Depresi Penangkarandalam ( Inbreeding Depression ) Kelapa

IV. HASIL DAN PEMBAHASAN

1. Depresi Penangkarandalam ( Inbreeding Depression ) Kelapa

Empat Generasi

Depresi Penangkarandalam Berdasarkan Penanda Morfologi

Kelapa Dalam Mapanget (DMT) adalah salah satu aksesi kelapa yang diunggulkan karena masa produktifnya sampai 60 tahun, produksi buah tinggi, kadar minyak tinggi dan kualitas protein baik (Polnaja 1999; Rompas et al. 1989). Karakterisasi terhadap sifat morfologi dan molekular pada tanaman kelapa Dalam Mapanget No.32 (DMT-32) hasil penyerbukan pohon kelapa menggunakan campuran polen selama tiga generasi (DMT-32 S1, DMT-32 S2, DMT-32 S3) dan pada generasi keempat dilakukan penyerbukan menggunakan polen dari masing- masing individu pohon yang diserbuki ke pohon yang sama (DMT-32 S4) telah dilakukan. Populasi pohon kelapa generasi pertama hasil penyerbukan menggunakan campuran polen dari pohon-pohon terpilih yaitu DMT-32 S1 tidak bisa diamati karena sudah ditebang beberapa tahun sebelum penelitian ini dilakukan. Hasil penyerbukan tertutup tiga generasi berikutnya memperlihatkan terjadinya depresi penangkarandalam baik pada penanda morfologi yaitu pada karakter vegetatif, generatif dan komponen buah maupun penanda molekular. Karakter Vegetatif

Karakter vegetatif pada kelapa Dalam Mapanget No.32 (DMT-32) hasil penyerbukan menggunakan campuran serbuksari beberapa pohon terpilih ini menunjukkan telah terjadi depresi penangkarandalam pada beberapa karakter. Generasi kedua hasil penyerbukan DMT-32 S2 mengalami depresi penangkarandalam pada karakter lingkar batang 150 cm di atas permukaan tanah, dan lebar anak daun. Pada generasi DMT-32 S3 karakter yang mengalami depresi penangkarandalam adalah lingkar batang 20 cm dan 150 cm di atas permukaan tanah, tinggi 11 bekas daun, dan lebar anak daun. Pada DMT-32 S4 ditemukan lebih banyak karakter vegetatif yang mengalami depresi penangkarandalam dengan nilai yang semakin besar. Karakter-karakter tersebut adalah lingkar batang

20 cm dan 150 cm di atas permukaan tanah, tinggi 11 bekas daun, lebar anak daun, dan jumlah daun (Tabel 3).

Tabel 3. Depresi penangkarandalam pada karakter vegetatif generasi Kedua, ktiga dan keempat kelapa Dalam Mapanget (DMT-32)

Karakter

Rata-rata PD (%)

OP S2 S3 S4 S2 S3 S4

pjg anak daun 124.80 131.11 127.90 127.32 -5.05 -2.48 -2.01 jum anak daun 102.80 105.67 106.68 112.18 -2.78 -3.76 -9.13 lbr tgkai daun 6.55 6.96 6.95 7.24 -6.19 -6.10 -10.52 tbl tgkai daun 2.61 2.74 2.74 3.26 -5.15 -4.78 -24.72 pjg lamina 339.70 403.33 426.15 470.16 -18.73 -25.44 -38.40 pjg tgk daun 100.70 108.33 126.08 152.71 -7.58 -25.19 -51.65 jumlah daun 25.50 25.67 25.53 22.03 -0.65 -0.09 13.62 lgkr btg 20 cm d.p.t 166.80 167.22 145.10 157.89 -0.25 13.01 5.39 tg 11 bks daun 113.90 115.56 100.45 94.08 -1.45 11.80 17.40 lbr anak daun 5.97 5.90 5.60 5.68 1.17 6.15 4.87 lgkr btg 150cm d.p.t 101.10 97.78 92.98 86.53 3.28 8.03 14.41 Keterangan : PD = Penangkarandalam

