DIKTAT FISIOLOGI VETERINER II

DIKTAT FISIOLOGI VETERINER II

PENCERNAAN

OLEH

SISWANTO

LABORATORIUM FISIOLOGI VETERINER

FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN

DAFTAR ISI

JUDUL HALAMAN

Halaman judul ……… i

PENDAHULUAN ………... 1

Aktivitas makan ..……….. 3

Alat pencernaan (Apparatus digestivus) ………..………...... 7

Mulut ..………. 8

Esofagus ...………. 8

Lambung tunggal .………..………. 9

Lambung Komplek .………. 18

Rumen dan Retikulum ……….……….……….. 18

Omasum .………... 24

Abomasum..………... 25

Usus ……….. 26

Kelenjar Getah Cerna ……….. 31

Glandula salivarius dan sekresinya .……… 32

Pankreas dan sekresinya ...………. 36

Hati dan sekresi empedu ………. 38

Pencernaan ………..………. 41

Pencernaan dalam lambung tunggal ……….……….. 42

Digesti dalam intestinum tenue ………..……….. 43

Pencernaan dalam lambung komplex (ruminansia) ……… 43

Perkembangan Digesti Dalam Rumen ………. 44

Mikroorganisme Dalam Rumen ………. 46

Fermentasi Karbohidrat ……….……….. 47

Produksi Gas ……….. 48

Pencernaan Protein ……….. ……… 49

Absorpsi ……….. 51

Mekanisme absorsi ……… 53

Absorpsi dari rumen, retikulum dan omasum ……..……….. 54

Absorpsi dari intestinum ……….. 55

Absorpsi lipid ………... 55

Abbsorpsi protein ……….. 56

Absorpsi garam dan air ………. 58

Ekskresi ……… 58

Pencernaan pada Unggas ……….. 59

Saluran Pencernaan ……….. 59

Mulut, esofagus dan Tembolok ……… . 60

Proventrikulus (lambung kelenjar) ……….. . 60

Ventriculus ………. . 60

Intestinum tenue (Usus Halus) ………. . 62

Intestinum crassum (Usus Tebal) ……… . 62

Kelenjar Getah Cerna (sekresi saluran pencernaan) ……….. 63

Pankreas dan hati ………. 63

Pencernaan dan Absorpsi ……….. 64

Pencernaan Karbohidrat ………. 65

Pencernaan Protein ……….. 65

Pencernaan Lemak ……… 66

PENCERNAAN

Pendahuluan :

Semua aktivitas hewan selama hidup, yang meliputi pemeliharaan tubuh, pertumbuhan dan produksi (kerja, anak, susu, daging atau telur dan lain-lainnya) memerlukan energi dan gizi lain yang diperoleh dari bahan pakan. Bahan pakan biasanya merupakan campuran dari protein, karbohidrat, lemak, air, mineral dan vitamin. Bahan pakan demikian hanya terdapat dalam bahan berasal dari mahluk hidup. Oleh karena itu hewan tingkat tinggi (termasuk mamalia dan unggas) sangat tergantung pada mahluk hidup lainnya (hewan dan tumbuh-tumbuhan), dalam hal pakan yang diperlukannya.

Bahan pakan itu biasanya merupakan campuran zat-zat protein, lemak, karbohidrat, air, mineral dan vitamin. Oleh karena tidak semua zat dapat diserap secara langsung dari dinding usus, maka harus dipersiapkan dengan melalui pemecahan mekanis dan enzimatis secara extraseluler dalam lumen saluran pencernaan (tractus digestivus). Hal itu dilaksanakan dalam proses pencernaan, yang meliputi semua aktivitas saluran pencernaan dan kelenjar pembantunya (glandula accessoria). Perombakan bahan pakan ke dalam zat-zat yang dapat berdifusi dan berasimilasi, terutama dilakukan oleh enzim- enzim yang diekskresikan ke dalam lumen saluran pencernaan oleh berbagai kelenjar yang bermuara atau berlokasi di dindingnya.

Hewan dan alat tubuhnya (termasuk alat pencernaannya) berkembang dan menyesuaikan diri dengan lingkungannya serta bahan pakannya. Dengan demikian, kita kenal beberapa golongan hewan yang berbeda berdasarkan sumber bahan pakannya. Pada mamalia kita kenal : Karnivora (anjing, kucing) merupakan hewan pemakan daging, sehingga sumber bahan pakannya adalah hewan lain. Herbivora (sapi, kuda) merupakan hewan pemakan tumbuh-tumbuhan. Dalam golongan herbivora ini dibedakan golongan herbivora berlambung tunggal (kuda, keledai) dan herbivora berlambung komplex atau ruminansia (sapi, kerbau). Omnivora (babi) merupakan hewan pemakan segala bahan pakan yang berasal dari hewan atau tumbuh-tumbuhan.

