HASIL
Gambaran Umum Perkembangan Kelenjar Hipofise
Kelenjar hipofise monyet ekor panjang/MEP pada umur kebuntingan 70 hari (F70) telah menunjukkan bentuk dan struktur yang mirip dengan kelenjar hipofise MEP dewasa (Gambar 6). Pada umur ini, proporsi adenohipofise dan neurohipofise relatif seimbang. Seiring dengan bertambahnya umur fetus, bagian adenohipofise berkembang relatif lebih cepat dibandingkan dengan neurohipofise. Bentuk kelenjar hipofise pada fetus MEP mirip dengan struktur kelenjar hipofise pada MEP dewasa namun ukurannya relatif lebih kecil.
Gambar 6 Potongan medial kelenjar hipofise MEP pada F70, F150 dan A10.
T= pars tuberalis, D=pars distalis, I= pars intermedia, N= pars nervosa dan R= Rathke’s lumen.
Perkembangan Sel-Sel Imunoreaktif LH
Pada F70, sel-sel imunoreaktif terhadap LH (ir-LH) sudah ditemukan di seluruh daerah pars distalis dan pars tuberalis (Tabel 2). Sel-sel ir-LH ditemukan dengan densitas padat di daerah Ca, densitas sedang di daerah Cd dan M tetapi di daerah Am, S dan T densitasnya rendah. Pola distribusi sel-sel LH, mengalami perubahan pada F85 dibandingkan dengan pada F70 yaitu sel-sel ir-LH ditemukan dengan densitas padat di daerah Ca, Cd, M dan S, densitas sedang di daerah Am tetapi tidak ditemukan di daerah T. Pola distribusi pada F85 ini juga ditemukan pada F100 (Tabel 2; Gambar 7).
F70 200 µm D N R I T 200 µm T D R N I F150 200 µm D T R I N A10
Pada F120, ditemukan pola distribusi sel-sel ir-LH yang mirip dengan pada F100, tetapi terjadi sedikit penurunan proporsi densitas di daerah Cd dan M yang semula densitasnya padat menjadi sedang pada F120. Sedangkan pada F150, sel-sel ir-LH terdistribusi di seluruh daerah pars distalis dan pars tuberalis. Pola distribusi pada F150 ini tidak banyak mengalami perubahan dibandingkan pada F120, tetapi terjadi peningkatan densitas sel-sel ir-LH di semua daerah pars distalis. Pola distribusi pada A10 relatif tidak banyak mengalami perubahan, namun densitas di daerah S relatif lebih padat dibandingkan dengan densitas sel-sel LH umur sebelumnya (Tabel 2; Gambar 7). Pada A105, distribusi sel-sel-sel-sel ir-LH tersebar merata di seluruh daerah pars distalis dengan densitas sangat padat pada daerah Ca, Cd dan S.
Tabel 2 Distribusi dan densitas sel-sel ir-LH adenohipofise monyet ekor panjang pada berbagai umur
Umur Daerah pengamatan
Ca Cd M Am S T F70 +++ ++ ++ + + + F85 +++ +++ +++ ++ +++ - F100 +++ +++ +++ ++ +++ - F120 +++ ++ ++ ++ +++ - F150 +++ +++ +++ +++ +++ ++ A10 +++ +++ +++ ++ ++++ ++ A105 ++++ ++++ +++ +++ ++++ +++
Keterangan: Ca: caudal anterior Rathke`s lumen, Cd: caudal distal, M: middle zone, Am: anterior middle zone, S: sex zone dan T: pars tuberalis.
Gambar 7 Distribusi sel-sel ir-LH adenohipofise MEP pada F100 dan A10.
Inset: daerah merah (Cd), biru (Ca), hijau (S) dan kuning (M), tanda panah menunjukkan sel-sel ir-LH yang berwarna coklat. Pada adenohipofise F100 sel-sel ir-LH terdistribusi di daerah Ca, Cd, M, Am dan S dengan densitas cukup padat. Pada adenohipofise A10 sel-sel ir-LH terdistribusi di daerah Ca, Cd, M, Am, S dan T dengan densitas padat.