OP = Penyerbukan terbuka ditanam 1957

pjg anak daun = panjang anak daun (cm) jum anak daun = jumlah anak daun (cm) lbr tgkai daun = lebar tangkai daun (cm) tbl tgkai daun = tebal tangkai daun (cm) pjg lamina = panjang lamina (cm) pjg tgk daun = panjang tangkai dan (cm) lgkr btg = lingkar batang (cm)

tg 11 bks daun = tinggi 11 bekas daun (cm) lbr anak daun = lebar anak daun (cm)

Karakter vegetatif yang mengalami depresi penangkarandalam pada sifat lingkar batang 20 cm dari permukaan tanah terutama pada DMT-32 S4, mengakibatkan ukuran lingkar pangkal batang dekat permukaan tanah (bole) semakin kecil. Depresi penangkarandalam pada sifat lingkar batang 150 cm dari permukaan tanah, dan pada sifat tinggi 11 bekas daun yang semakin besar pada setiap generasi menyerbuk tertutup, mengakibatkan batang kelapa menjadi lebih

kecil dan tanaman lebih pendek sehingga cenderung mendekati penampilan kelapa Genjah.

Pada kelapa tipe Dalam diameter dasar batang yang disebut bole (20 cm di atas permukaan tanah) dapat mencapai 80 cm yang dengan cepat mengecil menjadi + 40 cm pada ketinggian 150 cm di atas permukaan tanah (Child 1974). Kelapa yang memiliki batang besar dan kekar diduga memiliki perakaran lebih banyak sehingga dapat mengabsorbsi air dan unsur hara lebih banyak untuk menunjang pertumbuhan lebih baik (Novarianto et al. 1999). Karakter tinggi batang 11 bekas daun berkaitan dengan kecepatan tumbuh pohon kelapa. Di tahap awal laju pertambahan tinggi batang terbesar mencapai 150 cm per tahun dan akan semakin menurun hingga mencapai 10-15 cm per tahun ketika tanaman kelapa berumur 40 tahun atau lebih (Santos et al. 1996).

Sifat pertumbuhan batang yang diinginkan adalah pohon yang tidak terlalu cepat tinggi artinya pertumbuhan daun pada batang lebih rapat sehingga lebih mudah dalam pemanenan (Novarianto et al. 1999). Depresi penangkarandalam yang terjadi pada sifat tinggi 11 bekas daun lebih menguntungkan karena lebih sesuai dengan pertumbuhan batang yang diinginkan pada tanaman kelapa. Umur tanaman kelapa dewasa berkorelasi positif dengan jumlah bekas daun. Jumlah seluruh bekas daun pada batang dibagi dengan 13 (rata-rata jumlah daun terbentuk dalam satu tahun) akan memberikan perkiraan umur pohon dalam tahun (Machindapala & Pinto 1991).

Secara umum tanaman kelapa dewasa memproduksi daun sebanyak 12-16 helai per tahun, dan setiap daun dapat bertahan selama tiga tahun lalu gugur dan meninggalkan bekas daun pada batang (Santos et al. 1996). Jumlah daun dalam satu mahkota berkorelasi positif dengan jumlah tandan yang keluar, umumnya setiap pelepah menghasilkan satu tandan. Sifat daun lainnya yang dinginkan pada tanaman kelapa adalah panjang petiole agak pendek, lebih lebar dan tebal sehingga lebih kuat menyangga tandan buah yang memiliki buah banyak dan berat (Tampake 1987; Novarianto et al. 1999). Tangkai daun yang panjang tidak mampu menopang tandan buah sehingga tandan keluar dari tangkai dan terkulai (Mahmud et al. 1990). Jumlah anak daun serta panjang dan lebarnya

mempengaruhi luas daun relatif sehingga lebih banyak cahaya matahari yang dapat diserap untuk proses fotosintesa (Awuy et al. 1999).

