, panjang kepala dari mandibel 4,8-5,0 mm, ruas ketiga antenna lebih panjang dari ruas keempat. Sementara itu, pada kasta prajurit minor kepala berwarna coklat tua dengan lebar kepala 1,52-1,71 mm, panjang kepala dari mandibel 1,84-2,08 mm. Ruas antena kedua sama panjang dengan ruas antena keempat.
Perbedaan jumlah individu dalam koloni rayap tanah M. gilvus adalah jumlah individu pada prajurit mayor lebih besar dibandingkan jumlah prajurit minor. Hal ini disebabkan peran dan fungsi prajurit mayor dan prajurit minor yang berbeda dalam koloni. Kasta prajurit mayor merupakan kasta pertama yang keluar disaat koloni mendapat serangan predator dari luar sarang, setelah kondisi darurat, barulah prajurit minor keluar dari sarang.
Pada kasta pekerja terdapat juga polimorfisme yaitu kasta pekerja mayor dan kasta pekerja minor. Perbedaan bentuk morfologi keduanya relatif kecil, hanya dari ukuran tubuhnya saja. Dengan demikian, dalam penelitian ini kami tidak memisahkan keduanya. Perbedaan yang nyata keduanya adalah dalam hal peran dan tugasnya dalam koloni. Pada kasta pekerja minor memiliki peran dalam mendeteksi keberadaan sumber makanan, memilih partikel tanah untuk membangun sarang, serta menanam spora di dalam kebun jamur. Sementara itu, kasta pekerja mayor memiliki peran dalam pengangkutan makanan, pengangkutan tanah, serta pengangkutan spora jamur dari luar ke dalam sarang (Miura & Matsumoto 1995).
B. Biomassa
Rata-rata berat basah antar kasta dalam sarang ukuran kecil, menunjukkan bahwa kasta prajurit mayor berbeda sangat nyata terhadap kasta lainnya (prajurit minor, pekerja dan nimfa) sedangkan antara prajurit minor dengan kasta pekerja tidak berbeda nyata tetapi dengan nimfa berbeda nyata. Pada sarang ukuran sedang berat basah antara prajurit mayor terhadap kasta lainnya berbeda sangat nyata. Pada sarang ukuran besar berat basah prajurit mayor berbeda sangat nyata terhadap semua kasta, namun antara kasta prajurit minor dengan kasta pekerja tidak berbeda nyata tetapi keduanya berbeda nyata terhadap nimfa (Tabel 5). Pola biomasa antar kasta pada sarang ukuran besar mirip dengan pada sarang ukuran kecil.
Rata-rata berat basah antar sarang dari kasta yang sama (Tabel 5) didapat bahwa: a) kasta prajurit mayor dan nimfa berbeda sangat nyata antara ketiga ukuran sarang; b) kasta prajurit minor berbeda nyata pada sarang ukuran kecil, sarang ukuran sedang dan sarang ukuran besar, sementara itu antara sarang ukuran sedang tidak berbeda nyata terhadap sarang ukuran besar; c) kasta pekerja antara sarang ukuran kecil dan sarang ukuran sedang tidak berbeda nyata, tetapi keduanya berbeda nyata dengan sarang ukuran besar (Tabel 5). Hal ini menunjukkan bahwa semakin besar ukuran sarang maka anggota dari setiap kastanya akan berukuran lebih besar. Hasil yang sama juga didapat oleh Meyer et al. (2000) dalam penelitiannya pada rayap tanah Macrotermes natalensis di Afrika Selatan. Rata-rata berat basah antar kasta dan antar tipe sarang dapat dilihat pada Tabel 5 berikut ini.
Tabel 5. Berat Basah Rayap Tanah Macrotermes gilvus Hagen (n=300) dengan Uji Tukey Menggunakan Program SPSS versi 13
Kasta/subkasta Sarang ukuran kecil (g)
Sarang ukuran sedang (g)
Sarang ukuran besar (g)
Prajurit Mayor 11.72 f** 12.48g** 14.48h** Prajurit Minor 4.69d 5.23e* 5.95e** Pekerja 4.49d 4.82d 5.77e Nimfa 2.91a* 3.32b** 3.91c** Keterangan : Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom dan lajur menunjukkan
nilai yang tidak berbeda nyata pada uji Tukey taraf 95%.