30 µm 30 µm 200 µm F100 30 µm 30 µm A10 200 µm
Perkembangan Sel-Sel Imunoreaktif FSH
Sel-sel imunoreaktif terhadap FSH (ir-FSH) belum ditemukan pada F70 dan F85 pada seluruh daerah pengamatan adenohipofise. Pada F100, sel-sel ir-FSH mulai terdeteksi dan terdistribusi di seluruh daerah pars distalis dengan densitas sangat rendah (Tabel 3; Gambar 8). Pada F120, sel-sel ir-FSH terdistribusi di seluruh daerah pars distalis dan pars tuberalis. Pada F120, sel-sel ir-FSH memiliki densitas sedang di daerah S dan densitas sangat rendah di daerah Ca, Cd, M dan Am. Sedangkan pada F150, sel-sel ir-FSH terdistribusi merata di seluruh daerah pars distalis dan pars tuberalis dengan densitas sedang, kecuali di daerah Am. Pola distribusi pada F150 juga ditemukan pada A10, tetapi terjadi peningkatan densitas di daerah S. Pola distribusi sel-sel ir-FSH pada A105, mengalami perubahan dibandingkan dengan A10 karena terjadinya peningkatan densitas di daerah Cd dan T, sedangkan pada daerah S, sel-sel ir-FSH densitasnya tetap padat.
Tabel 3 Distribusi dan densitas sel-sel ir-FSH adenohipofise monyet ekor panjang pada berbagai umur
Umur Daerah pengamatan
Ca Cd M Am S T F70 - - - - - - F85 - - - - - - F100 +/- +/- +/- +/- + - F120 + +/- +/- + ++ + F150 ++ ++ ++ + ++ ++ A10 ++ ++ ++ + +++ ++ A105 ++ +++ ++ ++ +++ +++
Keterangan: Ca: caudal anterior Rathke`s lumen, Cd: caudal distal, M: middle zone, Am: anterior middle zone, S: sex zone dan T: pars tuberalis.
Gambar 8 Distribusi sel-sel ir-FSH adenohipofise MEP pada F100 dan A10.
Inset: daerah hitam (M), biru (S) dan merah (Cd), tanda panah menunjukkan sel-sel ir-FSH yang berwarna coklat. Pada adenohipofise F100 sel-sel ir-FSH terdistribusi di daerah Ca, Cd, M, Am dan S dengan densitas sangat rendah. Pada adenohipofise A10 sel-sel ir-FSH terdistribusi di daerah Ca, Cd, M, Am, S dan T dengan densitas cukup padat.
30 µm F100 200 µm 200 µm A10 30 µm 30 µm
PEMBAHASAN
Gambaran Umum Perkembangan Kelenjar Hipofise
Gambaran anatomi kelenjar hipofise pada MEP secara umum mirip seperti pada manusia (Aron et al. 1997), babi (Sasaki et al. 1992) dan pada mamalia lainnya. Pada periode pralahir kelenjar hipofise relatif kecil dibandingkan dengan kelenjar hipofise MEP dewasa. Pada umur F70, kelenjar hipofise telah bisa dibedakan bagian adenohipofise dan bagian neurohipofise. Pada F70, proporsi adenohipofise dan neurohipofise relatif simbang. Namun dengan bertambahnya umur sampel, proporsi adenohipofise relatif lebih cepat berkembang. Hal ini diduga adanya proliferasi sel-sel penyusun adenohipofise lainnya yaitu sel-sel ACTH (Nurhidayat et al. 2008), sel GH, TSH dan PRL (Supratikno 2008) disamping sel-sel LH dan FSH. Sehingga proporsi adenohipofise relatif lebih besar dibandingkan dengan neurohipofise.
Perkembangan Sel-Sel imunoreaktif LH
Menurut Samuelson (2007), sel-sel gonadotropin termasuk ke dalam kelompok sel yang bersifat basofil dan pada dewasa sel gonadotropin hanya berkisar 10-15% dari total sel-sel parenkim adenohipofise. Pada adenohipofise MEP, distribusi sel-sel ir-LH ini menunjukkan adanya kesesuaian dengan distribusi sel-sel basofil (Supratikno 2008), terutama pada sampel yang berumur lebih tua. Sel-sel ir-LH memiliki pola distribusi yang relatif sama mulai F70 sampai dengan A105. Kesesuaian yang sama juga ditemukan pada distribusi sel-sel basofil yang lainnya dari adenohipofise yaitu sel-sel-sel-sel ACTH (Nurhidayat et al. 2008) dan sel-sel TSH (Supratikno 2008).
