DAFTAR PUSTAKA - Respon biologi wereng batang cokelat nilaparvata lugens stål (hemiptera: delph

Baehaki SE, Munawar D. 2007. Identifikasi biotipe wereng cokelat di Jawa, Sumatera, dan Sulawesi dan reaksi ketahanan kultivar padi. Apresiasi Hasil Penelitian Padi 2007. Balai Besar Penelitian Tanaman Padi. hlm 351-366 Baehaki SE, Widiarta IN. 2009. Hama wereng dan cara pengendaliannya pada

tanaman padi. Dalam: Padi Inovasi Teknologi Produksi. Buku 2. Daradjat AA et al., editor. Jakarta: LIPI Press.

Baehaki SE. 2005. Bioekologi serta pengelolaan WBC dan penggerek batang padi. Koordinasi Perlindungan Tanaman, Direktorat Perlindungan Tanaman, Banjarmasin 31 Mei- 2 Juni 2005.

Baehaki SE. 2005. Permasalahan serangan hama wereng cokelat dan penanggulangan dengan strategi penerapan varietas padi. Pertemuan Antisipasi Dampak Bencana Alam, Kegiatan Pengembangan Produksi Komoditas Unggulan Utama Tanaman Pangan, Bandung 27-28 Juli 2005.

Baehaki SE. 2008. Perkembangan wereng batang cokelat biotipe 4 http://www.litbang.deptan.go.id/artikel/one/171/pdf/perkembangan%20Wer eng%20Cokelat%20Biotipe%204.pdf [10 Juli 2008].

Bahagiawati AH, Samudra M. 1998. Ketahanan beberapa varietas padi lokal terhadap WBC (Nilaparvata lugens Stal) koloni Sumatera Utara. Penelitian Pertanian 5: 1-7

Beck SD. 1965. Resistance of Plant to Insects. Ann Rev Entomol. 10:207-232. Bernays EA, Chapman RE. 1994. Host-Plant Interaction by Phytophagous Insect.

London: Chapman and Hall.

Cagampang GB, Pathak MD, Juliano BO. 1974. Metabolic changes in the rice plant during infestation by the brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stal) (Homoptera:Delphacidae). Appl Entomol Zool 9: 174–184.

Chen Y. 2009. Variation in planthopper-rice interactions: possible interactions among three species? Di dalam: Heong KL,Hardy B. editor. Planthoppers: New Threats to the Sustainability of Intensive Rice Production Systems in Asia. Philipines: IRRI. hlm 315-326.

Claridge MF, Hollander JD, Haslam D. 1984. The significance of morphometric and fecundity differences between the ‘biotypes’ of the brown planthopper,

Nilaparvata lugens. Entomol Exp et Appl 36: 107-114

Cohen MB, Alam SN, Medina EB, Bernal CC. 1997. Brown planthopper,

Nilaparvata lugens, resistance in rice cultivar IR64: mechanism and role in successful N. lugens management in Central Luzon, Philippines. Entomol Exp et Appl 85: 221–229.

Cook AG, Denno RF. 1994. Planthopper/plant interactions: feeding behavior, plant nutrition, plant defense, and host plant specialization. In: Denno RF, Perfect TJ, editors. Planthoppers: their ecology and management. New York (US): Chapman and Hall. hlm 114-139.

Cook AG, Perfect TJ. 1985. The influence of immigration on population development of Nilaparvata lugens Stål and Sogatella furcifera Horvath (Homoptera: Delphacidae) and its interaction with immigration by predators. Crop Prot. 4:423-433.

Denno RF, Roderick GK. 1990. Population biology of planthoppers. Ann Rev of Entomol 35: 489-520.

Fraenkel GS. 1959. The raison d-etre of secondary plant substance. Science, 129: 1466–1470.

Hanarida IS. 1998. Hama WBC padi: Perkembangan biotipe, mekanisme dan genetika ketahanan varietas. Buletin Agrobio 2(1):36-44.

Harahap Z, Soewito, Hanarida I. 1987. Perbaikan ketahanan varietas padi terhadap WBC Nilaparvata lugens Stal. Di dalam: Soejitno, editor. Wereng Batang Cokelat. Ed khusus 1:1-43.

Hibino H, Roechan M, Sudarisman S, Tantera DM. 1977. A virus diseases of rice (ragged stunt) transmitted by brown planthopper (Nilaparvata Lugens Stål).

Contr Centr Res Ins Agric. Bogor. 35:15.

Kazushige S, Pathak MD. 1970. Mechanisms of Brown Planthopper Resistance in Mudgo Variety of Rice (Hemiptera : Delphacidae). Appl Entomol and Zool. 5 (3) :145-158

Kennedy JS. 1965. Mechanism of host plant selection. Ann Appl Biol 56:317-322.

