5.1. Sumber Makanan dan Kebiasaan Makan
Di dalam habitat alaminya kepiting bakau mengkonsumsi berbagai jenis pakan antara lain alga, daun-daun yang telah membusuk, akar serta jenis kacang-kacangan, jenis siput, kodok, katak, daging kerang, udang, ikan, bangkai hewan (Kasry, 1996), sehingga kepiting bakau bersifat omnivore (pemakan segala). Kepiting bakau aktif makan pada waktu malam hari, namun sebenarnya waktu makannya tidak beraturan. Pada saat stadia larva, kepiting bakau lebih cenderung mengkonsumsi pakan dari jenis planktonik seperti Diatom sp., Tetraselmis sp., Chlorella sp., Rotifer (Brachionus sp.), serta larva Echinodermata, Moluska, cacing dan lain-lain (Kasry, 1996; Kordi, 1997).
5.2. Siklus hidup
Amir (1994) dalam Agus (2008), menyatakan bahwa kepiting bakau dalam menjalani kehidupannya beruaya dari perairan pantai ke laut, kemudian induk berusaha kembali ke perairan pantai, muara sungai, atau hutan bakau untuk berlindung, mencari makanan, atau tumbuh berkembang. Kepiting betina matang pada ukuran lebar karapas antara 80-120 mm sedangkan kepiting jantan matang secara fisiologis ketika lebar karapas berukuran 90-110 mm, namun tidak cukup berhasil bersaing untuk pemijahan sebelum dewasa secara morfologis (yaitu dari ukuran capit) dengan lebar karapas 140-160 mm.
Kepiting bakau yang telah siap melakukan perkawinan akan memasuki hutan bakau dan tambak. Proses perkawinan kepiting tidak seperti pada udang yang hanya terjadi pada malam hari (kondisi gelap) tetapi kepiting bakau juga melakukan perkawinan pada siang hari (Ditjen Perikanan 1994). Spermatofor kepiting jantan akan disimpan di dalam spermateka kepiting betina sampai telur siap dibuahi. Jumlah telur yang dihasilkan dalam sekali perkawinan berkisar 2-8 juta butir telur (Kordi 2012), bergantung dari ukuran dan umur kepiting. Siklus hidup kepiting bakau disampaikan pada Gambar 14.
20
Sumber: Hubatsch dkk., 2015
Gambar 14. Siklus Hidup Kepiting Bakau
Setelah telur menetas, maka muncul larva tingkat I (zoea I) yang terus menerus berganti kulit sebanyak lima kali sambil terbawa arus ke perairan pantai sampai (zoea V). Kemudian kepiting tersebut berganti kulit lagi menjadi megalopa yang bentuk tubuhnya sudah mirip dengan kepiting dewasa, tetapi masih memiliki bagian ekor yang panjang. Pada tingkat megalopa ini, kepiting mulai beruaya pada dasar perairan lumpur menuju perairan pantai. Zoea membutuhkan waktu pergantian kulit kurang lebih sebanyak 20 kali untuk menjadi kepiting dewasa.
Proses pergantian kulit pada zoea berlangsung relatif cepat sekitar 3-4 hari tergantung pada kemampuan tubuhnya. Pada fase megalopa, proses pergantian kulit berlangsung relatif lama sekitar 15 hari. Setelah fase megalopa, kemudian akan tumbuh menjadi juvenil dan bentuknya sudah sempurna sampai remaja hingga kepiting dewasa. Kemudian, pada saat dewasa kepiting beruaya ke perairan berhutan bakau untuk kembali melangsungkan perkawinan (Kanna, 2002).
21 5.3. Tingkat Kematangan Gonad
Kepiting bakau merupakan organisme yang dioceous, artinya mempunyai jenis kelamin jantan dan betina pada individu yang berbeda. Perbedaan kepiting jantan dan betina dapat diketahui secara morfologi.
