HASIL DAN PEMBAHASAN
HASIL DAN PEMBAHASAN Laju Fotosintesis
kompensasi cahaya (LCP), respirasi gelap (Rd), kandungan sukrosa, dan kandungan pati.
Analisis Data
Data yang diperoleh dianalisis seperti pada percobaan pertama dilanjutkan dengan analisis untuk memperoleh nilai rata-rata dan persentase relatif terhadap kontrol. Beda nyata dua nilai tengah genotipe pada kondisi intensitas cahaya tertentu dianalisis berdasarkan uji t pada taraf kepercayaan 95%. Data hasil analisis disajikan dalam bentuk Table dan Grafik.
HASIL DAN PEMBAHASAN Laju Fotosintesis
Perbedaan intensitas cahaya maupun genotipe menyebabkan laju fotosintesis juga berbeda. Laju fotosintesis pada intensitas cahaya 50% lebih rendah daripada 100%. Hal ini sejalan dengan penjelasan Chritchley (1997) bahwa daun yang berkembang pada intensitas cahaya rendah memiliki laju fotosintesis yang rendah. Sassenrath-Cole dan Pearcy (1994) dalam penelitian mereka menggunakan kedelai cultivar Williams juga menemukan bahwa aktivitas fotosintesis maksimum pada daun yang dinaungi lebih rendah daripada daun yang memperoleh cahaya penuh. Dalam penelitian Evans dan Poorter (2001) disimpulkan bahwa fotosintesis pada intensitas cahaya rendah, hanya mencapai setengah dari intensitas cahaya penuh. Karena itu, perubahan dalam laju fotosintesis menjadi salah satu strategi dalam aklimatisasi tanaman terhadap intensitas cahaya jangka panjang (Murchie dan Horton 1997).
Tabel 9 Laju fotosintesis maksimum (Amax), transpor elektron maksimum (Jmax), respirasi gelap (Rd), dan titik kompensasi cahaya (LCP) genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek pada intensitas cahaya 100% (kontrol) dan 50% Intensitas Cahaya (%) 100 50 Rata-rata Intensitas Cahaya Peubah
Ceneng Godek Ceneng Godek 100 50
Amax(µmol.m-2.s-1) 25.36a 20.67b 18.59a (73) 14.07b (68) 23.01 a 16.33b (71) Jmax (µmol.m-2.s-1) 183.10a 171.05a 157.93a (86) 121.61b (71) 177.07a 139.77b (79) Rd (µmol.m-2.s-1) -2.41a -1.94a -1.44a (60) -1.63a (84) -2.18a -1.54 b (71) LCP (µmol.m-2.s-1) 60.08a 62.05a 38.54a (64) 42.63a (69) 61.06a 40.59 b (67)
Keterangan : Nilai sebaris untuk intensitas cahaya yang sama dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji-t 95%; nilai dalam kurung = persentase (dibulatkan) terhadap kontrol
-3 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250 2500
Intensitas Cahaya (umol.m-2
.det-1
)
Laju Fotosintesis (umol.m
-2.det -1) -3 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250 2500
Intensitas Cahaya (umol.m-2.det-1)
Laju Fotosintesis (umol.m
-2.det -1)
Gambar 27 Laju fotosintesis pada genotipe toleran Ceneng (a) dan genotipe peka Godek (b) dalam intensitas cahaya 100% (-◊-) 50% (-•-)
(a)
96
Pada intensitas cahaya 100% maupun 50%, laju fotosintesis maksimum (Amax) pada Ceneng masing- masing mencapai 25,357 µmol.m-2.s-1 dan 18,588 µmol. m-2.s-1, dan berbeda nyata dengan Godek yang masing- masing hanya mencapai 20,667 µmol. m-2.s-1 dan 14,074 µmol. m-2.s-1 (Tabel 9). Pada intensitas cahaya 50%, laju fotosintesis pada Ceneng mencapai 73% kontrol, sedangkan pada Godek hanya mencapai 68% kontrol. Hal ini menunjukkan bahwa pada intensitas cahaya rendah, Ceneng memiliki kemampuan yang lebih tinggi dalam mempertahankan laju fotosintesis dibanding Godek (Gambar 27).