- Ruminansia (sapi, domba) dengan lambung komplex dan fermentasi mikrobial yang extensif terhadap bahan nabati dalam rumen sebelum pencernaan enzimatis ; dan

pencernaan mikrobial yang menyolok terhadap bahan nabati dalam usus tebal (intestinum crassum), karena ransum yang diberikan mengandung lebih banyak bahan pakan nabati. Sedangkan herbivora yang telah mengalami domestikasi terbagi 2 yaitu

- Herbivora berlambung tunggal (monogastrik), dengan pencernaan enzimatiz di bagian muka dan fermentasi mikrobial di bagian belakang saluran pencernaan.

1. Aktivitas Makan

Aktivitas makan meliputi prehensi, salivasi, mastikasi, deglutisi, digesti, absorpsi dan exkresi (defekasi).

1.1

Prehensi

Aktivitas mengambil pakan dan memasukkannya dalam mulut disebut prehensi. Pada hewan berkaki dua (biped), tangan merupakan alat utama, tetapi tidak demikian halnya pada hewan berkaki empat (Quadriped). Hewan bercakar menahan mangsanya dengan kaki muka, tetapi tidak mempergunakannya untuk membawa pakan ke dalam mulutnya. Misalnya anjing dan kucing sering menahan pakannya dengan kaki muka, tetapi memasukkannya ke dalam mulut dengan gerakan kepala dan rahang.Pada semua hewan ternak, bibir, gigi dan lidah merupakan alat prehensi utama, namun kepentingannya tidak sama. Pada kuda bibir atas lebih menonjol peranannya pada tugas prehensi. Oleh karena itu bibir atas kuda sangat peka, kuat dan dapat bergerak. Pada waktu merumput bibir itu menempatkan rumput diantara gigi pemotong (incisor) yang menggigit putus rumput itu. Bila rumput itu disabitkan, rumput yang lepas itu dikumpulkan oleh bibir dengan bantuan lidah. Pada sapi alat prehensi utama adalah lidah. Bibirnya kurang mudah bergerak. Lidah sapi yang panjang dan kuat serta kasar dapat bergerak dan mampu dijulurkan ke luar mulut dan mudah dibelitkan sekeliling rumput, yang kemudian ditarik ke antara gigi seri (di bawah) dan bantalan gigi atau dental pad ( di atas) dan diputuskan.

melakukan prehensi dengan gigi, lidah dan gerakan kepala yang khas. Bahan pakan yang masuk ke dalam saluran pencernaan disebut ingesta.

Cara minum hewan karnivora dan herbivora berbeda. Anjing dan kucing penyendok air dengan ujung belas lidahnya, sedang jenis hewan piara lainnya memasukkan cairan ke dalam mulut dengan jalan menyedot. Bibir tertutup, kecuali sekitar lubang mulut di muka yang terletak di bawah air. Lidah menciptakan tekanan negatif dalam mulut, kerjanya seperti piston sebuah pompa dan tersedotlah air masuk ke dalam mulut. Susu dalam puting susu bertekanan sedikit lebih tinggi daripada tekanan atmosfer, sehingga susu itu dipaksa mengalir ke dalam mulut yang tekanannya lebih rendah daripada atmosfer karena kerja lidah.

1.2 Salivasi

Bahan pakan yang masuk ke dalam mulut dicampur dengan cairan ludah (saliva) dan proses ini disebut salivasi atau insalivasi. Ludah merupakan hasil sekresi kelenjar ludah (glandula salivarius). Saliva campuran yang diperoleh dari mulut adalah zalir yang tidak berwarna dan sedikit keruh, mengandung sejumlah kecil elektrolit, protein dan a-amilase (pada beberapa hewan), juga sel-sel lepas dari mukosa pipi dan limfosit dari jaringan limfoid dalam mulut dan tekak (pharynx). Ludah seperti juga getah cerna lainnya terbentuk dari darah.

Fungsi saliva sebagai :

1. cairan pembasah (lubrikasi) bahan pakan agar mudah di- kunyah dan di telan.

2 pelarut beberapa zat pakan, sehingga dapat mengenai reseptor-reseptor rasa, untuk dapat diperbedakan berbagai macam rasa pakan.

3. bahan pembantu pembentukan bolus pakan (terutama kandungan musinnya) agar mudah ditelan. 4. bahan pelindung mukosa mulut dengan tetap membasahi dan melumasi mulut dengan saliva, sebagai

sekresi spontan pada waktu tidak ada bahan pakan dalam mulut. Pada waktu merasa mual (nausea) sebelum muntah (vomitus), sekresi saliva meningkat untuk melindungi membrana mukosa terhadap lewatnya muntahan yang asam.