Sistem reproduksi kepiting betina terdiri atas ovarium, saluran telur, dan spermateka, sedangkan pada kepiting jantan terdiri atas testis, saluran sperma, dan alat ejakulasi. Pada betina, ovarium terletak di dalam rongga abdomen, melintang tepat di atas kelenjar pencernaan, demikan juga pada kepiting jantan. Ujung spermateka mengarah pada koksa dari pasangan kaki ketiga, sedangkan saluran sperma terbuka kearah koksa pada pasangan kaki terakhir. Ujung dari saluran telur mengalami modifikasi membentuk spermateka dan vagina untuk menangkap pleopod jantan. Ukuran spermateka berubah-ubah sesuai volume sperma yang dikandungnya (Diesel, 1991).
Penentuan tingkat kematangan gonad (TKG) pada kepiting bakau betina dapat dilakukan dengan dua pemeriksaan yaitu pemeriksaan secara morfologis dan histologis. Pengamatan secara morfologis dilakukan dengan melihat perubahan ukuran dan warna yang tampak pada bagian bawah abdomen. Kedua teknik penentuan tingkat kematangan gonad dari kepiting bakau ini berdasarkan Kasry (1996) yang dikombinasikan dengan Islam dkk. (2010) dan Ikhwanuddin dkk. (2014) yaitu:
1. TKG I belum matang (immature, polyferation)
Pada tingkat kematangan gonad pertama, gonad memiliki ciri morfologis antara lain ovarium berbentuk sepasang filamen yang mengarah ke punggung, berwarna kuning keputihan, seluruhnya ditutupi selaput peritoneum tipis (Gambar 15).
Sedangkan ciri histologisnya antara lain epitel folikel yang menutupi sel telur tidak begitu jelas, sitoplasma berwarna agak lemah, nukleus dan nukleolus sangat jelas. Sebagian besar ovarium yang belum matang mempunyai bentuk yang tidak beraturan, sel telur yang mengalami asteria (ketidakjelasan bentuk) relatif banyak, ukuran diameter telur sekitar 35-50 µm (Gambar 16).
22
Keterangan: O: Ovary; D: Digestive gland
Gambar 15.Kondisi Morfologis Gonad Dalam Keadaan Belum Matang (M. S. Islam dkk. 2010).
Keterangan: O: Ovary
Gambar 16.Kondisi Histologis Gonad Dalam Keadaan Belum Matang (M. S. Islam dkk. 2010).
Pada perkembangan gonad dari tidak matang menjadi berkembang diperlukan waktu sekitar 5-10 hari. Pada kondisi praktis di lapang, kepiting yang tidak matang gonad dapat ditempatkan dalam suatu kolam tertutup atau wadah
23 plastik di kolam air tambak atau saluran tambak, setelah 5-10 hari, gonad sudah mulai agak berkembang.
2. TKG II berkembang (developing, previtellogeneisis, early maturing)
Gonad memiliki ciri morfologis antara lain.ukuran ovarium bertambah dan meluas baik ke arah lateral maupun antero posterior, butiran telur belum kelihatan dan warnanya menjadi kuning keemasan (Gambar 17).
Keterangan: O: Ovary; D: Digestive gland; Cs: Cardiac stomach
Gambar 17. Kondisi Morfologis Gonad Dalam Keadaan Berkembang (M. S. Islam dkk. 2010).
Sedangkan ciri histologisnya berupa ovari yang masih kecil dan terlihat kuning telur dengan ukuran kecil. Kuning telur tersebut menyebar di dalam sitoplasma, ukuran diameter telur sekitar 45-100µm (Gambar 18).
24
Keterangan: P: Primary oocytes; V: Vacuolated globule
Gambar 18. Kondisi Histologis Gonad Dalam Keadaan Berkembang (M. S. Islam dkk. 2010).
Pada perkembangan gonad dari kondisi berkembang menjadi menjelang matang diperlukan waktu 10-15 hari. Pada kondisi tersebut tersebut, gonad sudah mulai berkembang, namun masih belum besar (kurang dari 20%).
3. TKG III menjelang matang (maturing, primary vitellogenesis)
Pada fase ini gonad memiliki ciri morfologis antara lain ovarium semakin membesar. Warnanya mulai orange muda dan butiran telurnya sudah terlihat, namun masih dilapisi oleh kelenjar minyak (Gambar 19).