Hasil penelitian ini panjang tangkai daun, panjang lamina, tebal tangkai daun, lebar tangkai daun, jumlah anak daun, dan panjang anak daun yang tidak mengalami depresi penangkarandalam melainkan lebih tinggi dari pada DMT-32 menyerbuk terbuka (Tabel 3). Tangkai daun yang lebih panjang tidak diharapkan berkaitan dengan ketidakmampuan menyangga tandan dan buah kelapa yang berat dan banyak, sedangkan lamina yang panjang berpengaruh pada pemanfaatan lahan di bawah kelapa, dan jarak tanam kelapa yang lebih lebar. Karakter tebal tangkai daun, lebar tangkai daun, jumlah anak daun, dan panjang anak daun lebih sesuai dengan karakter daun yang diinginkan.

Fungsi daun antara lain untuk menopang tandan buah yang keluar dari ketiak daun. Jumlah daun dalam satu mahkota tanaman kelapa berkorelasi positif dengan jumlah tandan buah yang keluar. Umumnya tiap pelepah menghasilkan satu tandan.

Karakter Generatif

Depresi penangkarandalam pada karakter generatif memiliki kecenderungan yang sama dengan karakter vegetatif yaitu semakin banyak karakter yang mengalami depresi penangkarandalam dengan persentase yang semakin meningkat dari generasi ke generasi hasil penyerbukan tertutup pohon kelapa menggunakan campuran polen pada setiap generasi hingga generasi ketiga dan hasil penyerbukan menggunakan polen dari pohon yang sama pada generasi keempat (Tabel 4).

Pada generasi DMT-32 S2 hanya tiga karakter yang tidak mengalami depresi penangkarandalam, sedangkan pada DMT-32 S3 tinggal dua yang tidak mengalami depresi penangkarandalam. Pada DMT-32 S4 semua karakter generatif telah mengalami depresi penangkarandalam yang persentasenya meningkat (Tabel 4). Depresi penangkarandalam ditemukan pada karakter jumlah spikelet, jumlah tandan, dan jumlah buah kelapa Dalam Bali yang diserbuk tertutup (Wardiana 1996).

Karakter yang berhubungan langsung dengan produksi buah kelapa per pohon adalah jumlah tandan, dan jumlah bunga betina per tandan. Pada tanaman kelapa yang berproduksi tinggi rata-rata menghasilkan bunga betina 150 buah per pohon per tahun, berproduksi sedang rata-rata 120 bunga betina per pohon per tahun, dan berproduksi rendah rata-rata 41 bunga betina per pohon per tahun (Menon & Pandalai 1960). Produksi jumlah betina ini sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan yaitu iklim dan tanah terutama pada tipe Genjah (Santos et al.

1996). Kelapa Dalam Mapanget adalah salah satu tipe kelapa Dalam yang yang memiliki jumlah bunga betina yang banyak yaitu rata-rata 24.89 buah per infloresensia (Rompas et al. 1989).

Tabel 4. Depresi penangkaran dalam pada karakter generatif generasi

Kedua, ketiga dan keempat kelapa Dalam Mapanget No 32 (DMT-32)

Karakter Rata-rata PD (%) OP S2 S3 S4 S2 S3 S4 bh / tdn (butir) 7.60 9.67 6.73 1.92 -27.19 11.51 74.72 tdn / phn (bh) 15.60 14.44 13.28 6.11 7.41 14.90 60.86 bunga betina (bh) 37.00 29.11 19.28 5.21 21.32 47.91 85.92 pjg tgkai tdn (cm) 65.50 43.11 40.50 28.24 34.18 38.17 56.89 pjg B. jantan (cm) 32.40 28.89 30.68 22.97 10.84 5.31 29.09 lbr tgkai tdn (cm) 3.23 3.39 3.59 2.16 -4.92 -11.07 33.11 tbl tgkai tdn (cm) 2.12 2.41 2.31 1.31 -13.73 -8.73 38.18 Keterangan : PD = Penangkarandalam

OP = Penyerbukan terbuka ditanam 1957

bh / tdn = jumlah buah per tandan pjg tgkai tdn = panjang tangkai tandan

pjg B. jantan = panjang rangkaian bunga jantan lbr tgkai tdn = lebar tangkai tandan

tbl tgkai tdn = tebal tangkai tandan

Faktor utama penyebab rendahnya produksi buah pada tanaman kelapa adalah gugur buah akibat gagalnya polinasi, persaingan dalam mempertahankan fotosintat, kurangnya sarana penyerbuk seperti angin dan serangga, tercucinya serbuk sari akibat hujan, dan rendahnya kesuburan serbuk sari (Williams 1970).