5. bahan pelumas osofagus (kerongkongan).

dalam lambung, selama pengaruh asam lambung (HCl) masih kecil, karena enzim itu masih dapat bekerja dalam kondisi yang agak asam. Banyak enzim lain seperti lipase, maltase, peroxidase dan enzim mukolitis bisa ditemukan dalam saliva, tetapi mereka berasal dari bakteria yang normal tinggal dalam mulut atau dari pecahan sel-sel mukosa pipi.

7. pembantu termoregulasi, karena kelenjar ludah menyediakan air yang mudah ber-evaporasi (menguap) dari mukosa pipi. Pada atmosfer yang panas dan kering, mulut yang kering secara reflex akan mengandung sekresi saliva berair yang cepat menguap pada waktu hewan terengah-engah (panting).

8. Zat yang bersifat bakteriostatis, Fleming menemukan suatu agen dalam jaringan dan sekresi saliva yang mampu melarutkan bakteria, yaitu lisozim.

1.3

Mastikasi

Mastikasi atau pengunyahan ialah pemecahan pakan secara mekanis dalam mulut. Penggerusan terjadi diantara gigi-gigi geraham (molair).

Mastikasi ini penting karena :

1. Pakan dihancurkan, sehingga memberikan bidang permukaan yang lebih luas bagi kerja enzim atau mikroorganisme.

2. Pakan tercampur dengan saliva, sehingga bolus lebih mudah ditelan (pelumasan).

Arti mastikasi itu tidak sama bagi masing-masing golongan hewan. Pada karnivora, mastikasi dilakukan kurang sempurna, karena bahan pakannya tidak memerlukan mastikasi yang sempurna. Lain halnya pada herbivora yang bahan pakannya bersifat kasar dan berbongkah (amba), sehingga mastikasi sangat penting artinya. Pada ruminansia pengunyahan pakan yang cermat dilakukan selama remastikasi. Pada omnivora arti mastikasi menduduki tempat antara karnivora dan herbivora.

menambah efisiensi pengunyahan. Bagian yang menonjol dan keras tersusun dari dari bahan email. Gigi seri bukanlah alat pengunyah, melainkan alat pelepas, pemotong dan pencabik pakan.

Herbivora banyak menghabiskan waktunya untuk mengunyah, seekor kuda mengunyah selama 1¼ jam untuk ± 2 kg jerami, yang menghasilkan 60-65 beli (gumpalan pakan). Selain ada gerak geraham ada gerak lidah dan pipi yang menjaga agar pakan tetap ada di antara gigi-gigi molar dan lambat laun mendorong pakan ke belakang untuk ditelan. Mastikasi adalah gerakan volunter, meskipun demikian otot-otot daging yang bersangkutan dirangsang secara reflektoris oleh adanya pakan dalam mulut, jadi juga secara involunter. Mastikasi tergantung pada stimulasi sensoris, norvus (n.) cranialic V (n.trigemini) merupakan saraf aferen. Impuls-impuls eferen berjalan melalui cabang motoris, saraf ini ke elevator rahang dan musculus (m.) mylohyoid, melalui n. cranialis VII (n. facialis) ke m. digestricus dan otot-otot bibir dan pipi, dan melalui n. cranialis XII (n.hypoglossal) ke otot- otot lidah.

1.4

Deglutisi

Deglutisi atau menelan adalah lewatnya pakan dari mulut, melalui pharynx dan esofagus, ke lambung dan meliputi serangkaian peristiwa yang terkoordinasi dalam berbagai daerah disitu. Permulaan deglutisi, sebagai perbuatan volunter, tetapi menjadi reflex selama pelaksanaannya.

Proses menelan itu ada 3 fase :

1. dari mulut ke pharynx 2. dari pharynx ke esofagus 3. dari esofagus ke lambung

Setelah mastikasi dan insalivasi secukupnya, pakan itu didorong lidah ke belakang mulut dan melalui isthmus facium masuk ke dalam pharynx dan esofagus. Pada pharynx saluran pencernaan bertemu dengan saluran pernafasan, karena itu pakan harus cepat lewat agar tak ada pakan yang terhirup ke dalam saluran pernafasan.

2. Alat pencernaan (Apparatus digestivus)

Pada mammalia alat pencernaan terdiri atas saluran pencernaan (tractus digestivus) dan kelenjar pembantu (glandulae accerssoria).