Rata-rata berat kering antar sarang dari kasta yang sama (Tabel 6) didapat bahwa: a) kasta prajurit mayor dan kasta prajurit minor berbeda nyata dan sangat nyata antara ketiga ukuran sarang tersebut; b) kasta pekerja dengan sarang ukuran kecil dan sarang ukuran sedang berbeda nyata terhadap sarang ukuran besar, sementara itu sarang ukuran kecil tidak berbeda nyata terhadap sarang ukuran sedang; c) nimfa pada sarang ukuran kecil tidak berbeda nyata terhadap sarang ukuran sedang, sementara pada sarang ukuran besar berbeda nyata terhadap sarang ukuran kecil dan sarang ukuran sedang. Berat biomasa kering pada sarang ukuran besar menunjukan perbedaan yang nyata dengan kedua tipe sarang lainnya dan konsisten memiliki berat yang paling besar (Tabel 6). Hal ini menunjukkan bahwa semakin besar ukuran sarang maka anggota dari setiap kastanya akan berukuran lebih besar. Pola biomasa berat kering antar sarang pada setiap kasta secara umum hampir mirip. Adapun rata-rata berat kering terhadap berat basah antar kasta dan antar tipe sarang dapat dilihat pada Tabel 6.
Tabel 6. Berat Kering Rayap Tanah Macrotermes gilvus Hagen (n=300) dengan Uji Tukey dengan Uji Tukey Menggunakan Program SPSS versi 13
Kasta/subkasta Sarang ukuran kecil (g) Sarang ukuran sedang (g) Sarang ukuran besar (g) Prajurit Mayor 9.80f** 10.56g** 12.56h** Prajurit Minor 2.78c 3.31d 3.84e** Pekerja 2.57c 2.89c* 3.32d** Nimfa 0.97a 1.39a** 2.11b* Keterangan : Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom dan lajur menunjukkan
Pembahasan
Pada penelitian ini sarang ukuran kecil (sarang muda) merupakan koloni baru yang terbentuk dari sapasang laron jantan dan betina. Sarang ukuran kecil ini memiliki karakteristik populasi berukuran kecil yaitu 20.223 individu. Persentase kasta pada sarang ukuran kecil didominasi oleh kasta pekerja (± 50%). Kasta pada sarang kecil jumlahnya < 10% dari total ukuran populasi. Namun dengan presentase sebesar ini sudah cukup untuk dapat mempertahankan diri dari ancaman luar dan mampu melindungi anggota koloni. Hal ini didukung oleh Faulet et al. (2006) yang mengatakan bahwa kasta pekerja dibutuhkan dalam jumlah yang banyak untuk memenuhi kebutuhan koloni yang baru terbentuk, yaitu untuk keperluan mencari makan, menyuapi ratu dan raja, serta membuat dan mengatur sarang. Pada sarang ukuran kecil (koloni muda) masih dalam tahapan pertumbuhan, hal tersebut ditunjukkan dengan tidak dijumpai kasta reproduktif sekunder (neoten). Pada koloni yang masih muda, proporsi kasta pekerja lebih banyak jika dibanding dengan kasta yang lain. Di dalam kasta pekerja rayap tanah M. gilvus terdapat polimorfisme yaitu kasta pekerja mayor dan kasta pekerja minor (Kotber 1983). Kasta pekerja berfungsi untuk membangun sarang dan membangun kebun dalam sarang yang dibutuhkan untuk pertumbuhan dan perkembangan koloni. Pada kasta pekerja minor memiliki peran dalam mencari sumber makanan yang selanjutnya meninggalkan jejak feromon (Wyatt 2004). Sementara itu, pada kasta pekerja mayor melakukan foraging dan membawa makanan dari sumber makanan menuju ke dalam sarang (Kaib et al. 2001). Aktivitas foraging yang dilakukan oleh kasta pekerja mayor berdasarkan informasi dari jejak feromon yang ditinggalkan oleh kasta pekerja minor (Peppuy et al. 2001).