Berdasarkan Gambar 26, tampak pula bahwa pada intensitas cahaya tinggi (> 250 µmol.m-2.det-1 pada Gambar 27a atau > 200 µmol.m-2.det-1 pada Gambar
27b) laju fotosintesis lebih tinggi apabila tanaman kedelai ditanam pada kondisi
cahaya penuh tetapi pada intensitas cahaya rendah (< 250 µmol.m-2.det-1 pada
Gambar 27a atau < 200 µmol.m-2.det-1 pada Gambar 27b) laju fotosintesis yang lebih tinggi ditemukan pada kedelai yang ditanam dalam intensitas cahaya 50%. Fenomena tersebut sejalan dengan penjelasan Salisbury dan Ross (1992) serta Taiz dan Zeiger (2002) bahwa pada tingkat cahaya yang sangat rendah spesies toleran naungan mampu berfotosintesis dengan laju yang lebih tinggi.
Laju Transpor Elektron
Laju transpor elektron juga berbeda baik karena perbedaan genotipe maupun perbedaan intensitas cahaya (Tabel 9). Pada intensitas cahaya 50%, laju transpor elektron hanya mencapai 139.77 µmol.m-2.det-1, sedangkan pada intensitas cahaya 100% mencapai 177.07 µmol.m-2.s-1. Jadi laju transpor elektron pada intensitas cahaya 50% hanya mencapai 79% kontrol. Pada Gambar 28, tampak bahwa pada intensitas cahaya 50% laju transpor elektron menurun baik pada genotipe toleran Ceneng maupun pada genotipe peka Godek. Hal ini dapat terjadi karena pada intensitas cahaya 100%, intensitas cahaya mencapai 2500 µmol.m-2.det-1 sedangkan pada intensitas cahaya 50%, intensitas cahaya hanya mencapai 1800 µmol.m-2.det-1.
Hasil penelitian di atas sejalan dengan penjelasan Atwell et al. (1999) bahwa laju transpor elektron tergantung cahaya dan pada intensitas cahaya rendah, laju transpor elektron menurun (Critchley 1997). Sebaliknya pada intensitas cahaya tinggi kapasitas transpor elektron untuk fotosintesis meningkat (Atwell et
al. 1999). Laisk et al. (2005) juga mengemukakan bahwa laju transpor elektron melalui kompleks Cytokrom b6f sangat tinggi pada kondisi jenuh cahaya dibanding kondisi cahaya rendah atau keadaan gelap. Menurut June (2002) dalam intensitas cahaya penuh, rata-rata laju transpor elektron pada kedela i sekitar 200 µmol.m-2.s-1. 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250 2500
Intensitas Cahaya (umol.m-2.det-1)
Laju Transp Elektr (umol.m
-2.det -1) 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250 2500
Intensitas Cahaya (umol.m-2.det-1)
Laju Transp Elektr (umol.m
-2.det -1)
Gambar 28 Laju laju transpor elektron pada genotipe toleran Ceneng (a) dan genotipe peka Godek (b) dalam intensitas cahaya 100% (-◊-) dan 50% (-•-)
Pada intensitas cahaya 100% maupun 50%, genotipe toleran Ceneng memiliki laju transpor elektron yang lebih tinggi dibanding genotipe peka Godek meskipun tidak berbeda nyata, kecuali pada intensitas cahaya 50% (Tabel 9). Ini berarti bahwa pada intensitas cahaya rendah, genotipe toleran Ceneng memiliki
(a)
98
kemampuan yang lebih tinggi dalam mempertahankan laju transpor elektron (Gambar 28).
Hasil penelitian di atas sejalan dengan hasil penelitian Sopandie et al. (2006) bahwa pada genotipe toleran Ceneng, ekspresi gen JJ3 yang homolog dengan gen psaD yang mengkode protein PsaD PSI sub unit semakin meningkat dengan semakin rendahnya intensitas cahaya. Gen JJ3 berperan penting dalam pengaturan efisiensi transpor elekron yang diinduksi cahaya rendah sehingga proses fotosintesis berjalan normal (Sopandie et al. 2006). Dengan terekspresinya gen JJ3 pada kondisi intensitas cahaya rendah maka memungkinkan genotipe toleran Ceneng memiliki laju fotosintesis yang lebih tinggi.