2.1 Saluran Pencernaan

Struktur saluran pencernaan bervariasi pada berbagai spesies hewan karena adaptasi terhadap jenis pakannya. Saluran pencernaan mulai dari bibir (labia) dan berakhir pada dubur (anus), terdiri dari : mulut, tekak (pharynx), kerongkongan (oesofagus), lambung (ventriculus), usus halus (intestinum tenue) dan usus tebal (intestinum crassum). Panjang saluran itu berbeda pada tiap jenis hewan. Pada karnivora saluran itu pendek dan sederhana, sedang pada herbivora sangat lebih panjang dan komplex. Lambung herbivora non-ruminansia (kuda, kelinci) relatif sederhana dan mirip lambung karnivora, sedang usus tebalnya sangat lebih komplex dan lebih besar daripada usus tebal karnivora. Lambung ruminansia sangat besar dan komplex, sedang pada usus tebal herbivora non- ruminansia.

Ke dalam saluran pencernaan bermuara sejumlah besar kelenjar yang menghasilkan getah cerna dan mempunyai fungsi dalam pencernaan (mengandung enzim). Kelenjar-kelenjar itu ada yang berlokasi dalam dinding salurang pencernaan dan ada yang berlokasi di luar dinding itu, misalnya kelenjar ludah, pankreas dan hati.

Saluran pencernaan terdiri atas 4 lapisan :1. Membrana mukosa, yang membatasi lumen, 2. Submukosa, 3. Lamina muskularis, terbagi atas serabut otot sirkuler (sebelah dalam) dan serabut otot longitudinal (sebelah luar), 4. Lamina fibrosa (peritoneum), merupakan lapisan luar.

2.1.1

Mulut

Mulut dan gigi-geliginya berfungsi :

1. Mengunyah pakan menjadi bagian-bagian yang lebih kecil.

2. Merasakan dan mengecap pakan, karena adanya "taste bud" pada beberapa hewan. 3. Mencerna pakan dengan bantuan saliva.

4. Sebagai alat prehensi.

2.1.2

Esofagus

Esofagus atau kerongkongan membentang dari tekak (pharynx) ke lambung, melewati rongga dada (thorax) dan menembus diafragma. Pada hewan dinding esofagus itu tersusun atas 4 lapisan : lamina fibrosa, lamina muskularis, submukosa dan membrana mukosa (selaput lendir). Pada banyak hewan (sapi, domba dan anjing) serabut-serabut otot bergaris membentuk otot-otot sirkuler dan longitudinal sepanjang esofagus, tetapi pada hewan lain (babi), proporsi yang bervariasi dari bagian kaudal esofagus terdiri dari otot polos. Pada kuda dan ruminansia ada kelenjar-kelenjar dalam membrana mukosa esofagus di bagian ujung tekak. Biasanya esofagus itu tertutup pada pertemuan pharyngo-oesophagei oleh otot sphincter oesophagei cranialis dan meskipun secara anatomis tidak ada sphincter pada pertemuan gastro-oesophagei, tetapi dapat didemonstrasikan akan adanya sphincter fisiologis (fungsional) yang intrinsik.

Innervasi saraf motoris yang utama pada esofagus berasal dari n.vagus. Gerakan esofagus yang berkaitan dengan deglutisi adalah gelombang peristaltik yang bergerak dari sphincter pharyngo-oesophagei ke pertemuan gastro-oesophagoi. Kontraksi peristaltik sejati dari esofagus hanya dapat ditimbulkan oleh gerakan menelan; dan kontraksi demikian disebut sebagai peristalsis primer dari esofagus. Stimulasi esofagus lokal oleh masuknya bolus atau benda asing dalam lumen esofagus akan menimbulkan pula gerakan peristaltik dan ini dikenal sebagai peristalsis sekunder. Arti peristalsis sekunder adalah bila gelombang primer yang ditimbulkan oleh deglutisi hanya berhasil melewatkan bolus ke dalam bagian atas esofagus, maka bolus itu akan menyebabkan serangkaian kontraksi reflex yang mendorong terus bolus itu. Peristalsis yang berlawanan (gerakan anti-peristaltik) dapat terjadi dalam esofagus dan terjadi pada waktu ber-sendawa (eruktasi) dan regurgitasi isi lambung ke dalam esofagus. Meskipun mekanisme utama dari gerakan bolus sepanjang esofagus adalah gelombang peristaltik, bekerja pula tekanan buccopharyngei dan gravitasi. Tekanan buccopharyngei terutama mengalirkan cairan.

2.1.3

Lambung (tunggal)

lagi suatu daerah tanpa kelenjar, yaitu daerah esofagus, yang pada kuda cukup besar. Daerah kelenjar kardia ada di bawah daerah esofagus itu (pertemuan esofagus- lambung) dan sangat sempit, merupakan kelenjar mukous murni.