Sarang ukuran sedang ditandai dengan karakteristik populasi ukuran besar yaitu 46.267 individu. Pada sarang ukuran sedang didominasi oleh nimfa. Dalam perkembangannya nimfa akan tumbuh dan berkembang menjadi kasta pekerja, kasta prajurit ataupun kasta reproduktif, hal ini tergantung dari kebutuhan koloni. Dominasi nimfa pada sarang ukuran sedang menunjukkan bahwa sarang ukuran ini dalan taraf pertumbuhan dan perkembangan sarang. Pada sarang tipe sedang, jumlah kasta pekerja terjadi penurunan dibandingkan dengan tipe sarang kecil dan tipe sarang besar. Hal ini diduga pada saat pembongkaran sarang sedang, terdapat satu sarang dengan sisa-sisa
termitisida, sehingga kasta pekerja mengalami penurunan jumlah individunya. Ada yang unik pada sarang ukuran sedang ini adalah terdapatnya neoten (hanya ditemukan 1 neoten) dalam sarang ukuran sedang. Neoten dibentuk oleh koloni dengan bantuan feromon yang dikeluarkan ratu untuk mempersiapkan terjadinya fragmentasi dalam koloni. Kehadiran neoten menunjukkan bahwa telah terjadi tekanan populasi dalam sarang, sehingga koloni sarang harus memperluas wilayah sarang dengan cara membangun sarang baru atau menambah/membangun tata ruang dan konstruksi dari sarang utama (Lepage & Darlington 2000).
Pada sarang ukuran besar dalam penelitian ini memiliki karakteristik koloni dengan ukuran populasi besar yaitu 183.825 individu. Persentase kasta pada sarang ukuran besar adalah didominasi oleh nimfa. Di dalam sarang ukuran besar dapat ditemukan neoten dengan jumlah 9 ekor. Hal ini menunjukkan bahwa sarang ukuran ini mengalami perkembangan sarang yang maksimal. Fragmentasi dalam koloni terjadi jika feromon dalam ratu sudah tidak berfungsi lagi atau pada saat laron keluar dari sarang (Krishna & Weesner 1969). Penambahan ukuran sarang rayap dilakukan dengan cara membangun konstruksi sarang tambahan atau membentuk konstruksi baru. Selain faktor diatas, ukuran populasi juga ditentukan oleh daya dukung lingkungan seperti latitude, curah hujan, dan jenis tanah (Inoue et al. 1996). Kondisi tanah yang banyak dihuni oleh rayap memiliki ruang pori tanah yang banyak dan kadar karbon (C) lebih tinggi jika dibandingkan dengan tanah sekitar sarang. Selain itu, kondisi iklim dan tanah seperti curah hujan, kelembaban udara, kelembaban tanah dan temperatur tanah yang tinggi mendukung kehidupan dan perkembangan rayap di kawasan Cagar Alam Yanlappa.
Besarnya ukuran individu dalam koloni tergantung pada: jenis spesies, umur koloni rayap tanah, umur ratu, keadaan lingkungan seperti iklim mikro, jenis tanah, kandungan (presentase) liat dan pasir, kandungan unsur karbon (C), sumber makanan, adanya gangguan, persaingan dengan organisme predator (Khrisna & Weesner 1969). Jumlah individu rayap tanah M. gilvus di Cagar Alam Yanlappa, Jawa Barat adalah 14.744.912 individu. Hal ini berbeda dengan ukuran populasi rayap tanah dari spesies lain seperti Macrotermes natalensis di Northern Kruger National Park, South Afrika menurut Meyer et al. (2001) berbeda ukurannya yaitu pada sarang ukuran kecil yaitu sebesar 5.000 individu, sarang ukuran sedang 45.000 individu dan sarang ukuran besar 200.000 individu.
Sementara itu Macrotermes michaelseni di Kenya secara keseluruhan memiliki ukuran populasi hanya 1,3 juta individu (Darlington 1991), Macrotermes bellicosus di Nigeria memiliki ukuran populasi 360.000 individu (Collins 1983), Macrotermes ukuzii di Swaziland ukuran populasinya 48.000 individu (Matsumoto & Abe 1979) dan Macrotermes carbonarius Hagen di Malaysia dengan ukuran populasinya sebesar 30.000 individu (Rohrmann 1977).
