Tabel Hormon Gastrointestinalis
3.3 Hati dan sekresi empedu
Hati merupakan kelenjar terbesar dalam tubuh. Hati menerima hampir semua zat yang diabsorpsi dari intestinum tenue melalui darah portal. Jadi jelas bahwa banyak fungsi hepar berkaitan dengan metabolisme zat-zat itu.
Fungsi utama hepar antara lain sebagai berikut :
1. Sekresi getah empedu 4. Penyimpanan vitamin 2. Metabolisme protein, karbohidrat dan lemak 5. Destruksi erythrocyte 3. Detoxikasi bahan-bahan yang merusak 6. Pembentukan protein darah.
3.3.1 Getah empedu
Meskipun empedu memainkan peranan penting dalam solubilisasi dan absorpsi lemak makanan dan karena itu merupakan getah cerna (sekresi), empedu juga merupakan suatu exkresi, karena lipid tertentu termasuk cholesterol dan hasil-hasil pemecahan haemoglobin disingkirkan dari tubuh dalam empedu itu. Karena pemecahan erythrocyte adalah suatu proses yang sinambung, exkresi hasil akhir haemoglobin juga berkesinambungan.
Dinding vesica fellae (kandung empedu) mensekresi musin dan meng-absorpsi air dari empedu hati. Empedu yang pekat ini dikeluarkan ke dalam duodenum bila kandung empedu berkontraksi selama pencernaan makanan. Pada ruminasia dan babi hanya terjadi sedikit absorpsi air, karena pada hewan itu dan juga herbivora lainnya proses pencernaan yang lebih sinambung, memerlukan aliran empedu (terutama empedu hepar) yang encer dan sinambung ke dalam usus. Kuda, tikus, rusa, jerapah, unta, gajah dan burung merpati tidak mempunyai kandung empedu.
3.3.2 Sekresi empedu
Volume empedu yang disekresikan tergantung pada banyak faktor, misalnya aliran darah ke hati, status pencernaan hewan, komposisi makanan yang dimakan dan sirkulasi garam empedu enterohepatis. Hewan tanpa kandung empedu, misalnya kuda, tikus dan burung merpati, menghasilkan sejumlah besar empedu encer, sedang hewan dengan kandung empedu yang memekatkan empedu, misalnya manusia, anjing, kucing dan ayam, menghasilkan sejumlah kecil empedu hepatis yang pekat. Tipe antara seperti seperti marmut dan kelinci menghasilkan sejumlah besar empedu encer yang
dipekatkan 2-6 kali dalam kandung empedu, sedang babi, domba, kambing dan sapi relatif menghasilkan sedikit empedu hepatis yang pekat yang mengalami sangat sedikit pemekatan dalam kandung empedu.
Pembentukan dan sekresi empedu oleh hati adalah proses aktif yang dilaksanakan oleh sel-sel hati dan merupakan proses yang sinambung serta dibawah kontrol humoral, kimiawi dan sarafi. Sekretin dan zat-zat yang menyebabkan pelepasan sekretin, semuanya akan men-stimulasi sekresi empedu, sehingga getah pankreas dan empedu biasanya disekresikan secara sejajar selama tingkat mula makan. Choleretica atau stimulant sekresi empedu adalah garam-garam empedu sendiri, yang bekerja langsung pada hati. Garam empedu disintesis oleh hati dan disekresikan dalam empedu. Setelah memasuki daerah absorpsi usus halus, garam empedu itu hampir seluruhnya direabsorpsi dan dikembalikan ke hati dalam darah partal. Jadi ada absorpsi garam empedu secara aktif melawan tingkat konsentrasi dan absorpsi itu hanya terjadi dalam ileum. Recycling garam empedu ini dikenal sebagai sirkulasi enterohepatis dan terutama bertanggungjawab untuk mempertahankan sekresi empedu selama makan.