Sedangkan ciri histologis gonad pada fase ini antara lain butiran kuning telurnya makin membesar dan hampir seluruh sitoplasma tertutup kelenjar minyak, ukuran diameter telur sekitar 80-150 µm (Gambar 20).
25 Keterangan: O: Ovary; D: Digestive gland; Cs: Cardiac stomach
Gambar 19. Kondisi Morfologis Gonad Dalam Keadaan Matang Awal (M. S. Islam dkk. 2010).
Keterangan: F: Follicle cell; N: Nukleus; Yg: Yolk globule; Nu: Nucleolus
Gambar 20. Kondisi Histologis Gonad Dalam Keadaan Matang Awal (M. S. Islam dkk. 2010).
Pada perkembangan gonad dari kondisi menjelang matang menjadi matang diperlukan waktu 15-20 hari. Pada kondisi tersebut tersebut, gonad berkembang sampai sekitar 50%.
26
4. TKG IV matang sampai matang akhir (mature-fully mature, secondary-tertiary vitellogenesis)
Gonad pada fase matang, gonad memiliki ciri morfologis antara lain butiran telur semakin membesar dan terlihat jelas berwarna orange serta dapat dipisahkan dengan mudah karena lapisan minyak sudah semakin berkurang (Gambar 21).
Keterangan: O: Ovary; D: Digestive gland
Gambar 21. Kondisi Morfologis Gonad Dalam Keadaan Matang Akhir (M. S. Islam dkk. 2010).
Ciri histologisnya antara lain butiran kuning telurnya lebih besar dari TKG III dan lapisan minyaknya menutupi seluruh sitoplasma (Gambar 22). Pada fase ini ukuran diameter telur berkisar 120-200 µm.
27 Keterangan: F :Follicle cell; N: Nukleus; Yg: Yolk globule; Nu: Nucleolus
Gambar 22.Kondisi Histologis Gonad Dalam Keadaan Matang Akhir (M. S. Islam dkk. 2010).
Pada perkembangan gonad dari kondisi menjelang matang menjadi matang diperlukan waktu 20-30 hari. Pada kondisi tersebut tersebut, gonad berkembang sampai 50% atau lebih.
Sedangkan pada fase matang akhir, gonad memiliki ciri morfologis yang mirip dengan matang, namun ukurannya volume gonad mendekati penuh (Gambar 23). Ciri histologis gonad pada matang akhiir antara lain sel telurnya seperti pada kondisi matang, namun ukuran sel telur sekitar 150-250 µm (Gambar 24).
28
Keterangan: O: Ovary
Gambar 23.Kondisi morfologis gonad dalam keadaan matang sempurna (M. S. Islam dkk. 2010).
Keterangan: F: Follicle cell; N: Nukleus; Vt: Vitellus
Gambar 24.Kondisi histologis gonad dalam keadaan matang sempurna (M. S. Islam dkk. 2010).
Berdasarkan perkembangan Tingkat Kematangan Gonad (TKG) di atas, maka kepiting bakau dianggap bertelur apabila sudah mencapai TKG 3 sampai dengan TKG 4.
Proses pemijahan telur dari kepiting bakau umumnya berlangsung sepanjang tahun, akan tetapi ada perbedaan dari masa puncak bertelur pada setiap
29 perairan. Di seluruh perairan tropis di Indonesia, hewan ini melakukan pemijahan sepanjang tahun, namun karena adanya perbedaan musim hujan dan musim kemarau, puncak kegiatan memijah tidak sama untuk setiap tempat dan setiap tahunnya. Proses pemijahan biasa dilakukan pada dasar perairan, di sekitar kawasan hutan mangrove di pinggir pantai, akan tetapi pada saat tertentu kepiting ini juga ada di sekitar tambak dan estuaria. Berdasarkan penelitian Kasry (1996) dan Kanna (2002), kepiting bakau juga dapat dipijahkan di laboratorium dengan masa inkubasi 12 hari, namun tingkat kelulusan hidup (survival) larva hasil pemijahan di laboratorium masih rendah. Tingkat perkembangan indung telur (gonad) merujuk pada tingkat kematangan gonad, menjelang matang (mature) belum dapat dilihat dengan mata telanjang dan terbentuk sepasang filamen seperti sari susu berwarna kuning keputihan. Ketika telur matang sedang, ukuran gonad bertambah besar dan mengisi hampir seluruh permukaan ruang bagian punggung dan daerah dada, terlihat berwarna kemerahan atau kuning keemasan. Selanjutnya telur itu akan berkembang dengan baik (Poovachiranon, 1991).