Pada kondisi dimana daya dukung lingkungan terbatas, ukuran anggota koloni rayap akan berkurang. Rayap akan bersifat kanibal yaitu sifat rayap yang memakan individu lain yang lemah. Perilaku ini merupakan satu mekanisme yang mengatur keseimbangan koloni untuk mempertahankan eksistensi pada kondisi yang tidak menguntungkan (Lee et al. 2007a).
Biomassa rayap Macrotermes gilvus Hagen tertinggi ditemukan pada kasta prajurit mayor, selanjutnya berturut-turut prajurit minor, kasta pekerja dan nimfa. Hal ini dapat dimengerti, karena pada kasta prajurit mayor memiliki kontribusi tugas yang kecil dalam suatu koloni bila dibandingkan dengan prajurit minor. Bila suatu koloni terdapat perjumpaan dengan predator, maka yang pertama memberi pertahanan koloni adalah kasta prajurit minor. Jika prajurit minor tidak dapat mempertahankan kemampuannya, maka tugas diambil alih oleh kasta prajurit mayor. Oleh karena itu dapat dimengerti bahwa efisiensi energi lebih didominasi oleh kasta prajurit mayor dibandingkan prajurit minor. Biomassa pada kasta pekerja lebih kecil jika dibandingkan dengan kasta prajurit mayor dan minor, hal ini disebabkan karena pada kasta pekerja mempunyai tugas dan tanggung jawab dalam mencari makanan untuk kasta yang lain dalam satu koloni, foraging, kemungkinan perjumpaan/menjadi sasaran predator paling
besar, memperbaiki sarang yang rusak, membuat sarang baru (Eggleton et al. 1998). Selain itu, kasta pekerja juga berperan dalam mengatur
pertukaran gas CH4 dan CO2, memelihara kebun jamur, serta menjaga kelembaban sarang (Turner 2006). Pergantian individu lebih cepat terjadi pada kasta pekerja dibandingkan dengan prajurit, serta pada kasta prajurit lebih panjang umurnya dibandingkan dengan kasta pekerja dan jumlah individu pada kasta ini lebih banyak jika dibandingkan dengan kasta yang lain, yaitu ± 80% dari jumlah total koloni (Meyer et al. 2001). Sementara itu, biomassa terkecil ditemukan pada nimfa, Hal ini dapat dimengerti karena pada nimfa merupakan bagian dari pertumbuhan telur yang banyak mengandung cairan protein yang selanjutnya dijadikan kasta sesuai dengan kebutuhan koloni (Holt 1987).
Makanan yang dimakan oleh rayap tidak semuanya ditampung dalam perut, tetapi juga dimanfaatkan untuk pertumbuhan tubuhnya. Biomassa berhubungan dengan makanan yang dimakan dan efektivitas energi yang digunakan. Sehingga dapat diartikan biomassa berhubungan dengan tugas dan peranan masing-masing kasta dalam suatu koloni rayap (Strassmann & Queller 2007). Sementara itu, feces dan air yang dikeluarkan dikonversi menjadi energi dan senyawa-senyawa untuk pembentuk jaringan, organ atau cadangan lain dalam tubuh. Nimfa belum memiliki tugas dalam koloni serta pada tahapan ini merupakan peralihan dimana ratu yang akan menentukan perkembangan selanjutnya dalam pembagian kasta. Kasta pekerja bertugas memberi makan anggota dalam satu koloni, memperbaiki sarang yang rusak, membuat sarang baru dan mempertahankan kelembaban udara dalam sarang pada musim kering sehingga kasta pekerja lebih kecil biomassanya dibandingkan dengan kasta parajurit mayor dan kasta prajurit minor. Kasta prajurit mayor yang memiliki biomassa paling besar jika dibandingkan dengan kasta yang lain, hal ini berhubungan dengan peranan prajurit mayor dalam suatu koloni yang hanya bertugas menjaga keamanan sarang bila berjumpa dengan musuh alaminya saja.