Respirasi Gelap.
Perbedaan genotipe maupun intensitas cahaya menyebabkan perbedaan laju respirasi gelap (Rd) (Gambar 29). Pada intensitas cahaya 100%, Ceneng memiliki Rd yang lebih tinggi dibanding Godek, sebaliknya pada intensitas cahaya 50%, Ceneng memiliki Rd yang lebih rendah. Meskipun demikian, Rd kedua genotipe tidak berbeda nyata, baik pada intensitas cahaya 100% maupun 50% (Tabel 9). Hasil ini sejalan dengan hasil penelitian Awada dan Redmann (2000) pada bibit white spruce bahwa respirasi gelap berkurang 70% bila bibit ditumbuhkan di bawah naungan tetapi tidak berbeda nyata dengan yang ditumbuhkan pada cahaya penuh. Lebih jauh Atwell et al. (1999) menjelaskan bahwa perbedaan genetik dalam efisiensi respirasi karena interaksinya dengan lingkungan menentukan keberhasilan pertumbuhan dan reproduksi tanaman.
Pada intensitas cahaya 50%, Rd pada Ceneng hanya mencapai 60% kontrol sedangkan Godek mencapai 84% kontrol. Hal ini mengindikasikan bahwa pada intensitas cahaya rendah, Ceneng memiliki kemampuan yang lebih tinggi dalam menurunkan tingkat respirasi dibanding Godek. Hasil tersebut sejalan dengan regulasi aktivitas enzim respirasi MDH dan AI yang lebih rendah pada Ceneng dibandingkan dengan Godek (Gambar 23 dan 25). Laut (2003) juga melaporkan adanya respirasi yang lebih rendah pada genotipe padi toleran naungan.
-2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Intensitas Cahaya (umol.m-2
.det-1
)
Laju Fotosintesis (umol.m
-2.det -1) -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Intensitas Cahaya (umol.m-2.det-1)
Laju Fotosintesis (umol.m
-2.det -1)
Gambar 29 Respirasi gelap (Rd) dan tititk kompensasi cahaya (LCP) pada genotipe toleran Ceneng (a) dan genotipe peka Godek (b) dalam intensitas cahaya 100% dan 50%
Titik Kompensasi Cahaya
Titik kompensasi cahaya (LCP) berbeda, baik antar genotipe maupun dalam intensitas cahaya yang berbeda (Gambar 28). Pada intensitas cahaya 100% maupun 50%, Ceneng memiliki LCP yang lebih rendah tetapi tidak berbeda nyata dengan Godek(Tabel 9). Pada intensitas cahaya 50%, LCP pada Ceneng hanya mencapai 64% kontrol sedangkan Godek mencapai 69% kontrol yang berarti bahwa pada intensitas cahaya rendah, Ceneng memiliki kemampuan yang lebih tinggi dalam menurunkan titik kompensasi cahaya dibanding Godek. Hasil
50% 100% 50% 100% LCP Rd LCP Rd (a) (b) 1.44 1.63
100
tersebut sejalan dengan Taiz dan Zeiger (2002) yang menjelaskan bahwa LCP pada tanaman cahaya penuh berkisar 10-20 µmol.m-2.s-1 sedangkan pada tanaman naungan hanya berkisar 1-5 µmol.m-2.s-1. Pada intensitas cahaya penuh, rata-rata LCP kedelai mencapai 60 µmol.m-2.s-1 (June 2002, tidak dipublikasikan). Taiz dan Zeiger (2002) menjelaskan bahwa rendahnya LCP pada tanaman naungan disebabkan laju respirasi sangat rendah. LCP yang rendah akibat intensitas cahaya rendah juga dilaporkan Callan dan Kennedy (1995) berdasarkan hasil penelitian mereka menggunakan tanaman Strokesia laevis (Hill) E. Greene.