Khush GS, Virk PS. 2005. IR Varieties and Their Impact. Los Baños (Philippines): IRRI.

Kogan M, Ortman EF. 1978. Antixenosis: A new Term Proposed to fine Painter’s non preference” modality of resistance. Entomol Soc A. Bull. 24:175-176 Kogan M. 1982. Plant resistance in pest management. Di dalam: Metcalf RL,

Luckmann WH, editor. Introduction to Insect Pest Management. New York (US): John Wiley and Sons. hlm 93-134

Mochida O, Okada T. 1979. Taxonomy and biology of Nilaparvata lugens

(Homoptera: Delphacidae). Di dalam: Brown Planthopper: Threat to Rice Production in Asia. Philippines: IRRI. hlm 21-43.

Munawar D, Baehaki SE. 2008. Perkembangan populasi wereng pada padi hibrida dan padi tipe baru di berbagai golongan tanam. Seminar Nasional V Perhimpunan Entomologi Cabang Bogor, 18-19 Maret 2008.

Nugaliyadde L, Wilkins RM. Influence of surface lipid of some rice varieties on the feeding behavior of Nilaparvata lugens.

http://www.goviya.lk/agri_learning/Paddy/Paddy_Research/Paddy_pdf/P10. pdf [10 Agustus 2012]

Painter RH. 1951. Insect Resistance in Crop Plants. The Mac Millan Company, New York.

Schoonhoven LM, van Loon JJA, Dicke M. 2005. Insect-plant Biology. 2nd Ed. Oxford University Press.

Sharma HC, Franzmann BA, Henzell RG. 2002. Mechanism and diversity of resistance to sorghum midge. Euphytica 124: 1-12.

Smith CM. 2005. Plant Resistance to Arthtropods – Molecular and Conventional Approaches., Netherlands: Springer.

Soewito T, Kamandalu AANB, Sularjo. 1995. Peningkatan keragaman genetika resistensi varietas padi sawah terhadap wereng batang cokelat. Dalam Prosiding Kinerja Penelitian Tanaman Pangan III Buku 2. Bogor: Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan

Sogawa K, 1982. The rice brown planthopper: feeding physiology and host plant interactions. Ann Rev Entomol 27: 49–73.

Sogawa K, Pathak MD. 1970. Menchanism of brown planthopper resistance in Mudgo variety of rice. Appl Entomol Zool 5: 145 – 158.

Sogawa K., 1971. Effects of feeding of the brown planthopper on the components in the leaf blade of rice plants. Jpn J Appl Entomol Zool 15: 132–138.

Stevenson PC, Kimmis FM, Grayer RJ, Raveendranath S. 1996. Schaftoside of rice phloem as feeding inhibitor and factor resistance on brown planthopper,

Nilaparvata lugens. Entomol Exp et Appl 80: 246-249.

Sumarno, 1992. Pemuliaan untuk ketahanan terhadap hama. Prosiding Simposium Pemuliaan Tanaman I. Perhimpunan Pemuliaan Tanaman Indonesia, Komisariat Daerah Jawa Timur.

Suprihatno B, et al., editor. 2010. Deskripsi Varietas Padi. Subang: Balai Besar Penelitian Padi.

Sutopo L, Saleh N, 1992. Perbaikan ketahanan genetik tanaman terhadap penyakit. Prosiding symposium Pemuliaan Tanaman I. Perhimpunan Pemuliaan Tanaman Indonesia, Komisariat Daerah Jawa Timur.

Teetes GL. 1996. Plant Resistance to Insects: A Fundamental Component of IPM. http://ipmworl.umn.edu/chapters/teetes.htm. [Januari 2008].

Velusamy R, Heinrichs EA. 1986. Greenhouse techniques to identify field resistance to the brown planthopper in rice cultivars. Crop Prot 5: 328-333. Widiarta IN, Suharto H. 2009. Pengendalian hama dan penyakit tanaman padi

secara terpadu. Di dalam: Suyamto, Widiarta IN, Satoto, editor. Padi: Inovasi Teknologi dan Ketahanan Pangan. Buku I. Jakarta: LIPI Press. hlm 441-469.

Woodhead S, Padgham DE. 1988. The effect of plant surface characteristics on resistance of rice to the brown planthopper, Nilaparvata lugens. Entomol Exp et Appl 47: 15-22.

Wu JC, Liu JLY, Shen C, Xu JX, Jiang YH, Xu SX. 2003. Effect of several pesticides on SOD activity in different rice varieties. Scientia Agricul Sin 35 (4): 451–456.