Kelenjar-kelenjar lambung terdapat pada mukosa dan bermuara di permukaan dengan sejumlah lubang-lubang. Kelenjar-kelenjar itu membentuk tubuler-tubuler bercabang. Kelenjar kardia pada babi bersifat mukus dan men-sekresi mukus, karena itu tak mengandung enzim, dianggap sebagai kelenjar yang mengalami evolusi untuk hilang. Mukosa lambung itu berlipat-lipat membentuk rugae terutama banyak di daerah badan dan fundus. Sel-sel epithelia kolumnair simplex yang men-sekresi mukus menutupi seluruh permukaan lambung dan mampu menyesuaikan diri pada tekanan yang berbeda yang dialami mukosa selama kontraksi lambung. Permukaan mukosa daerah kelenjar pepsin tertutup dengan sedikit lekukan (depression) yang disebut faveolae, tempat bermuaranya kelenjar-kelenjar lambung yang menghasilkan sekresi campuran asam, enzim dan mukus. Di antara sel- sel mukus kolumner dari epithelium permukaan dan sel-sel kelenjar terdapat sel-sel utama leher yang men-sekresi mukus yang komposisinya agak berbeda dengan yang dihasilkan oleh sel-sel epithelia permukaan.

Kelenjar fundus adalah kelenjar lambung yang sebenarnya. Selain sel utama leher, kelenjar lambung itu pada semua hewan terdiri atas 2 tipe utama sel, yaitu sel utama badan atau sel pepsin (penghasil enzim proteolitis) dan sel parietalis atau sel oxyntic (penghasil HCl). Sel utama badan mengandung butir-butir zymogen yang dianggap sebagai bakal enzim (precursor). Kelenjar pilorus tidak mempunyai sel parietalis, sekresi kelenjar ini mengandung mukus dan sejumlah enzim proteolitis. Kelenjar ini seluruhnya dilapisi sel-sel yang men-sekresi mukus yang serupa dengan sel-sel kelenjar kardia.

Daerah Mucosa Lambung Anjing

2.1.4

Komposisi getah lambung

Getah lambung merupakan hasil sekresi sel-sel epithelia permukaan dan kelenjar-kelenjar kardia, pepsin (badan dan fundus) dan pilorus. Getah lambung itu zalir tak berwarna, seringkali mengandung benang-benang mukus dan terutama terbentuk dari 2 komponen sekresi asam sel parietalis (HCl) dan sekresi basa non-parietalis yang mengandung pepsin, musin dan elektrolit. Komposisi getah lambung itu bervariasi dengan tingkat sekresi, bisa sangat asam (pH = 1) dan berair/cair pada tingkat sekresi yang tinggi atau bisa rendah keasamannya dan konsistensi kental pada waktu berpuasa.

Getah lambung terdiri atas air, bahan organis, inorganis dan asam HCl. Dalam bahan organis getah lambung itu termasuk 3 enzim : pepsin, rennin dan lipase lambung. Pepsin adalah enzim proteolitis yang dibentuk dalam sel-sel utama badan kelenjar fundus dan sebagai pelopornya dalah pepsinogen yang perlu diaktifkan dulu oleh HCl untuk dapat bekerja terhadap protein. pH optimum bagi kerja pepsin berkisar antara 1 - 3. Pepsin menghidrolisis protein menjadi proteosa dan pepton, pemecahan selanjutnya menjadi asam-asam amino berlangsung di usus. Rennin adalah enzim yang menggumpalkan susu dan terdapat pada getah lambung pedet/godel dan mungkin pada ruminansia muda lainnya mungkin sama dengan pepsin. Semua proteinase mempunyai kemampuan untuk menggumpalkan susu tetapi kerjanya terhadap kasein melewati jalan yang dilalui rennin.

Kasein + rennin  parakasein (larut)

Dengan menggumpalnya susu dalam lambung, makin lama gumpalan tertahan dalam lambung, makin lama pula pepsin dapat bekerja terhadap protein susu itu. Renninogen diaktifkan oleh HCl. Lipase lambung terdapat sedikit dalam getah lambung. Pada ruminansia tidak ada lipase lambung itu. Kerja lipase pada umumnya adalah menghidrolisis lemak menjadi asam-asam lemak dan gliserol, tetapi dalam lambung lemak masih dalam bentuk bukan emulsi,jadi diragukan kemampuan lipase lambung untuk menghidrolisis lemak dalam lambung, kecuali bila sudah ada dalam bentuk emulsi (seperti susu misalnya) pada waktu dimakan. Pencernaan lemak terutama terjadi diusus oleh lipase pankreas.

HCl merupakan bagian penting getah lambung dan dihasilkan oleh sel-sel parietalis kelenjar fundus. Pada herbivora jumlah HCl dalam lambung lebih sedikit daripada karnivora atau omnivora dan di samping itu terdapat asam lain, seperti asam asetat, butirat dan laktat, yang terbentuk karena kerja bakteria terhadap karbohidrat.