Hasil analisis yang disajikan pada Tabel 10, menunjukkan bahwa dalam berbagai kondisi intensitas cahaya periode singkat, genotipe toleran Ceneng memiliki laju fotosintesis maksimum (Amax) dan laju transpor elektron maksimum (Jmax) yang lebih tinggi dan berbeda nyata dengan genotipe peka. Demikian pula titik kompensasi cahaya (LCP), kecuali pada kondisi L2 (kontrol) dan L3. Sebaliknya, genotipe toleran Ceneng memiliki respirasi gelap (Rd) yang lebih rendah meskipun tidak berbeda nyata dengan genotipe peka Godek. Regulasi respirasi gelap pada Ceneng dan Godek tersebut sejalan dengan aktivitas enzim respirasi MDH dan AI (Gambar 24 dan 26). Grafik laju fotosintesis dan transpor elektron genotipe Ceneng dan Godek dalam berbagai intensitas cahaya periode singkat disajikan pada Gambar 30 dan 31.
Data pada Tabel 10 menunjukkan bahwa laju fotosintesis dan laju transpor elektron pada genotipe toleran Ceneng yang diberi kondisi intensitas cahaya rendah dapat dipertahankan pada level yang lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe peka Godek, apabila dipindahkan ke intensitas cahaya tinggi maka laju fotosintesis dan laju transpor elektron meningkat lebih tinggi lagi. Hasil penelitian Oguchi et al. (2003) menggunakan Chenopodium album juga ditemukan bahwa apabila tanaman dipindahkan dari intensitas cahaya rendah ke intensitas cahaya tinggi, maka fotosintesis maksimum meningkat secara nyata.
Transpor elekron yang diinduksi cahaya rendah berkaitan dengan aktivitas gen JJ3 sehingga dalam kondisi intensitas cahaya rendah, proses fotosintesis dapat berlangsung normal (Sopandie et al. 2006). Dalam cahaya penuh, gen JJ3 tidak terekspresi, tetapi terekspresi bila intensitas cahaya rendah bahkan ekspresinya semakin tinggi bila tidak ada cahaya (gelap).
0 50 100 150 200 250 0 150 300 450 600 750 900 1050 1200
Intensitas Cahaya (umol.m-2.s-1)
J (umol.m -2.s -1) -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 200 400 600 800 1000 1200
Intensitas Cahaya (µmol.m-2.s-1)
A (µmol.m -2.s -1) 0 50 100 150 200 250 0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250 2500
Intensitas Cahaya (umol.m- 2.det-1)
J (umol.m -2.det -1) -3 0 3 6 9 12 15 18 0 500 1000 1500 2000 2500
Intensitas Cahaya (µmol.m-2.s-1)
A (µmol.m -2.s -1) -◊- = Ceneng -•- = Godek -◊- = Ceneng -•- = Godek -◊- = Ceneng -•- = Godek -◊- = Ceneng -•- = Godek
Gambar 30 Laju fotosintesis (A) dan transpor elektron (J) pada genotipe Ceneng dan Godek dalam kondisi cahaya L1dan L2; (L1 = 5 hari cahaya 50%, L2 = 5 hari cahaya 100% (kontrol))
-6 -1 4 9 14 19 24 0 200 400 600 800 1000 1200
Intensitas Cahaya (µmol.m-2.s-1)
A (µmol.m -2.s -1) 0 50 100 150 200 250 0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250 2500
Intensitas Cahaya (umol.m-2.det-1)
J (umol.m -2 .det -1 ) 0 50 100 150 200 250 0 150 300 450 600 750 900 1050 1200
Intensitas Cahaya (umol.m-2.det-1)
J (umol.m -2 .det -1 ) -6 -1 4 9 14 19 24 0 500 1000 1500 2000 2500
Intensitas Cahaya (µmol.m-2.s-1)
A (µmol.m -2.s -1) -◊- = Ceneng -•- = Godek -◊- = Ceneng -•- = Godek -◊- = Ceneng -•- = Godek -◊- = Ceneng -•- = Godek (L3) (L4)
Gambar 31 Laju fotosintesis (A) dan transpor elektron (J) pada genotipe Ceneng dan Godek dalam kondisi cahaya L3dan L4; (L3= 5 hari cahaya 100% + 3 hari cahaya 50 %, L4= 3 hari cahaya 100%+ 3 hari cahaya 50% + 2 hari cahaya 100%
Tabel 10 Laju fotosintesis maksimum (Amax), laju transpor elektron maksimum (Jmax), respirasi gelap (Rd), dan titik kompensasi cahaya (LCP) pada kedelai genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam berbagai kondisi intensitas cahaya periode singkat