Yoshihara T, Pathak MD, Juliano BO, Sakamura S. 1980. Oxalic acid as a sucking inhibitor of the brown planthopper in rice (Hemiptera: Delphacidae). Entomol Exp et Appl 27: 149—155.

Zhong-xian LO, Xiao-ping' Y， Heong KL. 2005. Effects of nitrogen nutrient on the behavior of feeding and oviposition of the brown planthopper， Nilarpavata lugens，on IR64. Journal of Zhejiang University 31 (1):62-70.

Lampiran 1 Aktivitas makan WBC biotipe 3 berdasarkan uji ninhidrin pada berbagai varietas

Ulangan

Luas bercak ninhidrin (mm2/ekor)

PTB 33 IR74 IR 64 IR 42 IR26 TNI Inpari13 1 42.00 11.50 103.50 72.00 66.33 87.67 44.50 2 7.00 52.00 96.17 88.00 26.67 133.33 90.33 3 26.50 19.00 53.17 65.67 102.50 92.17 3.50 4 57.17 4.83 97.83 106.00 70.33 157.17 6.50 5 23.67 31.83 32.83 68.50 287.50 164.00 13.33 6 15.17 8.83 39.50 75.67 116.00 157.00 7.00 7 21.33 21.33 46.00 99.00 254.67 114.17 60.17 8 16.00 13.33 51.50 88.67 79.50 136.83 19.83 9 8.50 31.33 132.00 98.50 48.67 159.83 4.83 10 13.83 26.50 85.83 126.83 48.33 121.17 59.50 rerata 23.12 22.05 79.83 88.58 90.05 132.33 30.95 Lampiran 2 Aktivitas makan WBC biotipe 2 berdasarkan uji ninhidrin pada

berbagai varietas

Ulangan

Luas bercak ninhidrin (mm2/ekor)

PTB IR 74 IR 64 IR 42 IR 26 TNI Inpari13 1 0.33 0.67 19.33 52.50 60.00 99.00 4.33 2 0.67 1.00 16.67 52.67 23.33 99.17 4.17 3 1.00 1.50 26.67 52.50 13.00 99.00 2.50 4 0.67 2.50 15.67 52.50 97.83 99.17 6.83 5 0.83 2.83 19.33 45.00 30.83 97.50 22.50 6 2.17 3.33 21.83 7.00 31.67 203.50 12.50 7 3.50 7.17 30.83 75.67 75.67 80.17 7.17 8 3.33 6.17 40.33 82.00 24.17 41.17 6.00 9 4.83 3.50 19.67 70.00 63.17 25.17 29.00 10 5.00 5.50 19.33 35.50 70.33 147.17 34.00 rerata 2.23 3.92 22.97 58.93 49.02 99.10 12.90

Lampiran 3 Neraca kehidupan WBC pada varietas PTB33 Hari ke nx x lx mx lx.mx 1 100 0.5 1 0 0 2 93 1.5 0.93 0 0 3 87 2.5 0.87 0 0 4 68 3.5 0.68 0 0 5 67 4.5 0.67 0 0 6 66 5.5 0.66 0 0 7 51 6.5 0.51 0 0 8 42 7.5 0.42 0 0 9 33 8.5 0.33 0 0 10 30 9.5 0.3 0 0 11 30 10.5 0.3 0 0 12 27 11.5 0.27 0 0 13 16 12.5 0.16 0 0 14 9 13.5 0.09 0 0 15 9 14.5 0.09 0 0 16 4 15.5 0.04 0 0 17 4 16.5 0.04 0 0 18 4 17.5 0.04 0 0 19 0 18.5 0 0 0

Keterangan: nx = jumlah individu yang hidup pada hari kelas umur x; x = kelas umur (hari); lx = proporsi individu yang hidup pada kelas umur x; mx = jumlah telur yang diletakkan betina pada kelas umur x; lx.mx = laju reproduksi pada kelas umur x