Pada penyerbukan alami umumnya aborsi hasil pembuahan sebesar 50-70%, terutama pada musin kemarau (Santos et al. 1995).

Pembentukan dan jumlah bunga berperan banyak gen pada tanaman dikotil maupun monokotil (Irish 2000; Whiple et al. 2004; Zahn et al. 2005). Jumlah bunga betina, persentase jumlah bunga betina menjadi buah, dan jumlah buah pada tanaman kelapa dipengaruhi oleh gen-gen aditif (Nambiar & Nambiar 1970). Sedangkan jumlah tandan dan jumlah buah lebih banyak dipengaruhi oleh gen aditif dibanding gen dominan (Munier et al. 1984).

Sifat infloresensia penting lainnya adalah panjang tangkai tandan. Depresi penangkarandalam pada panjang tangkai tandan sebesar 56.89% dengan panjang tangkai tandan 28.2 cm, lebih menguntungkan karena tangkai tandan yang pendek dan tebal lebih bisa menahan buah yang banyak dan berat. Tandan yang secara keseluruhan lebih panjang, berbuah banyak, dan buah lebih berat akan lebih mudah patah (Mahmud et al. 1990).

Karakter-karakter vegetatif dan generatif yang berkorelasi positif maupun negatif secara nyata dengan jumlah buah per tandan adalah jumlah daun, panjang daun, jumlah anak daun, panjang rangkaian bunga jantan dan jumlah bunga betina per infloresensia (Miftahorrachman et al. 1992; Novarianto et al. 1999). Sedangkan produksi buah tinggi pada tanaman kelapa disebabkan oleh superioritas genetik yang terjadi karena adanya kesesuaian kombinasi gen dalam kondisi heterozigot dan adanya gen pengendali hasil (produksi buah) yang dominan (Harland 1957).

Kelapa Dalam Mapanget No.32 yang diseleksi berdasarkan produksi tandan dan buah banyak dan dibuat menyerbuk tertutup menggunakan polen dari pohon-pohon terseleksi pada setiap generasi selama tiga generasi dan penyerbukan individu menggunakan polen yang berasal dari pohon yang sama pada generasi keempat, telah menampakkan kecenderungan terjadinya depresi penangkarandalam secara fisik pada setiap generasi (Gambar 1, Gambar 2, dan Gambar 3).

Pada generasi kedua terlihat pada Gambar 1 (kiri) adalah pohon kelapa berbuah paling banyak yaitu 165 butir per pohon per tahun dari pohon DMT-32 S2 No.4, sedangkan Gambar 1 (kanan) adalah pohon kelapa yang berbuah paling

sedikit yaitu 104 butir per pohon per tahun dari pohon DMT-32 S2 No.5. Meskipun pohon No.5 DMT-32 S2 berbuah paling sedikit tetapi masih tergolong pohon kelapa berbuah banyak (>80 butir per pohon per tahun).

Gambar 1. Penampilan pohon dengan jumlah buah terbanyak dan tersedikit pada generasi DMT -32 S2

Pada generasi ketiga Gambar 2 (kiri) adalah pohon kelapa berbuah paling banyak yaitu 135 butir per pohon per tahun dari generasi DMT-32 S3 No.7, sedangkan Gambar 2 (kanan) adalah pohon kelapa yang berbuah paling sedikit yaitu 48 butir per pohon per tahun dari DMT-32 S3 No.38. Hasil penyerbukan tertutup DMT-32 generasi ketiga telah menampakkan kecenderungan penurunan produksi buah yang cukup besar sebagai akibat terjadinya depresi penangkarandalam.