L1 L2 (kontrol) L3 L4
Peubah
Ceneng Godek Ceneng Godek Ceneng Godek Ceneng Godek
Amax 16.80a 11.65b 22.69a 18.34b 15.92a 12.82b 20.92a 16.98b
(74) (64) (70) (70) (92) (93)
Jmax 146.38a 98.30b 172.71a 139.00b 135.78a 106.01b 162.83a 109.09b
(84) (71) (78) (76) (94) (79)
Rd -0.60a -0.85a -1.15a -1.24a -0.87a -0.94a -0.37a -0.42a
(52) (69) (76) (76) (32) (34)
LCP 19.97a 30.73b 65.43a 65.96a 26.22a 29.98a 15.40a 21.19b
(31) (47) (40) (45) (24) (32)
Keterangan : L1 = 5 hari cahaya 50%, L2 = 5 hari cahaya 100% (kontrol), L3 = 5 hari cahaya 100% + 3 hari cahaya 50 %, dan L4 = 3 hari cahaya 100% + 3 hari cahaya 50% + 2 hari cahaya 100%; Amax = laju fotosintesis maksimum, Jmax = transpor elektron maksimum, Rd = respirasi gelap, LCP = titik kompensasi cahaya; nilai genotipe pada kondisi cahaya dan peubah yang sama dengan notasi huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji t pada a0,05.; nilai dalam kurung = persentase (dibulatkan) terhadap kontrol.
Regulasi laju fotosintesis, laju transpor elektron, respirasi gelap, dan titik kompensasi cahaya, baik genotipe toleran Ceneng maupun genotipe peka Godek cukup fleksibel mengikuti kondisi intensitas cahaya yang terakhir diperoleh. Dalam kondisi L3 (on-off cahaya berakhir dengan intensitas cahaya 50%) semua peubah memperlihatkan penurunan tetapi pada kondisi L4 (on-off cahaya berakhir dengan intensitas cahaya 100%) maka semua peubah meningkat lagi. Penurunan peubah saat L3 tertinggi terjadi pada genotipe peka Godek sedangkan peningkatan peubah saat L4 tertinggi terjadi pada genotipe toleran Ceneng. Fenomena tersebut menunjukkan bahwa genotipe toleran Ceneng lebih adaptif bila memperoleh intensitas cahaya rendah dan lebih fleksibel apabila dikembalikan ke dalam intensitas cahaya penuh. Sebaliknya, apabila berada pada intensitas cahaya rendah maka genotipe toleran Ceneng menurunkan LCP jauh lebih rendah dibandingkan dengan genotipe peka Godek. Penurunan LCP tersebut juga diikuti oleh penurunan laju respirasi gelap yang drastis dalam genotipe toleran Ceneng.
Kandungan Sukrosa dan Pati
Genotipe toleran Ceneng memiliki kandungan sukrosa dan pati yang lebih tinggi dan berbeda nyata dengan genotipe peka Godek baik pada intensitas cahaya 100% maupun 50% (Tabel 11). Pada intensitas cahaya 50%, kandungan sukrosa
104
dan pati pada Ceneng masing- masing mencapai 2.033 mg/g (82% kontrol) dan 8.097 mg/g (96% kontrol) sedangkan Godek hanya mencapai 1.657 mg/g (98% kontrol) dan 6.967 mg/g (93% kontrol).
Tabel 11 Kandungan sukrosa dan pati genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam intensitas cahaya 100% (kontrol) dan 50%
Intensitas Cahaya (%)
100 50
Peubah
Ceneng Godek Ceneng Godek
Sukrosa (mg/g) 2.487 a 1.687 b 2.033 a (82) 1.657 b (98) Pati (mg/g) 8.427 a 7.427 b 8.097 a (96) 6.967 b (93)
Keterangan : Nilai sebaris pada intensitas cahaya yang sama dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Duncan 95%; nilai dalam kurung = persentase (dibulatkan) terhadap kontrol
Kandungan Sukrosa
Sukrosa disintesis di dalam sitosol dari monosakarida glukosa dan fruktosa yang telah mengalami fosforilasi (Gambar 10). Kedua monosakarida tersebut merupakan produk fotosintesis, sehingga laju sintesis sukrosa akan sangat tergantung pada laju fotosintesis. Karena itu, menurunnya laju fotosintesis dan aktivitas SPS pada intensitas cahaya rendah diikuti pula oleh menurunnya kandungan sukrosa (Egli dan Bruening 2001).