Lampiran 4 Neraca kehidupan WBC pada varietas IR74 Hari ke nx x lx mx lx.mx 1 100 0.5 1 0 0 2 91 1.5 0.91 0 0 3 78 2.5 0.78 0 0 4 73 3.5 0.73 0 0 5 68 4.5 0.68 0 0 6 68 5.5 0.68 0 0 7 68 6.5 0.68 0 0 8 68 7.5 0.68 0 0 9 67 8.5 0.67 0 0 10 66 9.5 0.66 0 0 11 66 10.5 0.66 0 0 12 65 11.5 0.65 0 0 13 52 12.5 0.52 0 0 14 49 13.5 0.49 0 0 15 46 14.5 0.46 0 0 16 46 15.5 0.46 0 0 17 40 16.5 0.4 0 0 18 29 17.5 0.29 3.44 1.00 19 29 18.5 0.29 7.78 2.26 20 18 19.5 0.18 12.56 2.26 21 18 20.5 0.18 12.33 2.22 22 18 21.5 0.18 13.78 2.48 23 13 22.5 0.13 11.89 1.55 24 12 23.5 0.12 13.11 1.57 25 8 24.5 0.08 14.44 1.16 26 8 25.5 0.08 12.44 1.00 27 8 26.5 0.08 11.67 0.93 28 7 27.5 0.07 11.11 0.78 29 6 28.5 0.06 11.56 0.69 30 6 29.5 0.06 4.22 0.25 31 6 30.5 0.06 2.67 0.16 32 6 31.5 0.06 1.22 0.07 33 4 32.5 0.04 0 0 34 3 33.5 0.03 0 0 35 2 34.5 0.02 0 0 36 0 35.5 0 0 0

Lampiran 5 Neraca kehidupan WBC pada varietas IR64 Hari ke nx x lx mx lx.mx 1 100 0.5 1 0 0 2 98 1.5 0.98 0 0 3 98 2.5 0.98 0 0 4 97 3.5 0.97 0 0 5 97 4.5 0.97 0 0 6 93 5.5 0.93 0 0 7 90 6.5 0.9 0 0 8 90 7.5 0.9 0 0 9 86 8.5 0.86 0 0 10 83 9.5 0.83 0 0 11 83 10.5 0.83 0 0 12 82 11.5 0.82 0 0 13 78 12.5 0.78 0 0 14 76 13.5 0.76 0 0 15 76 14.5 0.76 0 0 16 76 15.5 0.76 0 0 17 76 16.5 0.76 0 0 18 48 17.5 0.48 3.43 1.65 19 26 18.5 0.26 6.86 1.78 20 24 19.5 0.24 11.14 2.67 21 23 20.5 0.23 12.29 2.83 22 19 21.5 0.19 10.29 1.95 23 19 22.5 0.19 13.00 2.47 24 15 23.5 0.15 14.14 2.12 25 9 24.5 0.09 14.14 1.27 26 9 25.5 0.09 12.14 1.09 27 6 26.5 0.06 11.00 0.66 28 6 27.5 0.06 7.29 0.44 29 4 28.5 0.04 6.14 0.25 30 3 29.5 0.03 4.29 0.13 31 3 30.5 0.03 1.86 0.06 32 0 31.5 0 0 0

Lampiran 6 Neraca kehidupan WBC pada varietas IR42 Hari ke nx x lx mx lx.mx 1 100 0.5 1 0 0 2 96 1.5 0.96 0 0 3 92 2.5 0.92 0 0 4 87 3.5 0.87 0 0 5 87 4.5 0.87 0 0 6 86 5.5 0.86 0 0 7 86 6.5 0.86 0 0 8 85 7.5 0.85 0 0 9 84 8.5 0.84 0 0 10 84 9.5 0.84 0 0 11 82 10.5 0.82 0 0 12 76 11.5 0.76 0 0 13 75 12.5 0.75 0 0 14 70 13.5 0.7 0 0 15 68 14.5 0.68 0 0 16 68 15.5 0.68 0 0 17 64 16.5 0.64 1.25 0.80 18 53 17.5 0.53 3.88 2.05 19 49 18.5 0.49 6.38 3.12 20 44 19.5 0.44 12.13 5.34 21 33 20.5 0.33 16.00 5.28 22 28 21.5 0.28 14.88 4.17 23 20 22.5 0.2 15.13 3.03 24 15 23.5 0.15 11.50 1.73 25 15 24.5 0.15 9.75 1.46 26 13 25.5 0.13 8.25 1.07 27 13 26.5 0.13 3.75 0.49 28 9 27.5 0.09 2.00 0.18 29 9 28.5 0.09 1.13 0.10 30 5 29.5 0.05 0.5 0.03 31 5 30.5 0.05 0.13 0.01 32 5 31.5 0.05 0 0 33 3 32.5 0.03 0 0 34 0 33.5 0 0 0