Gambar 2. Penampilan pohon dengan jumlah buah terbanyak dan tersedikit pada generasi DMT -32 S3

Pada generasi keempat hasil penyerbukan menggunakan polen dari pohon yang sama, pohon kelapa berbuah paling banyak mendekati pohon kelapa berbuah paling sedikit pada generasi kedua. Pada Gambar 3 (kiri) adalah pohon kelapa berbuah paling banyak yaitu 105 butir per pohon per tahun dari generasi DMT-32 S4 No.36. Gambar 3 (kanan atas) adalah pohon kelapa yang berbuah sedang yaitu 60 butir per pohon per tahun dari DMT-32 S4 No.17, sedangkan Gambar 3 (kanan bawah) adalah pohon kelapa tidak berbuah atau sampai dengan umur 11 tahun belum berbuah dari DMT-32 S4 No.8. Pada DMT-32 S4 ditemukan sebanyak 16 pohon kelapa yang sampai dengan umur 11 tahun belum berbuah dari 38 pohon populasi tersebut.

Gambar 3. Penampilan pohon dengan jumlah buah terbanyak, buah sedang

dan tidak berbuah pada generasi DMT -32 S4

Komponen Buah

Penyerbukan tertutup pada populasi pohon kelapa DMT-32 tidak selalu menyebabkan depresi penangkarandalam pada komponen buah dari generasi OP, generasi kedua, dan generasi ketiga. Pada generasi kedua hanya satu komponen buah yang tidak mengalami depresi yaitu sabut buah. Sedangkan pada generasi ketiga air kelapa dan tempurung kelapa bertambah berat. Pada generasi keempat semua komponen buah mengalami depresi penangkarandalam (Tabel 5). Secara umum depresi penangkarandalam meningkat persentasenya dari DMT-32 S2 ke DMT-32 S4. Hasil ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Akuba (2002).

Tabel 5. Depresi penangkarandalam pada karakter generatif generasi kedua, ketiga, dan keempat kelapa Dalam Mapanget No.32(DMT-32)

Karakter Rata-rata (g) PD (%) OP S2 S3 S4 S2 S3 S4 Buah utuh 1290.26 1173.98 1223.13 675.04 9.01 5.20 47.68 Sabut 320.30 323.61 318.44 173.40 -1.03 0.58 45.86 Air kelapa 310.20 260.36 324.15 297.78 16.07 -4.50 4.00 Tempurung 195.00 178.60 199.00 93.95 8.41 -2.05 51.82 Daging buah 425.55 393.43 398.44 195.59 7.55 6.37 54.04 Keterangan : PD = Penangkarandalam

OP = Penyerbukan terbuka ditanam 1957

S2 = DMT-32 generasi kedua hasil penyerbukan tertutup ditanam 1969 S3 = DMT-32 generasi ketiga hasil penyerbukan tertutup ditanam 1979 S4 = DMT-32 generasi keempat hasil penyerbukan sendiri ditanam 1994 Persentase depresi penangkarandalam pada karakter komponen buah DMT-32 S4 sudah sangat tinggi, umumnya diatas 45% kecuali air kelapa 4%. Ukuran dan berat buah pada DMT-32 S4 semakin kecil mendekati uk uran buah kelapa Genjah. Hasil penelitian ini juga memperlihatkan bahwa persentase depresi penangkarandalam pada DMT-32 S3 lebih rendah kecuali pada berat sabut dibandingkan dengan DMT-32 S2 dan meningkat lagi pada DMT-32 S4. Turunnya persentase depresi penangkarandalam pada DMT-32 S3 dan meningkat lagi pada DMT-32 S4 diduga disebabkan oleh (1) fenotipe yang terekspresi dikontrol oleh alel-alel resesif, ketika seleksi baik secara alami maupun buatan dilakukan alel-alel tersebut tidak terseleksi ke generasi berikutnya. Hilangnya alel-alel resesif yang menyebabkan terjadinya depresi penangkarandalam disebut penghilangan (Purging) (Ritland 1996); (2) penggunaan campuran serbuksari (polen) pada setiap melakukan penyerbukan buatan sampai pada generasi ketiga dan pada generasi keempat penyerbukan terhadap pohon terpilih menggunakan polen yang berasal dari pohon yang sama.

Berat buah tanpa sabut memiliki korelasi tinggi dan positif dengan berat kopra sehingga berat kopra dapat diduga dari berat buah tanpa sabut. Faktor yang menentukan tingginya hasil kopra per pohon adalah jumlah buah per tahun dan berat kopra per butir (Thampan 1981).