Pada intensitas cahaya rendah, kandungan sukrosa genotipe toleran Ceneng lebih tinggi (2.033 mg/g) dibanding genotipe peka Godek (1.657 mg/g), meskipun persentase penurunan pada genotipe toleran Ceneng lebih tinggi (82% kontrol) dibanding genotipe peka Godek (98% kontrol). Hal tersebut dimungkinkan karena laju fotosintesis dan aktivitas SPS pada genotipe toleran Ceneng lebih tinggi. Fenomena demikian juga ditemukan pada padi gogo (Lautt et al. 2000, Soverda 2002).
Kandungan Pati
Sintesis pati yang berlangsung dalam kloroplas dan dikatalisir oleh starch synthase (SS) sangat tergantung pada laju fotosintesis, sehingga semua faktor yang menghambat proses fotosintesis akan menghambat sintesis pati (Malkin dan Niyogi 2000). Pembentukan pati terjadi melalui suatu proses yang melibatkan sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida adenosin difosfoglukosa (ADPG) seperti ditunjunkkan pada Gambar 10.
Berdasarkan Gambar 10 dapat diketahui bahwa pembentukan pati di kloroplas akan meningkat seiring meningkatnnya intensitas cahaya karena enzim yang membentuk ADPG diaktifkan oleh 3-PGA dan dihambat oleh Pi (Preiss 1984). Kandungan 3-PGA meningkat saat intensitas cahaya tinggi karena terjadi penambatan CO2 yang lebih tinggi sedangkan kandungan Pi berkurang karena ditambahkan ke ADP untuk membentuk ATP selama fosforilasi fotosintesis.
Kandungan pati yang diperoleh dalam penelitian ini, menurun seiring dengan menurunnya intensitas cahaya dan penurunan terbesar terjadi pada genotipe peka, mencapai 93% kontrol sedangkan pada genotipe toleran Ceneng masih mencapai 96 % kontrol (Tabel 11). Berdasarkan uraian di atas, dapat diduga bahwa pada intensitas cahaya rendah, aktivitas fotosintesis pada genotipe toleran Ceneng lebih tinggi sehingga dihasilkan 3-PGA yang lebih banyak untuk mengaktifkan enzim pembentuk ADPG, sebaliknya Pi yang menghambat enzim pembentuk ADPG dapat dikurangi. Kondisi demikian, memungkinkan aktivitas SS yang lebih tinggi karena substrat yang disediakan fotosintesis relatif tinggi sehingga genotipe toleran Ceneng memiliki kandungan pati yang lebih tinggi pula dibanding genotipe peka Godek. Pada intensitas cahaya rendah, padi gogo toleran naungan juga memiliki pati yang lebih tinggi dibanding genotipe peka (Lautt et al. 2000).
Pati merupakan salah satu bahan baku bagi proses respirasi. Aktivitas hidrolisis pati yang tinggi akan menyebabkan tingginya ketersediaan substrat respirasi yakni dalam bentuk gula heksosa sehingga laju respirasi akan semakin tinggi (Kassinee et al., 2004). Disamping itu, aktivitas hidrolisis pati yang tinggi akan menyebabkan rendahnya pati yang akan diakumulasi dalam biji sehingga hasil panenan dalam bentuk biji akan menjadi rendah. Murty dan. Sahu (1987) melaporkan bahwa rendahnya ketersediaan karbohidrat pada varietas padi yang peka, menyebabkan tingginya kehampaan. Penelitian Lautt et al. (2000) pada padi gogo juga memperlihatkan bahwa galur toleran padi gogo memperlihatkan kandungan pati pada daun dan batang yang lebih tinggi daripada yang peka ketika dinaungi 50 % saat vegetatif aktif.
