Salah satu fungsi penting dari jalur transduksi sinyal (s) dimulai ketika auksin mengikat reseptor adalah aktivasi kelompok memilih faktor transkripsi. Faktor transkripsi diaktifkan memasuki nukleus dan mempromosikan ekspresi gen tertentu. Ekspresi gen yang dirangsang oleh aktivasi faktor transkripsi yang sudah ada sebelumnya disebut gen respon primer atau gen awal.
Definisi ini berarti bahwa semua protein yang diperlukan untuk auksin-induksi ekspresi gen awal yang hadir dalam sel pada saat paparan hormon, dengan demikian, ekspresi awal-gen tidak dapat diblokir oleh inhibitor sintesis protein seperti cycloheximide. Akibatnya, waktu yang dibutuhkan untuk ekspresi gen awal bisa sangat singkat, mulai dari beberapa menit sampai beberapa jam (Habel dan theologis 1996).
Secara umum, gen respon utama memiliki tiga fungsi utama: (1) Beberapa gen awal menyandi protein yang mengatur transkripsi gen sekunder respon, atau gen terlambat, yang diperlukan untuk respon jangka panjang terhadap hormon. Karena gen akhir memerlukan de novo sintesis protein, ekspresi mereka dapat diblokir oleh inhibitor sintesis protein. (2) gen awal lainnya yang terlibat dalam komunikasi antar, atau sel-sel sinyal. (3) Kelompok lain gen awal yang terlibat dalam adaptasi terhadap stres.
Lima kelas utama gen auksin-responsif awal telah diidentifikasi: • Gen terlibat dalam pertumbuhan auksin-diatur dan pengembangan:
1. The AUX / IAA keluarga gen 2. The Saur keluarga gen 3. The GH3 keluarga gen • Stres gen respon:
1. Pengkodean gen glutathione S-transferase
2. Gen encoding asam 1-aminocyclopropane-1-karboksilat (ACC) synthase, enzim kunci dalam jalur biosintesis etilen (lihat Bab 22)
Gen awal untuk pertumbuhan dan pembangunan.
Anggota keluarga gen AUX / IAA mengkodekan faktor transkripsi singkat yang berfungsi sebagai represor atau aktivator dari ekspresi gen auksin-diinduksi terlambat. Ekspresi sebagian besar AUX / IAA keluarga gen dirangsang oleh auksin dalam waktu 5 hingga 60 menit penambahan hormon Semua gen mengkodekan polipeptida hidrofilik kecil yang memiliki diduga motif DNA-binding mirip dengan represor bakteri. Mereka juga memiliki umur paruh pendek (sekitar 7 menit), yang menunjukkan bahwa mereka membalik cepat.
Keluarga gen Saur telah disebutkan sebelumnya dalam bab dalam kaitannya dengan tropisme. Auksin merangsang ekspresi gen Saur dalam waktu 2 sampai 5 menit dari pengobatan, dan respon tidak sensitif terhadap cycloheximide. Kelima gen Saur kedelai
GH3 anggota keluarga awal-gen, diidentifikasi di kedua kedelai dan Arabidopsis, dirangsang oleh auksin dalam waktu 5 menit. Mutasi pada Arabidopsis GH3-seperti gen mengakibatkan dwarfisme (Nakazawa et al. 2001) dan berfungsi dalam respon auksin cahaya diatur (Hsieh et al. 2000). Karena GH3 ekspresi adalah refleksi yang baik kehadiran auksin endogen, yang berbasis GH3 gen pelapor sintetis yang dikenal sebagai DR5 secara luas digunakan dalam auksin bioassay (lihat Gambar 19.5 dan Web Topik 19,12) (Ulmasov et al. 1997).
Gen awal untuk adaptasi stres.
Seperti disebutkan sebelumnya dalam bab ini, auksin terlibat dalam respon stres, seperti melukai. Beberapa gen penyandi glutathione-S-transferase (GSTs), kelas protein dirangsang oleh berbagai kondisi stres, yang disebabkan oleh konsentrasi auksin tinggi. Demikian juga, sintase ACC, yang juga disebabkan oleh stres dan tingkat-membatasi langkah dalam biosintesis etilen (lihat Bab 22), yang disebabkan oleh tingginya tingkat auksin. Akan diinduksi, promotor dari gen auksin awal harus mengandung unsur respon yang mengikat faktor transkripsi yang menjadi aktif di hadapan auksin. Sebuah jumlah terbatas elemen- elemen respon tampaknya disusun combinatorily dalam promotor berbagai gen auksin- induced.