Fungsi HCl dapat disimpulkan sebagai berikut : 1. mengaktifkan pepsinogen dan renninogen

2. bekerja sama dengan pepsin dalam pencernaan protein 3. sedikit menghidrolisis sakharosa

4. bertindak sebagai bahan antiseptik lambung

Mukus lambung berasal dari kelenjar-kelenjar kardia dan pilorus, sel-sel utama leher kelenjar fundus dan epithelia permukaan. Mukus berfungsi melindungi dan melunasi membrana mukosa lambung.

2.1.5

Kontrol sekresi lambung

Sekresi getah lambung boleh dibilang merupakan suatu proses yang sinambung. Jumlah dan kecepatan sekresi bertambah pada waktu makan. Dikenal dua stimuli yaitu sarafi dan kimiawi.dan sekresinya dapat dibagi atas 3 fase, tergantung pada tempat asal stimuli.

1.

Fase Sefalik (Cephalic Phase)

tentang makanan. Sekresi yang diperoleh secara demikian dikenal sebagai sekresi psychis dan merupakan response reflex bersyarat. Fase sefalik ini tak ada pada herbivora.

2.

Fase Gastrik dan Gastria

Waktu makanan masuk ke dalam lambung, terjadi sekresi yang melimpah. Bila rasa lapar telah terpenuhi, komponen psychis atau sefalik dari proses sekresi menurun dan sekresi getah lambung seterusnya adalah karena fase gastrik. Pada gastrik sekresi lambung ini disebabkan oleh 2 macam stimuli, mekanis dan humoral.

a.

Stimulasi mekanis

Bila membrana mukosa lambung tersentuh oleh makanan, terjadinya pengeluaran getah lambung, terutama sekresi pepsin sebagai akibat stimulasi reflex dari ujung afferent n.vagus dalam mukosa lambung dan duodenum. Keluarnya getah lambung dapat disebabkan oleh stimulasi kelenjar-kelenjar lambung melalui mekanisme saraf atau oleh bertambahnya aliran darah ke kelenjar-kelenjar itu.

b.

Stimulasi Humoral

3.

Fase Intestinal

Adanya fase intestinal dalam sekresi lambung, dibuktikan sebagai berikut : pada seekor anjing dibuat sebuah kantung dari seluruh lambung anjing, oesophagus dihubungkan langsung dengan duodenum dan nn.vagi dipotong. Ketika anjing itu diberi makan, maka makanan langsung masuk ke dalam usus dan dalam tempo 1 jam getah lambung akan keluar secara melimpah. Ada sesuatu bahan yang terbentuk selama pencernaan, masuk peredaran darah dari usus dan merangsang kelenjar lambung untuk bersekresi. Jadi di sini ada pula mekanisme humoral. Fase sefalik (sarafi) menghasilkan 45%, fase gastrik 45% dan fase intestinal 10% dari sekresi total per hari.

2.1.6

Inhibisi sekresi lambung

Respons sekretoris terhadap makanan bukanlah hanya akibat stimulasi sekresi lambung tetapi juga akibat inhibisi yang asalnya dari saraf atau humoral. Sekresi fase sefalik dapat dihambat dari pusat-pusat yang lebih tinggi karena bau atau pandangan pada makanan yang tidak enak dan respons sekretoris karena pelepasan gastrin dapat sangat dikurangi. Demikian pula pengaruh sarafi pada lambung melalui susunan saraf otonom dapat menghasilkan inhibisi sekresi yang kuat pada waktu marah, kesakitan dan gangguan emosi lainnya.

Akumulasi asam dalam lambung menghambat produksi HCl, karena pelepasan gastrin dari antrum pilorikum dihambat bila pH turun di bawah 2,5. Bila lemak atau gula masuk dalam jumlah yang banyak, sekresi dan gerak lambung dihambat. Effek penghambatan ini juga diperoleh dari duodenum bila dimasukkan asam, larutan hipotonis atau lemak, dan zat penghambat yang kuat (enterogastrone) yang telah ditemukan dalam mukosa duodenum, yang dibawa ke lambung oleh darah. Dalam lambung hewan herbivora bekerja pula bakteria dan enzyme tumbuhan. Bila konsentrasi asam HCl meningkat, kerja mereka dihambat.

2.1.7

Gerakan Lambung

tekanan ketika panjangnya bertambah. Gejala ini disebut relaxasi reseptif. Itulah sebabnya volume lambung dapat bertambah ketika makanan dan cairan masuk tanpa meningkatnya tekanan intragastrikum secara nyata.