Lampiran 7 Neraca kehidupan WBC pada varietas IR26 Hari ke nx x lx mx lx.mx 1 100 0.5 1 0 0 2 98 1.5 0.98 0 0 3 96 2.5 0.96 0 0 4 96 3.5 0.96 0 0 5 88 4.5 0.88 0 0 6 86 5.5 0.86 0 0 7 77 6.5 0.77 0 0 8 54 7.5 0.54 0 0 9 54 8.5 0.54 0 0 10 50 9.5 0.5 0 0 11 47 10.5 0.47 0 0 12 47 11.5 0.47 0 0 13 44 12.5 0.44 0 0 14 44 13.5 0.44 0 0 15 39 14.5 0.39 0 0 16 39 15.5 0.39 0 0 17 37 16.5 0.37 0 0 18 36 17.5 0.36 1.88 0.68 19 36 18.5 0.36 3.88 1.40 20 23 19.5 0.23 7.25 1.67 21 23 20.5 0.23 9.13 2.10 22 23 21.5 0.23 11.88 2.73 23 21 22.5 0.21 10.50 2.21 24 21 23.5 0.21 11.50 2.42 25 21 24.5 0.21 9.50 2.00 26 20 25.5 0.2 6.38 1.28 27 17 26.5 0.17 6.88 1.17 28 17 27.5 0.17 4.50 0.77 29 16 28.5 0.16 3.75 0.60 30 16 29.5 0.16 2.38 0.38 31 9 30.5 0.09 0.75 0.07 32 9 31.5 0.09 0 0 33 7 32.5 0.07 0 0 34 7 33.5 0.07 0 0 35 5 34.5 0.05 0 0 36 5 35.5 0.05 0 0 37 0 36.5 0 0 0

Lampiran 8 Neraca kehidupan WBC pada varietas TN1 Hari ke nx x lx mx lx.mx 1 100 0.5 1 0 0 2 98 1.5 0.98 0 0 3 96 2.5 0.96 0 0 4 96 3.5 0.96 0 0 5 96 4.5 0.96 0 0 6 92 5.5 0.92 0 0 7 90 6.5 0.9 0 0 8 88 7.5 0.88 0 0 9 88 8.5 0.88 0 0 10 88 9.5 0.88 0 0 11 83 10.5 0.83 0 0 12 80 11.5 0.8 0 0 13 80 12.5 0.8 0 0 14 79 13.5 0.79 0 0 15 70 14.5 0.7 0 0 16 65 15.5 0.65 0 0 17 65 16.5 0.65 1.25 0.81 18 60 17.5 0.6 4.25 2.55 19 55 18.5 0.55 8.33 4.58 20 55 19.5 0.55 11.08 6.09 21 55 20.5 0.55 13.17 7.24 22 48 21.5 0.48 10.42 5 23 48 22.5 0.48 11 5.28 24 47 23.5 0.47 11 5.17 25 28 24.5 0.28 10.42 2.92 26 28 25.5 0.28 9.5 2.66 27 23 26.5 0.23 7.42 1.710 28 23 27.5 0.23 6.92 1.59 29 23 28.5 0.23 4.75 1.09 30 13 29.5 0.13 2.67 0.35 31 11 30.5 0.11 1.58 0.17 32 11 31.5 0.11 0.83 0.092 33 7 32.5 0.07 0.5 0.035 34 3 33.5 0.03 0 0 35 3 34.5 0.03 0 0 36 0 35.5 0 0 0

RAHMINI. Biological Responses of Brown Planthopper Nilaparvata lugens Stål (Hemiptera: Delphacidae) on Seven Rice Varieties. Under supervision of PURNAMA HIDAYAT, ENDANG SRI RATNA, I WAYAN WINASA, and SYAFRIDA MANUWOTO

Brown planthopper is one of the major pest on rice in Indonesia. Rice resistance is one of the components to control brown planthopper outbreak. The problem arises when brown planthopper could develop into new biotype that could adapt on previous resistant varieties. In developing new resistant varieties, it is necessary to understand the responses of the brown planthopper to the various rice varieties which have different level of resistance. The purposes of the researches were: (1) to study the biological responses of brown planthopper on biophysical factors of rice varieties; and (2) to study the biological responses of brown planthopper on biochemical factors of rice varieties. These studies were conducted in Research Station of the Indonesian Center for Rice Research, Muara-Bogor, the Indonesian Center for Biology and Genetic Research, Bogor, and the Indonesian Institute of Science, Cibinong-Bogor during April 2010-May 2012. Several kinds of biological responses of brown planthopper to rice varieties were studied in terms adult settling preference, feeding activity trough honeydew test, and life performance through life table analysis. Biochemical factors such as sucrose and oxalic acid contents in some rice varieties were analyzed in the Indonesian Center for Biotechnology and Genetics. Microtechnique of rice tissues were prepared in the Indonesian Institute of Science, Cibinong -Bogor. Rice varieties such as TN1 (no resistance gene), IR26 (Bph1), IR42 (bph2), IR64 (Bph1+), IR74 (Bph3), PTB33 (bph2, Bph3) and Inpari13 (unknown resistance gene) were used in this study. Adults showed same non-preference reactions to resistant varieties, included Inpari13 for settling. Physical factors such as thickness of epidermis were different between TN1 and PTB, IR64, but there were no differences among PTB33, IR64, IR74, IR42, IR26 ad Inpari13. Number of trichomes were not different among varieties studied. There were no contribution of epidermis thickness and number of trichomes in rice resistance to brown planthopper. Feeding activity of adult female was highest on susceptible TN1. The difference in feeding activity between biotype 2 and 3 was on IR64. The highest mortality occurred during the immature stages, especially in the first and second instars. The intrinsic rate of increase (rm), net reproductive rate (Ro) of brown planthopper were higher and shorter doubling time (DT) on susceptible variety such as TN1. High oxalic acid and low sucrose in the resistant variety such as PTB33 could play role in rice resistance to brown planthopper.