3.3.3 Vesica Fellae atau Kandung Empedu
Bila sphincter Oddii tertutup, kandung empedu akan terisi empedu. Sedikit waktu setelah makanan memasuki lambung, kandung empedu berkontraksi, sphincter oddii relax dan empedu mengalir ke dalam duodenum. Kandung empedu dan sphincter mungkin ada di bawah kontrol saraf, tetapi terutama ada di bawah kontrol hormon cholecystokinin. Bila makanan memasuki duodenum terjadilah pelepasan cholecystonin dan masuknya empedu dari kandung empedu secara cepat ke dalam duodenum. Bila kandung empedu menjadi kosong, empedu hati langsung mengalir ke dalam duodenum dan sekresinya dipelhara oleh sirkulasi enterohepatis garam empedu. Aliran keras empedu pekat ke dalam duodenum menyebabkan peningkatan konsentrasi garam empedu dalam isi duodenum pada species hewan yang kandung empedunya mempunyai fungsi memekatkan empedu.
3.3.4 Komposisi empedu
Empedu dari ductus hepaticus adalah cairan yang lengket berwarna hijau atau kuning dan rasanya pahit. Pembentuk utamanya adalah garam-garam dari asam empedu dan pigmen empedu, sedang cholesterol, lecithin, elektrolit dan protein ada dalam jumlah kecil sekali. Empedu merupakan campuran sekresi dan exkresi yang mengandung kira-kira 3% bahan padat dan reaksinya sedikit alkalis.
Garam empedu yang membentuk sekitar setengah padat empedu adalah senyawa cyclopentano-phenanthrene dan berasal dari cholesterol. Sifat kimiawi garam empedu karakteristik bagi
species dan tidak terpengaruh oleh perbedaan dalam makanan dan lingkungan. Garam empedu di- exkresikan dari hati sebagai konjugat dan terdapat dalam caecum, colon dan faeces sebagai non- konjugat. Pemecahannya dilakukan oleh enzim-enzim dan mikrobia. Hormon sex yang juga sterol di- exkresikan dalam empedu. Pigmen empedu memberi warna kuning atau hijau dan merupakan hasil limbah pemecahan haemoglobin. Billirubin, pigmen kuning kecoklatan dalam empedu gampang teroxidasi menjadi biliverdin yang memberi warna hijau pada empedu herbivora. Bilirubin terbentuk dari haemoglobin di bagian tubuh tempat destruksi eritrosit, yaitu sistem reticuloendothelial dalam limpa, sumsum tulang dan hati. Bilirubin normal terdapat dalam darah dengan konsentrasi rendah dan di- extraksi dari plasma oleh sel-sel hati dan konjugasikan dengan glucuronic acid sebelum diexkresikan dalam empedu. Konsentrasi bilirubin dalam empedu hati dapat berlipat ganda daripada dalam plasma dan lebih diperbesar oleh absorpsi air dalam kandung empedu. Biliverdin merupakan pigment empedu utama dalam empedu ruminansia. Tetapi Garner menunjukkan bahwa bilirubin secara normal diexkresikan dalam empedu ke intestinum sapi, dan kesukaran untuk mendemonstrasikan adanya bilirubin mungkin karena cepatnya teroxidasi menjadi biliverdin dan senyawa semacam lainnya. Bilirubin yang diextraksi dari plasma dapat dipisahkan dalam 3 komponen dengan mempergunakan teknik chromatographi, yaitu :
- pigment I (bilirubin yang terikat pada albumin plasma)
- pigment II (bilirubin monoglucuronide), dan pigment III (bilirubin diglucuronide).