Pada tanaman kelapa pengaruh depresi penangkarandalam secara alami terekspresi pada kelapa tipe Genjah yang memiliki batang lebih pendek, lebih kecil dan tidak memiliki bole, buah kecil, kualitas kopra relatif rendah, dan kurang toleran tehadap variasi lingkungan dibandingkan dengan kelapa tipe Dalam (Akuba, 2002).

Depresi Penangkarandalam Berdasarkan Penanda Molekular

Dari 19 primer untuk lokus SSR yang digunakan dalam penelitian ini 15 primer memperlihatkan pita-pita polimorfis dengan jumlah alel antara 3 sampai 6 sehingga didapatkan seluruhnya 60 alel atau rata-rata 4 alel per lokus. Alel- lel yang telah ditransfer menjadi data genotipe setiap individu dianalisis menggunakan program POPGENE untuk mengetahui besarnya frekuensi heterozigot, indeks fiksasi dan depresi penangkarandalam DMT-32 S2, DMT-32 S3, dan DMT-32 S4.

Depresi penangkarandalam secara tidak langsung dapat dilihat pada tingkat heterozigositas dalam populasi. Depresi penangkarandalam direpresentasikan oleh koefisien inbreeding atau indeks fiksasi yang merupakan ukuran turun atau naiknya heterozigositas dalam populasi (Smouse 1986). Indeks fiksasi menggambarkan penurunan heterozigositas di dalam populasi relatif terhadap total populasi yang dikaitkan dengan adanya seleksi dan penghanyutan (drift). Indeks fiksasi positif mengindikasikan berkurangnya genotipe heterozigot, sedangkan indeks fiksasi negatif menunjukkan peningkatan genotipe heterozigot. Koefisien penangkarandalam menggambarkan perbedaan heterozigositas pengamatan dari heterozigositas harapannya di dalam populasi yang kawin tidak acak. Hasil analisis terhadap jumlah alel, frekuensi heterozigot, indeks fiksasi dan depresi penangkarandalam DMT-32 S2, DMT-32 S3 DAN DMT-32 S4 berdasarkan penanda SSR disajikan pada Tabel 6.

Nilai rata-rata heterozigot aktual dari kelapa DMT-32 S2, DMT-32 S3 dan DMT-32 S4 lebih kecil dari nilai heterozigot harapan, berarti bahwa pada setiap generasi hasil penyerbukan tertutup heterozigositas cenderung berkurang, sehingga struktur genotipe akan mengarah ke peningkatan homozigositas untuk lokus-lokus yang dideteksi (Tabel 6).

Tabel 6. Jumlah alel, Frekuensi heterozigot, Indeks fiksasi dan depresi penangkarandalam DMT-32 S2, DMT-32 S3 DAN DMT-32 S4 berdasarkan penanda SSR

Keterangan: PD = Penangkarandalam

Heterozigositas adalah karakteristik yang penting dari suatu lokus. Heterozigositas suatu lokus menentukan suatu individu bersifat heterozigot untuk lokus tertentu dalam suatu populasi. Untuk penanda molekular, suatu lokus dengan heterozigositas lebih dari 70% menunjukkan penanda tersebut memiliki polimorfisme tinggi (Ott 1992). Heterozigositas menurun dalam suatu populasi dapat terjadi karena adanya hambatan aliran gen dalam populasi, dan meningkatnya hubungan kekerabatan antar individu pohon (Gregorius & Namkoong 1983).

Depresi penangkarandalam ditemukan pula pada populasi kelapa DMT-32 S2, DMT-32 S3 dan DMT-32 S4 menggunakan penanda mikrosatelit, masing- masing sebesar 2.78%, 10.54%, 15.74%. Nilai depresi penangkarandalam menggunakan 15 lokus SSR dalam penelitian ini lebih rendah jika dibandingkan dengan yang diperoleh Akuba (2002) pada populasi kelapa DMT S3 dan DMT S4