Perkembangan gonad juga dapat diamati dari luar, dengan memperhatikan kondisi perkembangan gonad (betina) dan melihat morfologis abdomen bagian belakang. Untuk menentukan tingkat perkembanagan gonad, dapat dilihat dengan cara sedikit menekan bagian belakang abdomen. Jika bagian tersebut terlihat warna kuning ataupun oranye, maka kepiting tersebut dipastikan adalah kepiting bertelur (Gambar 25). Cara lain untuk mengetahui kepiting berpotensi telur adalah dengan menggunakan cahaya lampu. Akan tetapi cara ini hanya dapat dilakukan ketika kepiting memasuki TKG IV. Kepiting pembawa telur tidak tembus cahaya pada bagian anterior karapasnya. Sementara telur yang telah dibuahi akan keluar melalui gonopore dan disimpan di balik segmen abdomen (antara sternum dan abdomen).
30
Gambar 25.Perkembangan Gonad Melalui Pengamatan Luar (Tanpa Pembedahan Karapas) Gonad Mulai Matang Kuning (a,b) dan Gonad Sudah Matang Kuning-Oranye (c,d,e)
Kepiting betina yang sudah kawin dan memijah (melepaskan telur-telurnya), telur tersebut dibuahi (fertilisasi) oleh sperma yang sudah disimpan ketika perkawinan terjadi. Telur yang sudah terfertilisasi tidak dilepaskan ke dalam air melainkan segera menempel pada rambut-rambut yang terdapat pada umbai-umbai di bagian bawah abdomen. Di Indonesia yang beriklim tropika telur
itu “dierami” selama 20 - 23 hari sampai menetas (tergantung tingginya suhu air). Seekor induk betina kepiting bakau yang beratnya 100 gram (lebar karapas 11 cm) menghasilkan telur 1-1,5 juta butir. Semakin besar /berat induk kepiting, semakin banyak telur yang dihasilkan.
a b
c d
31 Telur yang baru difertilisasi (dibuahi) berwarna kuning-oranye. Semakin berkembang embrio dalam telur, warna telur akan berubah menjadi semakin gelap yaitu kelabu akhirnya coklat kehitaman ketika hampir menetas (Gambar 26).
Induk yang mengerami telur umumnya sedikit atau tidak makan sama sekali. Induk itu selalu menggerakkan kaki-kaki renangnya dan sering tampak berdiri tegak pada kaki dayungnya, agar telur-telur mendapat aliran air segar yang cukup oksigen.
Gambar 26.Perkembangan Telur yang Telah Dibuahi, Mulai Dari Telur Berwarna Kuning Hingga Telur Berwarna Kehitaman
a b c
32
DAFTAR PUSTAKA
Agus M. 2008. Analisis Carring Capacity Tambak pada Sentra Budidaya Kepiting Bakau (Scylla sp) di Kabupaten Pemalang-Jawa Tengah. Tesis. Program Studi Magister Manajemen Sumberdaya Pantai Universitas Diponegoro, Semarang.
Avianto I, Sulistiono, I Setyobudiandi. 2013. Karakteristik Habitat Dan Potensi Kepiting Bakau (Scylla serrata, S. transquaberica, dan S. olivacea) Di Hutan Mangrove Cibako, Sancang, Kabupaten Garut Jawa Barat. Jurnal Ilmu Perikanan dan Sumberdaya perairan. Aquasains. 97-106 p.
Baliao, D.D., E.M. Rodriques and D.D. Gerochi. 1981. Culture of the Mud Crab, Scylla serrata (Forskal) at Different Stocking Densities in Brackish Waterpond. SEAFDEC. Quar, Res, Report, 5 : 10 - 14.
Carpenter, Kent E., and Volker H. Niem. 1998. The Living Marine Resources Of The Western Central Pacific Volume 2: Cephalopods, crustaceans, holothurians and shark. Food And Agriculture Organization of the United States. Roma.