Kondisi icterus (penyakit kuning) menunjukkan akumuladi bilirubin yang berlebihan sampai terdapat dalam jaringan, terutama jaringan lemak, dalam icterus obstructiva ada hambatan pada aliran empedu, misalnya oleh batu empedu, dan oleh karena itu pigment II dan III yang terbentuk dari bilirubin tak dapat dipindahkan. Pembentukannya oleh hati dapat terhambat dan pigment I ber-akumulasi dalam plasma dan jaringan. Bila terjadi kerusakan sel hati sebagai akibat penyakit atau keracunan, sel-sel hepar tak mampu mengubah bilirubin menjadi pigment II dan III serta mengeluarkannya, dan pigment ini berakumulasi dalam jaringan. Icterus haemolytica disebabkan oleh produksi bilirubin yang berlebihan karena destruksi erythrocyte, sehingga kemampuan hati untuk mengubah bilirubin menjadi pigment II dan III terlampaui.
Pigment empedu adalah hasil buangan dan diexkresikan dalam empedu ke dalam lumen intestinum dan bercampur dengan ingesta. Bilirubin glucuronide barangkali tinggal utuh dalam usus halus, tetapi mengalami reduksi melalui serentetan urobilinogen dalam colon, yang membentuk urobilin
yang berwarna coklat oranye bila kena cahaya dan udara, dan memberi warna faeces yang karakteristik. Sejumlah urobilinogen diabsorpsi dan diexkresikan lagi dalam empedu.
Komposisi empedu terdiri atas 2 fraksi, sekresi garam empedu dan sekresi elektrolit yang bercampur dalam berbagai proporsi. Sekresi garam empedu komposisinya konstan dan mengandung garam-garam empedu sebagai anion dan natrium sebagai kation. Sekresi elektrolit serupa dengan komponen zalir sekresi pankreas dan mengandung bikarbonat dan chlorida. Bila volume sekresi empedu meningkat, konsentrasi chlorida turun dan konsentrasi bikarbonat meningkat bersesuaian dengan meningkatnya pH. Oleh karena itu empedu membentuk cadangan alkali yang membantu me-netralisasi chymus asam dari lambung ketika memasuki duodenum.
4 Pencernaan
Kebanyakan bentuk pakan yang dimakan oleh hewan sangat komplex dan tidak larut untuk dapat diserap oleh darah dan getah bening (limfe) tanpa mengalami pencernaan. Glukose, garam-garam yang larut, air dan beberapa bahan lain tidak perlu dicerna terlebih dahulu. Faktor-faktor pencernaan adalah mekanis, sekretoris, kimiawi dan mikrobiologis sifatnya. Faktor mekanis yang utama adalah mastikasi, deglutisi, regurtasi, muntah, gerak lambung serta usus, dan defekasi. Faktor sekretoris adalah aktivitas kelenjar- kelenjar pencernaan. Faktor kimiawi ialah enzim-enzim yang dihasilkan oleh kelenjar pencernaan, enzim-enzim nabati dari pakan, dan zat kimia (seperti HCl dan elektrolit) yang dihasilkan oleh kelenjar pencernaan. Faktor mikrobiologis adalah bakteria dan protozoa, misalnya pada ruminansia.
Sepanjang saluran pencernaan terdapat rangkaian (seri) aktivitas motoris dan sekrestoris yang terkoordinasi oleh pengaruh saraf dan hormon. Hal itu mengatur proses pencernaan. Gerakan ingesta dan pencampurannya dengan getah pankreas serta usus tergantung pada kelakuan usus halus (intestinum tenue) yang dikoordinasi oleh aktivitas saraf intrinsik dan extrinsik. Umumnya perubahan kimiawi yang terhadi dalam proses pencernaan adalah karena kerja enzim. Enzim merupakan katalisator organis yang dihasilkan oleh jasad hidup (organisme). Enzim merupakan protein dan aksi enzim tergantung pada pH, dan komposisi sekresi pencernaan (getah cerna) memastikan tercapainya pH optimal bagi hidrolisis enzimatis pada daerah-daerah saluran pencernaan yang sesuai. Fungsi utama proses pencernaan ialah mempersiapkan bahan pakan agar dapat diabsorpsi (diserap), yang terutama terjadi pada usus halus dan juga pada rumen (pada hewan ruminansia), sehingga bahan pakan dapat dicerna dan diabsorpsi secara maximal.