Lokus Jumlah Alel Heterozigot Harapan (HE) Heterozigot Aktual (Ho) S2 S3 S4 S2 S3 S4 CNZ 05 4 0.905 0.805 0.707 0.567 0.725 0.500 CNZ 09 3 0.877 0.787 0.874 0.667 0.700 0.605 CNZ 18 6 0.961 0.941 0.891 0.888 0.850 0.763 CNZ 21 3 0.895 0.873 0.863 0.881 0.675 0.631 CNZ 51 3 0.864 0.794 0.764 0.778 0.579 0.425 CnCirA3 3 0.877 0.799 0.677 0.555 0.750 0.631 CnCirA9 4 0.891 0.859 0.791 0.555 0.500 0.605 CnCirC3’ 4 0.885 0.855 0.835 0.789 0.575 0.509 CnCirC7 3 0.797 0.758 0.658 0.556 0.525 0.447 CnCir E2 4 0.808 0.794 0.698 0.778 0.650 0.552 CnCirE10 5 0.929 0.878 0.729 0.889 0.825 0.821 CnCirE12 5 0.963 0.901 0.763 0.889 0.850 0.631 CnC ir F2 5 0.963 0.897 0.763 0.889 0.850 0.842 CnCirH4’ 4 0.834 0.794 0.734 0.778 0.700 0.737 CnCirH7 4 0.838 0.799 0.738 0.778 0.775 0.815 Rataan 4 0.886 0.836 0.766 0.749 0.689 0.649 Indeks Fiksasi - 0.074 0.049 0.041 PD - 0.028 0.105 0.157

masing- masing 94.08% dan 97.66%. Perbedaan dapat terjadi karena populasi yang digunakan Akuba adalah populasi kelapa DMT campuran dari No.10, No.32, dan No.55 dengan jumlah sampel yang lebih sedikit. Sedangkan dalam penelitian ini digunakan hanya zuriat dari DMT No.32, dan semua tanaman pada setiap generasi hasil penyerbukan tertutup digunakan dalam penelitian ini. Selain itu jenis dan jumlah lokus SSR yang digunakan juga berbeda.

Depresi penangkarandalam berdasarkan penanda mikrosatelit (SSR) ditemukan pula pada generasi ketiga dan keempat populasi kelapa DMT-32. Nilai depresi penangkarandalam berdasarkan penanda SSR ini lebih rendah dibandingkan dengan nilai depresi penangkarandalam berdasarkan penanda morfologi. Tetapi memiliki kecenderungan yang sama yaitu nilainya semakin besar pada populasi-populasi generasi berikutnya, yang menunjukkan bahwa semakin banyak lokus- lokus SSR yang homozigot pada setiap kali dilakukan penyerbukan tertutup pada setiap generasi populasi kelapa DMT-32. Tingkat heterozigositas merupakan ukuran kekekaran suatu individu artinya makin tinggi nilai heterozigositas makin kekar suatu individu (Smouse 1986). Menurunnya kekekaran tanaman terlihat dengan jelas pada populasi DMT-32 S4.

Adanya depresi penangkarandalam pada tanaman yang bersifat menyerbuk terbuka seperti kelapa dapat dijelaskan melalui dua hipotesis yaitu hipotesis overdominan dan hipotesis dominan. Hipotesis overdominan menerangkan bahwa depresi penangkarandalam adalah akibat dari peningkatan homozigositas pada karakter yang lebih menguntungkan dalam genotipe heterozigot. Hipotesis dominan menerangkan bahwa peningkatan homozigositas mengakibatkan peluang bertemunya alel-alel resesif yang merugikan menjadi lebih tinggi (Falconer & Mackay 1996). Alel-alel merugikan ini berpengaruh pada kekekaran tanaman secara umum. Pada awal pertumbuhan, banyak tanaman muda generasi keempat hasil penyerbukan sendiri kelapa Dalam Mapanget (DMT) mati. Kematian tanaman muda ini diduga karena bertemunya alel-alel resesif yang merugikan. Alel-alel resesif yang merugikan dan bukan alel overdominan adalah faktor utama penyebab depresi penangkarandalam (Ritland 1996). Berdasarkan hipotesis dominan, terjadinya depresi penangkarandalam pada populasi tanaman kelapa tipe Dalam dapat mengindikasikan adanya aksi gen dominan. Depresi

penangkarandalam terjadi hanya karena efek dominan, artinya pada karakter yang tidak ada dominansi tidak akan terdeteksi adanya depresi penangkarandalam (Filho 1997).