Pada semua jaringan hewan sebuah lapisan tipis lipoprotein, membrana sel, memisahkan zalir dalam sel (zalir intracellulair) dari larutan yang membasahi sel itu (zalir extracellulair). Kedua zalir berbeda dalam komposisi, terutama dalam kandungan Na dan Cl yang paling banyak terdapat dalam zalir extracellulair dan kandungan K yang paling banyak dalam zalir intracellulair. Gerakan ion-ion ini secara diffusi pasif dan transport aktif berlangsung melewati membrana sel dan karena K lebih mudah menembus membrana daripada Na, terjadilah beda potensi listrik antara bagian dalam dan luar sel. Kontraksi sebuah sel otot polos mengikuti depolarisasi membrana sel yang diakibatkan oleh gerakan ion-ion Ca dan disertai oleh perubahan dalam potensi listrik.

Pusat excitasi dan tranmisi spontan ada dalam kelompok- kelompok sel khusus yang dikenal sebagai pengatur irama (pacemaker) yang terdapat dekat batas gastro-oesophagei (kardia) dan dalam duodenum dekat muara saluran empedu. Kontraksi-kontraksi ritmis yang dihasilkan oleh aktivitas pacemaker terdiri atas relaxai dan kontraksi yang berulang- ulang pada suatu tempat (segmentasi) atau gelombang kontraksi yang maju, baik dari lapisan otot longitudinal maupun sirkuler yang lewat sepanjang intestinum (peristalsis).

Aktivitas motor tractus digestivus, meskipun terpadu, dikuasai oleh susunan saraf otonom melalui serabut-serabut saraf simpatikus dan parasimpatikus yang memasuki lapisan-lapisan otot dan melalui suatu sistem saraf intrinsik yang terdiri atas plexus nervosus. Ada 2 plexus utama, plexus myentericum atau Auerbachi, yang terletak antara penutup otot longitudinal dan sirkuler; dan plexus submukosa atau Meissmeri, yang terletak antara otot sirkuler dan muscularis mucosae. Pada semua hewan innervasi parasimpatis efferent adalah melalui n.vagi dan pelvicus dan terutama bersifat motor. Serabut-serabut saraf simpatis yang ke lambung dan intestinum berasal dari plexus abdominalis dan serabut-serabut yang masuk tractus itu semua postganglionair dan terutama adrenergis. Effek inhibitor pada aktivitas motor dan sekretoris tractus terutama karena vasokonstriksi dan karena pelepasan epinephrine dan norepinephrine (adrenalin dan noradrenalin) dari gld. adrenalis.

dari mekanisme regulasi berkaitan dengan penerusan ingesta ke intestinum tenue untuk mengalami tingkat pencernaan selanjutnya.

Selama pencernaan lambung, dinding lambung menjadi tempat gerakan-gerakan otot yang penting, yang aksinya menghancur- lumatkan makanan, mencampurnya dengan getah lambung dan sewaktu-waktu mendorongnya ke dalam duodenum. Gelombang peristalsis mulai di tengah lambung dan bergerak ke arah pylorus. Pada kelinci, anjing dan manusia, tipe gerakan lambung tersifat oleh peristalsis corpus ventriculi serta systole dan diastole bagian pylorus. Fundus dan bagian atas corpus ventriculi tidak menunjukkan gelombang peristalsis, tetapi otot-otot daging di daerah itu menunjukkan adanya kontraksi tonis. Dikenal beberapa jenis kontraksi lambung lainnya. Aktivitas otot-otot daging lambung adalah otonom, dalam hal ini menyerupai otot jantung.

2.1.8

Pengosongan lambung

Pengosongan lambung ini berlangsung terus selama pencernaan lambung, seringkali pada intervall yang tak teratur ingesta lambung didorong ke dalam usus oleh kontraksi lambung yang meningkatkan tekanan dalam lambung lebih tinggi daripada tekanan dalam duodenum. Sphincter pylori mencegah regurgitasi duodenum dan kurang berarti dalam pengaturan pengosongan lambung.

Status fisik makanan mempengaruhi kecepatan pengosongan lambung sepotong besar daging pada anjing meninggalkan lambung lebih lambat daripada kentang yang dihancurkan ataupun hati yang digerus. Tekanan osmose, viskositas, volume dan pH lambung juga dapat mempengaruhi pengosongan lambung. Faktor utama yang mengatur pengosongan lambung adalah hadirnya dan komposisi ingesta dalam duodenum, terutama asiditas dan kandungan lemaknya. Telah ditunjukkan bahwa bila larutan asam dengan pH 3.0 berkontak dengan mukosa duodenum terjadilah reflex inhibisi gerak lambung, ini dikenal sebagai reflex enterogastrikum. Lemak dan asam- asam lemak dalam duodenum berkombinasi dengan garam-garam empedu dan menyebabkan pelepasan hormon enterogastrone dari mukosa duodenum, yang mempunyai effek inhibisi pada gerak dan sekresi lambung.