Pada F70, sel-sel ir-LH sudah ditemukan di seluruh daerah pars distalis dan pars tuberalis. Sel-sel LH bersama-sama dengan sel ACTH, sel GH dan sel TSH pada MEP berkembang relatif lebih awal dibandingkan dengan sel-sel adenohipofise lainnya yaitu PRL dan FSH. Sel-sel ir-LH terdeteksi relatif lebih awal dan diduga karena sel LH memiliki peran yang sangat penting dalam proses perkembangan organ kelamin luar. Selain itu LH juga, sangat berperan dalam proses diferensiasi seksual dan pembentukan folikel primer (Conte dan Grumbach
1997; Fora 2007). Pada babi, sel-sel ir-LH terdeteksi pada umur kebuntingan 40 hari di daerah rostral adenohipofise dan selanjutnya akan menyebar ke seluruh daerah pars distalis (Sasaki et al. 1992). Sedangkan pada Anjing Beagle, sel-sel ir-LH awalnya ditemukan di daerah posterior midventral pars distalis kemudian menyebar ke seluruh daerah pars distalis (Sasaki et al. 1998).
Pada F120, sel-sel ir-LH mengalami sedikit penurunan densitas di daerah Cd dan M. Hal ini, di duga adanya proliferasi sel-sel lain seperti ACTH (Nurhidayat et al. 2008), sel GH, TSH, PRL (Supratikno 2008) yang juga pesat pada F120, sehingga menurunkan proporsi sel-sel LH terhadap total sel-sel parenkim di adenohipofise pada F120. Pada F150, sel-sel ir-LH relatif tidak banyak mengalami perubahan dibandingkan dengan F120 namun, terjadi peningkatan densitas sel-sel ir-LH di seluruh daerah pars distalis. Pola distribusi sel-sel ir-LH pada A10 tidak banyak mengalami perubahan namun densitas di daerah S lebih padat. Dengan bertambahnya umur fetus, sel-sel ir-LH tersebar di seluruh daerah pars distalis dengan kecenderungan lebih banyak di daerah S. Pola distribusi sel LH MEP ini mirip dengan pola distribusi sel LH pada manusia (Baker dan Jaffe 1975), tikus (Baker dan Gross 1978) dan babi (Sasaki et al. 1992).
Perkembangan Sel-Sel Imunoreaktif FSH
Sel-sel ir-FSH belum ditemukan pada F70 dan F85 pada seluruh daerah pengamatan adenohipofise, tetapi pada fetus umur tersebut sel-sel basofil sudah terdeteksi dengan densitas yang masih sangat rendah (Supratikno 2008). Hal ini menunjukkan belum adanya kesesuaian distribusi antara sel-sel basofil dengan distribusi sel-sel ir-FSH pada F70 dan F85. Keadaan ini diduga karena sel-sel basofil yang terdeteksi pada F70 dan F85 merupakan sel-sel adenohipofise yang lain yaitu LH, TSH (Supratikno 2008) dan ACTH (Nurhidayat et al. 2008). Sel-sel ir-FSH, mulai terdeteksi pada F100 dengan densitas sangat rendah. Keterlambatan terdeteksinya, sel-sel FSH pada MEP ini mirip dengan sel-sel ir-FSH pada mencit, yang juga terdeteksi lebih akhir dibandingkan dengan sel-sel adenohipofise lainnya (Sheng 1999).
Pada F120, sel-sel ir-FSH terdistribusi di seluruh daerah pars distalis dan pars tuberalis dengan densitas rendah. Sedangkan pada F150, sel-sel ir-FSH terdistribusi merata di seluruh daerah pars distalis dan tuberalis. Pola distribusi pada F150 juga ditemukan pada A10 dan A105 tetapi terjadi peningkatan di daerah S. Pola distribusi sel FSH MEP ini, mirip dengan pada babi yaitu sel-sel gonadotropin awalnya terdeteksi di daerah S, dengan bertambahnya umur sel-sel FSH akan tersebar di seluruh daerah pars distalis dengan kecenderungan lebih banyak di daerah S (Sasaki et al. 1992). Berdasarkan lamanya kehamilan, sel-sel ir-FSH terdeteksi relatif lebih lambat (Taylor dan Martin 1997) dibandingkan dengan pada manusia, yaitu pada manusia sel-sel ir-FSH terdeteksi pada umur kehamilan 13 minggu (Asa et al. 1991). Hal ini diduga berhubungan dengan fungsi FSH yang cenderung lebih berperan pada periode pascalahir. Hal ini terbukti dengan masih meningkatnya densitas sel-sel ir-FSH pada A105.