Catacutan, M. R. (2002). Growth and body composition of juvenile mud crab, Scylla serrata, fed different dietary protein and lipid levels and protein to energy ratios. Aquaculture, 208(1-2), 113-123.
Clark JE. 1974. Coastal Ecosystem : Ecological Consideration for Management of the Coastal Zone. The Conservation Foundation Washington, D.C. NOAA Office of Coastal Environment U.S. Dept. Of Commerce.
Diesel, R. 1991. Sperm Competition and the Evolution of Mating Behavior in Brachyura, with Special Reference to Spider Crabs (Decapoda: Majidae). In: Bauer, R. T. & Martin, J. W. (Hg.): Crustacean Sexual Biology, pp 145-163. Columbia University Press, New York.
Direktorat Jenderal Perikanan. 1994. Pedoman Pembenihan Kepiting Bakau (Scylla serrata). Balai Budidaya Air Payau, Direktorat Jenderal Perikanan. 40 hlm.
Estampador, E. P. 1949. "Studies on Scylla (Crustacea: Portunidae) I. Revision of the genus. Philipp. J. Sci. 78(1): 95-108. pls. 1-3.
Giri, I.N.A, F. Johnny, K. Suwirya dan M. Marzuqi. 2002. Kebutuhan vitamin C untuk pertumbuhan dan meningkatkan ketahanan benih kerapu macan, Epinephelus fuscoguttatus. Laporan Hasil Penelitian Balai Besar Riset Perikanan Budidaya Laut Gondol-Bali. TA. 2003. Halaman: 133-143. Hubatsch H.A., Lee S.Y., Meynecke J.O., Diele K., Nordhaus I., Wolff M. 2015.
Life-history, movement, and Habitat use of Scylla serrata (Decapoda, Portunidae): Current Knowledge and Future Challenges. Journal of Hydrobiologia (2016) 763:5-21.
33 Hutabarat, R. B. 1983. Beberapa Segi Kehidupan Kepiting Bakau, Scylla serrata (Forskal) di Perairan Mangrove Ujung Alang, Cilacap. Skripsi Fakultas Biologi Universitas Jend. Sudirman, Purwokerto.
Hutasoit, B. 1991. Telaah Segi-Segi Ekologi Kepiting Bakau. Fakultas Perikanan IPB, Bogor.
Ikhwanuddin, M., J. Nur-Atika, A.B. Abol-Munafi, H. Muhd-Farouk. 2014. Reproductive biology on the gonad female orangemud crab Scylla olivacea (Herbst, 1796) from the West Coastal Water of Peninsular Malaysia. Asian Journal of Cell Biology 9 (1):14-22.
Juwana, S dan K. Romimohtarto. 2001. Cara Budidaya Kepiting, Rajungan dan Menu Masakan. Djambatan, Jakarta.
Kanna, I. 2002. Budi Daya Kepiting Bakau Pembesaran dan Pembenihan. Kanisius. Yogyakarta. 80 hlm.
Karim, M. Y. 2005. Kinerja pertumbuhan Kepiting Bakau Betina (Scylla serrata Forsskal) pada Berbagai Salinitas Media dan Evaluasinya pada Salinitas Optimum dengan Kadar Protein Pakan Berbeda. Disertasi. Institut Pertanian Bogor, Bogor. 50 hal.
Kasry, A. 1996. Budidaya Kepiting Bakau dan Biologi Ringkas. Bharata, Jakarta. 93 p.
Keenan, C. P., P. J. F Davie, dan D. L. Mann. 1998. ‘A Revision of The Genus
Scylla de Haan, 1833 (Crustacea : Decapoda : Brachyura : Portunidae)’,
Raffles Bulletin of Zoology 46 : 217-245.
Keenan C. P. 1999. The fouth spesies of scylla. Dalam Mud crab aquaculture and biology. ACIAR proceedings. 78. ACIAR. Canberra. 48-58.
Kordi, G. H. 1997. Budidaya Kepiting dan Ikan Bandeng di Tambak Sistim Polikatur. Dahara Press. Semarang.