Simpulan
Sarang tipe besar dihuni 183.825 ± 7742 individu, sarang tipe sedang dihuni 46.267 ± 2073 individu dan sarang tipe kecil dihuni 20.223 ± 1919 individu. Struktur populasi rayap tanah M. gilvus di dalam setiap koloni pada umumnya terdiri dari sepasang ratu dan raja, kasta prajurit mayor (2%), kasta prajurit minor (0,2%), kasta pekerja (16%), serta telur dan nimfa (82%) yang kelimpahannya bervariasi sesuai dengan ukuran sarang (umur koloni rayap). Di samping itu pada beberapa sarang M. gilvus ditemukan kasta reproduktif sekunder (neoten) dengan jumlah antara satu sampai sembilan per sarang. Biomassa rayap M. gilvus paling besar berturut-turut adalah (46%) kasta prajurit mayor, disusul oleh kasta prajurit minor (26%), kasta pekerja (18%), dan nimfa (10%). Secara keseluruhan ukuran populasi rayap M. gilvus di Cagar Alam Yanlappa, Jawa Barat adalah 14.744.912± 2.391 individu.
Dalam pembahasan umum, tidak dibahas mengenai pola sebaran, arsitektur bangunan sarang, dan kelimpahan populasi sarang rayap M. gilvus di Cagar Alam Yanlappa, Jawa Barat. Hal ini disebabkan kajian mengenai biologi dan ekologi rayap tanah M. gilvus telah dibahas dalam bab sebelumnya. Namun demikian di dalam pembahasan umum akan di eksplorasi peran ekologis rayap tanah M. gilvus sebagai degradator primer di dalam hutan, eksplorasi perananannya sebagai agen biologis dalam perbaikan vegetasi dan perbaikan kualitas tanah. Andaikata hal ini terbukti maka peran rayap tanah M. gilvus ini lebih luas lagi yaitu dapat berfungsi sebagai bioremediator lahan kritis dan perbaikan hutan yang rusak/terbuka.
Seluruh kehidupan di alam bersama lingkungan keseluruhan menyusun ekosfir. Ekosfir dihuni berbagai macam komunitas serta lingkungan abiotik yang disebut ekosistem. Setiap ekosistem dicirikan oleh adanya kombinasi yang unik antara biota dan sumber-sumber abiotik yang memelihara kesinambungan aliran energi dan nutrisi (hara) bagi biota tersebut. Produsen utama dalam suatu ekosistem adalah tumbuhan berpembuluh yang menggunakan energi matahari dan CO2
Dalam proses perombakan ini terdapat berbagai fauna dan mikroorganisme yang menggunakan tanah sebagai tempat hidup dan beraktivitas dalam tanah. Berbagai fauna dan mikroorganisme memainkan peranan penting dalam perubahan bahan organik dalam bentuk segar menjadi senyawa-senyawa sederhana dan tersedia bagi tanaman. Produksi bahan organik yang tinggi dapat menjamin terpeliharanya aktivitas dan keanekaragaman hayati di dalam tanah. Kondisi ini merupakan ciri ekosistem tanah yang sehat (Lisa & Conacher 2000).
dalam proses fotosintesisnya. Sementara itu, konsumen dan dekomposer memanfaatkan bagian-bagian tanaman untuk hidup dan aktivitasnya (Odum 1971).
A. Rayap tanah M. gilvus sebagai bioprospektor dalam perbaikan kualitas
tanah
Rayap tanah M. gilvus di habitat alaminya mempunyai peran yang sangat penting dalam proses daur ulang nutrisi tanaman melalui proses disintegrasi dan dekomposisi material organik dari kayu mati, ranting dan serasah menjadi material organik yang lebih halus. Keberadaan rayap jenis ini merupakan kunci
keberhasilan perombakan material organik dalam tanah untuk selanjutnya digunakan kembali oleh tanaman dan makhluk hidup lainnya.
Proses pembuatan sarang antara lain melalui penggalian (excavation) dan pembangunan (construction) secara bertahap. Aktivitas rayap dalam proses pembuatan sarang akan menyebabkan bercampurnya bahan organik dan lapisan tanah bagian bawah yang kemudian dibawa oleh rayap jenis ini ke atas permukaan tanah. Oleh sebab itu, rayap tanah M. gilvus memiliki peran sebagai degradator yang dapat meningkatkan sifat fisik, kimia, dan biologi tanah.