Tanggapan Struktur komposit pada auksin
Sebuah dilestarikan auksin elemen respon (AuxRE) dalam promotor dari gen auksin awal, seperti GH3, biasanya dikombinasikan dengan unsur-unsur lain untuk membentuk respon domain respon auksin (AuxRDs). Sebagai contoh, promotor gen GH3 kedelai terdiri dari tiga AuxRDs mandiri bertindak (masing-masing berisi beberapa AuxREs) yang berkontribusi secara bertahap ke inducibility auksin kuat promotor.
Awal Gen Auksin Apakah Diatur oleh Auxin Response Faktor
Seperti disebutkan sebelumnya, gen auksin awal secara definisi sensitif terhadap protein sintesis inhibitor seperti cycloheximide. Bukannya dihambat, ekspresi banyak gen auksin awal telah ditemukan untuk dirangsang oleh cycloheximide.
Stimulasi Cycloheximide ekspresi gen dicapai baik oleh aktivasi transkripsi dan dengan mRNA stabilisasi. Aktivasi transkripsi gen dengan inhibitor sintesis protein biasanya menunjukkan bahwa gen sedang ditekan oleh protein represor singkat atau dengan jalur peraturan yang melibatkan protein dengan tingkat turnover tinggi.
Sebuah keluarga faktor respon auksin (ARFs) berfungsi sebagai aktivator transkripsi dengan mengikat auksin respon elemen TGTCTC, yang hadir dalam promotor GH3 dan gen respon auksin awal lainnya. Mutasi pada gen ARF mengakibatkan cacat perkembangan yang parah. Untuk mengikat AuxRE yang stabil, ARFs harus membentuk dimer. Telah diusulkan bahwa ARF dimer mempromosikan transkripsi dengan mengikat dua AuxREs diatur dalam palindrom (Ulmasov et al. 1997).
Penelitian terbaru juga menunjukkan bahwa protein yang disandikan oleh keluarga gen AUX / IAA (sendiri salah satu auksin keluarga gen respon awal) dapat menghambat transkripsi gen respon auksin awal dengan membentuk heterodimer aktif dengan ARFs. Ini heterodimer aktif dapat bertindak untuk menghambat ARF-AuxRE mengikat, sehingga menghalangi baik aktivasi gen atau penindasan. AUX / IAA protein sehingga dapat berfungsi sebagai inhibitor ARF.
Hal ini sekarang percaya bahwa auksin menginduksi transkripsi gen respon awal dengan mempromosikan degradasi proteolitik dari penghambatan AUX / IAA protein sehingga ARF aktif dimer dapat terbentuk. Mekanisme yang tepat yang menyebabkan auksin AUX / IAA omset tidak diketahui, meskipun diketahui melibatkan ubikuitinasi oleh ligase ubiquitin dan proteolisis oleh kompleks proteasome 26S besar (lihat Bab 14 pada situs web) (Gray et al, 2001;. Zenser et al, 2001. ). Perhatikan bahwa umpan balik negatif diperkenalkan ke jalur berdasarkan fakta bahwa salah satu keluarga gen diaktifkan oleh auksin adalah AUX / IAA, yang menghambat respon.
Sebuah model untuk auksin pengaturan gen respon awal berdasarkan temuan dijelaskan di sini ditunjukkan pada Gambar 19.41.
GAMBAR 19.41 Sebuah model untuk auksin pengaturan aktivasi transkripsi gen respon awal oleh auksin. (Setelah Gray et al. 2001.)
BAB III RINGKASAN
Auksin adalah hormon pertama yang ditemukan pada tanaman dan merupakan salah satu dari daftar memperluas agen sinyal kimia yang mengatur perkembangan tanaman. Yang paling umum bentuk alami dari auksin adalah asam indol-3-asetat (IAA). Salah satu peran yang paling penting auksin pada tumbuhan tingkat tinggi adalah regulasi pertumbuhan pemanjangan pada batang muda dan coleoptiles. Rendahnya tingkat auksin juga diperlukan untuk perpanjangan akar, meskipun pada konsentrasi yang lebih tinggi auksin bertindak sebagai inhibitor pertumbuhan akar.
Pengukuran akurat dari jumlah auksin dalam jaringan tanaman sangat penting untuk memahami peran hormon ini dalam fisiologi tanaman. Bioassay berbasis koleoptil awal telah diganti dengan teknik yang lebih akurat, termasuk metode fisikokimia dan immunoassay. Pengaturan pertumbuhan tanaman mungkin tergantung sebagian pada jumlah auksin hadir bebas dalam sel tanaman, jaringan, dan organ. Ada dua kolam renang utama auksin dalam sel: sitosol dan kloroplas. Tingkat auksin bebas dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor, termasuk sintesis dan pemecahan terkonjugasi IAA, metabolisme IAA, compartmentation, dan transportasi auksin polar. Beberapa jalur telah terlibat dalam IAAbiosynthesis, termasuk jalur triptofan-dependent dan triptofan-independen. Beberapa jalur degradatif untuk IAA juga telah diidentifikasi.