Kordi G. H. 2012. Jurus Jitu Pengelolaan Tambak untuk Budi Daya Perikanan Ekonomis. ANDI. Yogyakarta. 396 hlm.
M. S. Islam dkk. 2010. Ovarian Development of the Mud Crab Scylla paramamosain in a Tropical Mangrove Swamps, Thailand. Hournal of Scientific Research. 2 (2), 380-389.
Macnae. 1968. A General Account of Fauna of The Mangrove Swamps of Inhaca Island, Mocambique. J. Ecol. 50 : 93-128.
Mardjono, M. 1994. Pedoman Pembenihan Kepiting Bakau. Direktorat Jendral Perikanan, Balai Budidaya Air Payau, Jepara.
Moosa, M. K. 1980. Systematical and zoogeographical observation the Indo-West Pasific Portunidae. LON - LIPI. Jakarta. Hal 1-138.
Motoh, H. 1977. Biological synopsis of alimango, Genus Scylla. Quart. Res. Rep. SEAFDEC. 3 : 136-157.
Motoh H. 1979. Edible crustaceans in the Philippines, 11th in a series. Asian Aquaculture 2:5.
34
Nirmalasari I. W. 2011. Pengelolaan Zona Pemnafaatan Ekosistem Mangrove Melalui Optimasi Pemanfaatan Sumberdaya Kepiting Bakau (Scylla seratta) Di Taman Nasional Kutai Provinsi Kalimantan Timur. Disertasi IPB, Hal: 1 – 293.
Poovachiranon, S. dan P. Tantichodok. 1991. The Role of Sesarmid Crabs in The Mineralization of Leaf Litter of Rhizophora apiculata in a Mangrove, Southern Thailand. Research Bulletin of Phuket Marine Biological Centre 56: 63-74.
Prianto, E. 2007. Peran Kepiting Sebagai Species Kunci (Keystone Spesies) pada Ekosistem Mangrove. Prosiding Forum Perairan Umum Indonesia IV. Balai Riset Perikanan Perairan Umum. Banyuasin.
Retnowati, T. 1991. Menentukan Kematangan Gonad Kepiting Bakau (Scylla serrata, Forskal) Secara Morfologis dan Kaitannya dengan Perkembangan Gamet. Skripsi (Tidak Dipublikasikan). Fakultas Perikanan, IPB.
Rusdi I., dan A. Hanafi, 2009. Pembesaran Krablet Kepiting Bakau Scylla paramamosain Asal Hatchery di Lahan Mangrove. Balai Besar Riset Perikanan Budidaya Laut Gondol. Bali 2009.
Siahainenia, L. 2000. Distribusi Kelimpahan Kepiting Bakau (S. serrata, S. oceanica dan S. tranquebarica) dan Hubungannya dengan Karakteristik Habitat pada Kawasan Hutan Mangrove Teluk Pelita Jaya, Seram Ba rat-Maluku. Tesis Program Pascasarjana IPB, Bogor. 95 p.
Siahainenia, L. 2008. Bioekologi Kepiting Bakau (Scylla spp.) di Ekosistem Mangrove Kabupaten Subang Jawa Barat. Disertasi Program Pascasarjana IPB. Bogor.
Stephenson, W., B. Campbell. 1959.‘The Australians Portunids (Crustacea:
Portunidae) III, The genus Portunus’, Aust J.mar. Freshwat. Res. 10: 84 –
124.
Sunarto, 2015. Hubungan Antara Keberadaan Kepiting Bakau (Scylla spp.) Dengan Kondisi Mangrove Dan Substrat Di Kawasan Tambak Silvofishery, Eretan Indramayu. Tesis Program Pascasarjana IPB. Bogor. Wahyuni, I. S. dan Sunaryo. 1981. Beberapa Catatan tentang Scylla serrata
(Forskal) di Daerah Muara Dua, Segara Anakan, Cilacap. Makalah pada Kongres Nasional Biologi V di Semarang, 26-28 Juni.
Wahyuni I.S. dan W. Ismail. 1987. Beberapa Kondisi Lingkungan Perairan Kepiting Bakau (Scylla serrata, Forskal) di Perairan Tanjung Pasir, Tangerang. Jurnal Penelitian Perikanan Laut. 38: p. 59-68.