Key words: biological response, brown planthopper, rice, biophysical factors, biochemical factors

RAHMINI. Respon Biologi Wereng Batang Cokelat Nilaparvata lugens Stål (Hemiptera: Delphacidae) terhadap Tujuh Varietas Tanaman Padi. Dibimbing oleh PURNAMA HIDAYAT, ENDANG SRI RATNA, I WAYAN WINASA, dan SYAFRIDA MANUWOTO

Wereng batang cokelat (WBC) merupakan salah satu hama utama pada tanaman padi di Indonesia. Ketahanan tanaman padi merupakan salah satu komponen dalam pengendalian WBC. Masalah timbul ketika WBC dapat berkembang menjadi biotipe baru yang dapat mematahkan ketahanan tanaman padi tahan yang telah ada. Oleh karena itu, dalam pengembangan varietas padi baru tahan wereng, diperlukan penelitian terhadap respon biologi WBC terhadap faktor-faktor ketahanan tanaman padi. Tujuan penelitian ini adalah: 1) mengetahui respon biologi WBC terhadap faktor biofisik tanaman padi; 2) mengetahui respon biologi WBC terhadap faktor biokimia tanaman padi. Penelitian dilakukan di Laboratorium Fisiologi dan Toksikologi Serangga, Fakultas Pertanian IPB di Bogor, dan Kebun Percobaan Balai Besar Penelitian Tanaman Padi di Muara, Bogor, mulai bulan April 2010 hingga Mei 2012. Respon biologi WBC yang diamati meliputi preferensi hinggap, kemampuan makan dan reproduksi, serta analisis tabel kehidupan. Selain itu, sebagai faktor biokimia pendukung komponen pertahanan tanaman, dilakukan pengamatan terhadap kandungan sukrosa dan asam oksalat pada tanaman padi, serta analisis mikroteknik jaringan padi. Pengujian terhadap faktor biokimia dilakukan di Balai Besar Penelitian Bioteknologi dan Genetika, Bogor dan Laboratorium Sitogenetik dan Jaringan Tanaman, Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, Cibinong. Wereng uji yang digunakan adalah WBC biotipe 2 dan 3 yang berasal dari stok biakan laboratorium BB Padi, sedangkan tanaman padi yang diujikan meliputi varietas TN1 (tanpa gen ketahanan), IR26 (Bph1), IR42 (bph2), IR64 (Bph1+), IR74 (Bph3), PTB33 (bph2, Bph3) dan Inpari13 (gen ketahanan tidak diketahui). Kedua biotipe WBC cenderung hinggap pada varietas rentan yakni TN1, IR26, dan IR 42 dibandingkan varietas tahan atau relatif tahan yakni PTB 33, Inpari13, dan IR74. Preferensi tanaman ini diikuti dengan rerata jumlah peletakan telur 25.8 dan 36.1 butir/induk berturut-turut dihasilkan oleh WBC biotipe 2 dan 3 pada

tahan PTB33. Respon tersebut diduga berkaitan erat dengan ukuran ovipositor WBC yang nyata lebih kecil pada WBC biotipe 2 dibandingkan biotipe 3. Sebaliknya, jumlah trikhoma pada permukaan tanaman dan ketebalan jaringan epidermis batang tidak berpengaruh terhadap perilaku hinggap dan peletakan telur. Respon kemampuan makan WBC ditunjukkan dengan luasan bercak embun madu yang nilainya 23.1 dan 2.2 mm2/ekor berturut-turut dihasilkan oleh WBC biotipe 3 dan 2 pada varietas standar tahan PTB33 dibandingkan 132.3 dan 99.1 mm2/ekor pada varietas standar rentan TN1. Kematian WBC sebagian besar terjadi pada individu muda, dan mortalitas rendah pada umur lebih tua. Terjadi penundaan peneluran pada varietas tahan IR74, yaitu puncak peneluran dicapai pada hari ke-25 sebanyak 14,4 butir telur/induk, sedangkan pada varietas inang biotipe 3 yaitu IR42 terjadi pada hari ke-21 sebanyak 16 butir/induk, Kemampuan tumbuh dan berkembang WBC yang lebih tinggi pada TN1 diduga berkaitan erat dengan tingginya kadar sukrosa sebagai sumber nutrisi pakan dan rendahnya kadar asam oksalat sebagai bahan penghambat makan yang terkandung di dalam jaringan tanaman. Semua respon tersebut di atas diekspresikan lebih lanjut pada neraca kehidupan WBC. Pada tanaman standar rentan TN1, WBC memiliki laju pertumbuhan intrinsik dan laju reproduksi bersih yang tinggi, serta waktu penggandaan populasi relatif lebih pendek daripada varietas tahan IR74.