Hal yang sama ditemukan dalam percobaan ini, bahwa genotipe Ceneng yang toleran intensitas cahaya rendah memiliki kandungan pati yang lebih tinggi
106
dibanding genotipe Godek yang peka intensitas cahaya rendah. Kandungan pati pada genotipe toleran Ceneng mencapai 8.097 mg/g, sedangkan genotipe peka Godek hanya mencapai 6.967 mg/g. Ini berarti bahwa, ditinjau dari hubungan antara kandungan pati dan respirasi, maka genotipe toleran Ceneng diduga mempunyai laju respirasi yang lebih rendah.
(a) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 L1 L2 L3 L4 Kandungan Pati (mg/g bb) Ceneng Godek (b) 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 L1 L2 L3 L4 Kandungan Sukrosa (mg/ g bb) Ceneng Godek
Gambar 32 Kandungan pati (a) dan sukrosa (b) pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam berbagai kondisi intensitas cahaya periode singkat; L1 = 5 hari cahaya 50%, L2 = 5 hari cahaya 100%, L3
= 5 hari cahaya 100% + 3 hari cahaya 50 %; L4 = 3 hari cahaya 100%+ 3 hari cahaya 50% + 2 hari cahaya 100%.
Kandungan sukrosa dan pati pada Ceneng dan Godek mengalami perubahan seiring dengan perubahan intensitas cahaya periode singkat. Pada
Gambar 32b tampak bahwa perubahan kandungan sukrosa pada masing- masing
kondisi cahaya terhadap kontrol dalam genotipe toleran Ceneng relatif lebih kecil dibandingkan dengan ge notipe peka Godek. Fenomena perubahan kandungan sukrosa tersebut mirip dengan perubahan kandungan pati (Gambar 32a).
Gambaran perubahan kandungan sukrosa dan pati di atas menunjukkan bahwa genotipe toleran Ceneng kurang responsif dibandingkan genotipe peka Godek karena perubahannya relatif lebih kecil. Ini berarti bahwa apabila terjadi perubahan intensitas cahaya, genotipe toleran Ceneng lebih mampu mempertahankan kandungan sukrosa dan pati.
SIMPULAN
Laju fotosintesis, laju transpor elektron, titik kompensasi cahaya, dan laju respirasi gelap menurun akibat intensitas cahaya rendah, masing- masing hanya mencapai 71, 80, 71, dan 67% kontrol. Pada intensitas cahaya rendah, genotipe toleran Ceneng memiliki kemampuan yang lebih tinggi dalam mempertahankan laju fotosintesis dan transpor elektron dibandingkan dengan genotipe peka Godek. Laju fotosintesis dan transpor elektron pada genotipe toleran Ceneng masing-masing mencapai 73 dan 85% kontrol sedangkan genotipe peka Godek hanya mencapai 68 dan 74% kontrol.
Pada intensitas cahaya rendah, genotipe toleran Ceneng juga memiliki kemampuan yang lebih tinggi untuk menurunkan laju respirasi gelap sehingga titik kompensasi lebih rendah dibandingkan dengan genotipe peka Godek. Titik kompensasi cahaya dan laju respirasi gelap pada genotipe toleran Ceneng masing-masing hanya mencapai 64 dan 60% kontrol sedangkan pada genotipe peka Godek masih mencapai 69 dan 84% kontrol.
Kombinasi laju fotosintesis dan laju transpor elektron yang tinggi dengan laju respirasi gelap yang lebih rendah memungkinkan genotipe toleran Ceneng dapat menghasilkan sukrosa dan pati yang lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe peka Godek. Pada intensitas cahaya 50%, kandungan sukrosa dan pati pada genotipe toleran Ceneng masih mencapai 2.033 mg/g dan 8.097 mg/g, sedangkan pada genotipe peka Godek hanya mencapai 1.657 mg/g dan 6.976 mg/g.
Perubahan laju fotosintesis, laju transpor elektron, titik kompensasi cahaya, laju respirasi gelap, serta kandungan sukrosa dan pati sebagai respon atas perubahan intensitas cahaya periode singkat pada kedua genotipe mengikuti kondisi intensitas cahaya yang terakhir kali diterima.