IAA disintesis terutama dalam tunas apikal dan diangkut polarly ke akar. Transportasi kutub diperkirakan terjadi terutama pada sel-sel parenkim yang terkait dengan jaringan pembuluh . Transportasi auksin polar dapat dibagi menjadi dua proses utama: IAA masuknya dan IAA penghabisan. Sesuai dengan model kemiosmotik untuk Mekanisme cotransport didorong oleh membran plasma H +-ATPase.
Auksin penghabisan diduga terjadi secara istimewa di ujung basal sel pengangkutan melalui anion operator penghabisan dan didorong oleh potensial membran yang dihasilkan oleh membran plasma H +-ATPase. Auksin transportasi inhibitor (ATIS) dapat mengganggu transportasi auksin langsung dengan bersaing dengan auksin untuk saluran pori penghabisan atau dengan mengikat protein regulator atau struktural yang terkait dengan saluran penghabisan. Auksin dapat diangkut nonpolarly dalam floem.
Auksin-induced perpanjangan sel dimulai setelah jeda waktu sekitar 10 menit. Auksin mendorong pertumbuhan elongasi terutama dengan meningkatkan diperpanjang dinding sel. Auksin-induced melonggarkan dinding memerlukan input metabolisme terus menerus dan menirukan sebagian oleh pengobatan dengan buffer asam.
Menurut hipotesis pertumbuhan asam, salah satu tindakan penting auksin adalah untuk mendorong sel untuk mengangkut proton ke dalam dinding sel dengan merangsang membran plasma H +-ATPase. Dua mekanisme telah diusulkan untuk auksin diinduksi ekstrusi proton: aktivasi langsung dari pompa proton dan ditingkatkan sintesis membran plasma H +-ATPase. Kemampuan proton untuk menyebabkan melonggarkan dinding sel dimediasi oleh kelas protein yang disebut expansins. Expansins melonggarkan dinding sel dengan memecah ikatan hidrogen antara komponen polisakarida dinding. Selain ekstrusi proton, jangka panjang pertumbuhan auksin diinduksi melibatkan penyerapan zat terlarut dan sintesis dan deposisi polisakarida dan protein yang dibutuhkan untuk mempertahankan kapasitas dinding melonggarkan asam-diinduksi.
Promosi pertumbuhan batang dan coleoptiles dan menghambat pertumbuhan akar adalah yang terbaik-dipelajari efek fisiologis dari auksin. Auksin-mendorong pertumbuhan diferensial dalam organ-organ ini bertanggung jawab untuk tanggapan terhadap rangsangan directional (yaitu, cahaya, gravitasi) disebut tropisme. Menurut Cholodny-Pergi Model, auksin diangkut lateral ke sisi teduh selama phototropism dan sisi bawah selama gravitropism. Statoliths (amyloplasts pati penuh) di statocytes terlibat dalam persepsi ini normal gravitasi, tetapi mereka tidak benar-benar diperlukan.
Selain peran dalam pertumbuhan dan tropisme, auksin memainkan peran sentral dalam regulasi dominasi apikal, lateralroot inisiasi, amputasi daun, diferensiasi pembuluh darah, pembentukan tunas bunga, dan perkembangan buah. Aplikasi komersial termasuk auksin rooting senyawa dan herbisida.
Auksin-binding protein larut ABP1 merupakan kandidat kuat untuk reseptor auksin. ABP1 terletak terutama di lumen ER. Studi dari jalur transduksi sinyal terlibat dalam aksi auksin telah terlibat intermediet sinyal lain seperti Ca2 +, pH intraseluler, dan kinase dalam pembelahan sel auksin-induced.
Auksin diinduksi gen terbagi dalam dua kategori: awal dan akhir. Induksi gen awal oleh auksin tidak memerlukan sintesis protein dan tidak sensitif terhadap inhibitor sintesis protein. Gen awal jatuh ke dalam tiga kelas fungsional: ekspresi gen akhir (gen respon sekunder), adaptasi stres, dan sinyal antar sel. Domain respon auksin dari promotor dari gen awal auksin memiliki struktur komposit di mana elemen respon auksin-diinduksi
dikombinasikan dengan elemen respon konstitutif. Auksin diinduksi gen dapat diatur secara negatif oleh protein represor yang terdegradasi melalui jalur aktivasi ubiquitin.
Daftar Pustaka