I. PENDAHULUAN

Latar Belakang

Hama tanaman merupakan salah satu kendala yang dapat menurunkan produktivitas tanaman. Salah satu hama penting pada tanaman padi adalah wereng batang cokelat (Nilapavarta lugens Stål). Hama ini menyerang berbagai varietas tanaman padi khususnya varietas unggul tipe baru (VUTB), padi hibrida yang diketahui rentan terhadap serangan organisme pengganggu tanaman, serta padi varietas unggul baru (VUB) (Baehaki 2008). Adanya kebutuhan akan peningkatan produksi beras nasional, maka tanaman padi berdaya hasil tinggi dikembangkan seperti VUTB dan padi hibrida, meskipun padi tipe ini rentan terhadap wereng batang cokelat (WBC). Saat ini beberapa varietas VUTB berstatus agak tahan terhadap biotipe 3, sedangkan varietas hibrida berstatus rentan terhadap biotipe 3 (Suprihatno et al. 2010). Berkembangnya populasi WBC hingga terjadinya ledakan populasi, sering dikaitkan dengan penggunaan pestisida yang berlebihan, introduksi varietas unggul yang rentan terhadap WBC, serta pemupukan yang tinggi (Widiarta dan Suharto 2009).

Di Indonesia, serangan serangga ini dilaporkan pertama kali pada tahun 1931-1940 (Baehaki dan Widiarta 2009). Hingga saat ini WBC masih merupakan masalah di pertanaman padi, seiring dengan berkembangnya biotipe WBC (Munawar dan Baehaki 2008). WBC hidup dengan mengisap cairan floem tanaman padi, yang mengakibatkan daun berubah warna menjadi kuning oranye sebelum menjadi cokelat, mengering dan kemudian mati. Kondisi ini, disebut “hopperburn” karena tanaman terlihat seperti terbakar. Perubahan yang terjadi pada tanaman akibat serangan WBC diantaranya adalah penurunan kandungan air (Cagampang et al. 1974), penurunan kandungan protein; ditunjukkan dengan perubahan bagian tanaman yaitu daun yang menjadi cokelat, dan mengandung 73% protein lebih rendah dari daun sehat (Sogawa 1971). Penelitian di rumah kaca menunjukkan bahwa WBC yang diinfestasikan pada tanaman padi menurunkan penyerapan nutrien oleh akar, terutama fosfor (P) dan potasium (K) (Wu et al. 2003). Salah satu penyebab hopperburn adalah berkurangnya laju translokasi fotosintat ke perakaran karena mengeringnya cairan floem dan gangguan transportasi dalam floem yang disebabkan proses penusukan stilet

WBC secara terus-menerus dan eksploitasi penyerapan cairan makanan (Sogawa 1982). Selain menyerang langsung tanaman padi, WBC juga dapat menularkan penyakit kerdil hampa dan kerdil rumput yang disebabkan oleh virus (Hibino et al. 1977).

WBC mempunyai keragaman genetik yang cukup luas serta relatif mudah menyesuaikan diri dengan lingkungan. Hama ini cepat beradaptasi dan dapat mematahkan ketahanan varietas yang semula bereaksi tahan. Penanaman varietas yang sama secara terus-menerus, pemakaian insektisida yang kurang bijaksana, dan sanitasi yang kurang baik akan mendorong munculnya biotipe baru WBC (Harahap et al. 1987, Hanarida 1998, Soewito et al. 1995). Biotipe WBC didefinisikan sebagai suatu populasi serangga yang memiliki reaksi yang sama terhadap suatu varietas tanaman (Bernays dan Chapman 1994).