Dalam upaya merakit kelapa hibrida yang unggul diperlukan tetua-tetua homosigot. Persilangan antar dua tetua homozigot yang berbeda akan menghasilkan zuriat yang unggul akibat pengaruh heterosis (Allard 1960). Kelapa tipe Dalam pada umumnya menyerbuk silang sehingga zuriatnya memiliki penampilan beragam karena genotipe yang heterozigot (Menon & Pandalai 1960; Child 1974; Fremond et al. 1966; Foale 1992). Untuk mendapatkan tetua homozigot pada kelapa Dalam dapat diperoleh melalui teknik penyerbukan tertutup sampai beberapa generasi. Zuriat yang dihasilkan dari proses penyerbukan tertutup akan memiliki derajat homozigot yang meningkat dengan penurunan vigor sebagai akibat adanya peristiwa depresi penangkarandalam.

Depresi penangkarandalam dan heterosis adalah dua fenomena bertolak belakang yang banyak dipelajari pada tanaman dan binatang. Depresi penangkarandalam berkaitan dengan menurunnya kekekaran turunan hasil penyerbukan tertutup, sebaliknya heterosis berkaitan dengan keunggulan hibrida (F1) melebihi nilai atau rata-rata kedua tetuanya (Stebbins 1958).

Hasil penyerbukan pohon-pohon terpilih menggunakan polen campuran dari DMT-32 sampai generasi ketiga dan polen dari pohon yang menjadi tetua betina pada generasi keempat, mengakibatkan aliran gen tidak berlangsung secara bebas. Akibatnya beberapa lokus SSR yang digunakan tidak dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg (HW) disajikan pada Tabel 7.

Dari Tabel 7 dapat dilihat ada empat lokus yang mengalami perubahan frekuensi gen yang besar sehingga lokus SSR CNZ05, CnCirA9, CnCirC7, dan CnCirE2 tidak pada kesetimbangan Hardy-Weinberg. Kejadian ini menunjukkan bahwa akibat seleksi yang dilakukan berdasarkan karakter jumlah buah lalu diikuti dengan persilangan di antara pohon-pohon yang berkerabat dekat, telah mengakibatkan beberapa lokus tidak lagi diwariskan secara bebas dari generasi ke generasi. Migrasi, mutasi dan seleksi adalah faktor- faktor penyebab terjadinya perubahan frekuensi gen dari generasi ke generasi dalam suatu populasi besar, sedangkan pada populasi kecil pemilihan sampel secara acak merupakan

faktor yang lebih berperan dalam perubahan frekuensi gen dibandingkan faktor lainnya (Liu 1998).

Tabel 7. Jumlah alel, individu heterozigot, individu homozigot, tingkat polimorfisme dan kesetimbangan Hardy-Weinberg

Lokus Alel Individu Heterozigot Homozigot PIC HW

CNZ 05 4 87 42 45 0.459 ** CNZ 09 3 87 59 28 0.565 NS CNZ 18 6 87 61 26 0.720 NS CNZ 21 3 87 42 45 0.647 NS CNZ 51 3 87 47 40 0.622 NS CnCirA3 3 87 59 28 0.591 NS CnCirA9 4 87 46 41 0.561 ** CnCirC3’ 4 87 49 38 0.638 NS CnCirC7 3 87 35 52 0.580 ** CnCir E2 4 87 42 45 0.570 ** CnCirE10 5 87 70 17 0.662 NS CnCirE12 5 87 62 25 0.717 NS CnCir F2 5 87 71 16 0.718 NS CnCirH4’ 4 87 57 30 0.678 NS CnCirH7 4 87 70 17 0.682 NS Keterangan: TP = Tingkat polimorfisme HW = Kesetimbangan Hardy-Weinberg

Dalam dokumen Depresi Penangkarandalam Empat Generasi Penyerbukan Tertutup Tanaman Kelapa Dalam Mapanget No.32 Berdasarkan Sifat Morfologi dan Penanda Mikrosatelit. (Halaman 50-64)