Varietas tanaman padi tahan dikembangkan berdasarkan pemanfaatan ketahanan alami beberapa varietas padi dan padi liar terhadap WBC. Berbagai ketahanan tanaman padi terhadap WBC ditentukan oleh berbagai gen dalam bentuk pertahanan biofisik dan biokimia. Ketahanan varietas padi terhadap hama WBC ditentukan oleh beberapa faktor, yaitu faktor biofisik seperti ketebalan jaringan tanaman, adanya trikhoma dan faktor biokimia seperti nutrisi atau interaksi kedua faktor tersebut. Faktor-faktor tersebut mempengaruhi aktivitas makan yang menentukan asupan nutrisi, yang pada gilirannya berakibat pada pertumbuhan dan perkembangan wereng, kemampuan bertahan hidup dan produksi telur. Yoshihara et al. (1980) mengemukakan bahwa perilaku makan berkaitan erat dengan kandungan asam oksalat pada tanaman padi. Asam amino, sukrosa juga diketahui merupakan stimulan makan WBC pada tanaman padi (Chen 2009).

Penggunaan varietas tahan dalam pengendalian hama dianggap cara yang relatif murah dan ramah lingkungan. Supaya ketahanan terhadap WBC tidak mudah dipatahkan, penggunaan varietas tahan dilakukan dengan pola pergiliran tanaman. Pola pergiliran tanaman tersebut didasarkan atas perbedaan gen ketahanan yang dikandungnya. Varietas tanpa gen ketahanan, rentan terhadap semua biotipe WBC. Varietas dengan gen Bph 1 tahan terhadap WBC biotipe 1 dan 3, tetapi rentan terhadap biotipe 2 dan 4. Varietas yang memiliki gen bph 2

tahan terhadap WBC biotipe 1 dan 2, tetapi rentan terhadap biotipe 3 dan 4 (Baehaki 2005). Ketahanan tanaman inang, dalam hal ini tanaman padi, menimbulkan pengaruh pada respon WBC selanjutnya pada pertumbuhan dan perkembangan WBC. WBC yang dikurung dengan varietas padi Mudgo menyebabkan mortalitas tinggi, pertumbuhan lambat, ukuran tubuh kecil, dan fekunditas yang rendah (Kazushige dan Pathak 1970). Komponen ketahanan pada tanaman padi, misalnya yang terdapat pada Ratthu Heenati (RH) yaitu terletak dalam floem, sedangkan ketahanan pada varietas IR46 menyebabkan meningkatnya penusukkan oleh WBC pada permukaan tanaman padi, hal ini dihubungkan dengan terdapatnya lilin dari permukaan tanaman (Woodhead dan Padgham 1988). Hasil penelitian pada varietas padi dari Sri Lanka, diketahui schaftosid dan isoschaftosid yang merupakan senyawa fenol pada floem padi dan bersifat antifidan terhadap WBC. Zat tersebut lebih banyak terdapat pada padi tahan dibanding padi rentan (Stevenson et al. 1996). Genetik hama merupakan faktor internal pengendali perkembangan biotipe WBC, apabila ditanam varietas padi tahan terhadap satu biotipe secara terus-menerus, maka pada beberapa musim berikutya WBC telah sanggup membentuk biotipe baru yang dapat mematahkan ketahanan varietas padi tersebut.

Adaptasi WBC terhadap varietas tanaman padi ditunjukkan melalui perubahan produksi embun madu, berat tubuh, kelangsungan hidup dan reproduksi (Chen 2009). WBC juga dapat beradaptasi terhadap varietas tahan dalam beberapa generasi melalui pemeliharaan terus-menerus di laboratorium. Oleh karena itu, memahami faktor-faktor yang mendasari interaksi WBC dan tanaman padi adalah sangat penting.

Perumusan Masalah

Penggunaan varietas tahan hama merupakan salah satu teknik pengendalian yang digunakan karena relatif murah, mudah diterapkan, dan tidak mencemari lingkungan. Adanya varietas padi tahan dianggap sebagai penyebab perubahan kemampuan populasi WBC dalam menginfestasi tanaman padi. Di lapangan, dengan adanya pertanaman padi yang mengandung gen tahan secara terus- menerus dapat mempercepat timbulnya biotipe baru atau mempercepat terjadinya kepatahan varietas tahan. WBC diketahui memiliki ketahanan beragam sesuai

dengan responnya terhadap berbagai varietas padi yang mengandung faktor ketahanan yang berbeda, sehingga selalu menimbulkan masalah, baik dalam pemuliaan varietas padi maupun penggunaan varietas secara luas.

Tanaman tahan secara genetik menghasilkan kondisi tanaman yang

Dalam dokumen Respon biologi wereng batang cokelat nilaparvata lugens stål (hemiptera: delphacidae) terhadap tujuh varietas tanaman padi (Halaman 64-125)