2.1.9

Pengisian lambung

lambung kuda, makanan yang masuk cenderung untuk menyusun diri dalam lapisan-lapisan di bagian kiri dan tengah. Hanya di bagian pilorus ada pencampuran makanan. Dengan adanya stratifikasi ingesta dalam lambung kuda dan kenyataan bahwa lambung itu tak cukup besar untuk menampung makanan yang normal beserta sejumlah air, timbul pertanyaan apa effek pemberian minuman pada pencernaan lambung bila lambung itu penuh.

Beberapa penelitian berkesimpulan :

1. Setiap jumlah air yang diminum hewan itu tidak berakibat buruk pada pencernaan lambung.

2. Peningkatan kandungan air dalam ingesta lambung tidak lebih dari 10% diatas kandungan air normal. 3. Kebanyakan dari air itu segera keluar dari lambung.

4. Bila lambung penuh, air memasuki isi lambung itu pada permukaannya saja. Sedikit air yang dapat menerobos ke extremitas kiri.

5. Hanya bila lambung berisi sedikit makanan, massa itu dirembesi oleh air yang diminum.

2.1.10

Vomitus (Muntah)

Vomitus adalah pengeluaran isi lambung secara spasmodis melalui esofagus dan mulut. Herbivora dan rodentia jarang muntah. Vomitus merupakan cara untuk membantu hewan melawan racun yang masuk bersama makanan. Vomitus adalah suatu gerak reflex. Bila dalam lambung terdapat sesuai (isi) yang tidak baik (berbahaya), atau bila keadaan tubuh sedemikian rupa sehingga tidak dapat menerima makanan lagi yang terlalu banyak atau terlalu kasar, maka hewan akan muntah.

Proses muntah adalah suatu gerak yang komplex. Pusat muntah terdapat di medulla oblongata dalam nucleus sensoris n.vagus. Emetica adalah obat-obatan yang menyebabkan muntah, yang dapat merangsang reseptor dalam mukosa gastrointestinalis yang serabut-serabutnya berjalan ke arah pusat muntah atau dapat berjalan dari pusat dengan stimulasi sel-sel chemoreceptor yang terletak pada lantai ventricle ke-4. Impuls dari receptor ini pergi ke pusat muntah dan terjadilah vomitus. Emeticum yang bekerja central adalah morphine, sedang yang bekerja periferal adalah CuSO4.

2.1.11

Lapar dan Haus

Kontraksi lapar adalah gelombang peristalsis yang berjalan dari kardia ke pilorus. Gelombang peristalsis biasa hanya meliputi daerah pilorus saja. Kontraksi lapar dapat terjadi sebelum lambung itu kosong benar, hal ini terutama berlaku pada herbivora. Penurunan kadar glukose dalam darah menyebabkan meningkatnya kontraksi lapar. Bila glukose darah mulai turun karena terpakai dalam metabolisme, akan mengakibatkan timbulnya rasa lapar melalui mekanisme lapar lambung. Hipoglikemia merangsang pusat vagus di otak, sebaliknya distensi lambung merupakan faktor penting dalam mengurangi jumlah makanan yang dimakan.Rasa haus adalah suatu sensasi pada membrana mukosa mulut dan pharynx, terutama pada dasar lidah dan langit-langit. Rasa haus fisiologi dapat dihilangkan dengan minum air dan oleh segala sesuatu yang dapat menimbulkan sekresi saliva.

Sensasi lambung :

Kesimpulan hasil penelitian pada manusia adalah sebagai berikut : 1. Rasa sakit fisiologi pada lambung adalah "hunger pang"

2. Stimulasi pada mukosa lambung normal tidak menghasilkan sensasi sentuh.

3. Membrana mukosa lambung mempunyai receptor-receptor panas dan dingin tetap receptor itu lebih banyak dan lebih peka pada pharynx dan esofagus. Membrana mukosa rumen dan reticulum sapi tak peka terhadap sentuhan dan tekanan.

2.1.12

Lambung Komplex

Berdasarkan struktur dan fungsi lambung, dapat dibedakan hewan berlambung tunggal dan hewan berlambung komplex. Hewan berlambung tunggal (non-ruminansia atau monogastrik) berlambung sederhana dan hanya terdiri dari atas sebuah rongga. Hewan berlambung komplex (ruminansia) mempunyai lambung yang terdiri atas 4 rongga, yaitu retikulum, rumen, omasum dan abomasum.

Rumen dan retikulum

bagian lambung itu berkembang dari lambung embrional dan bukan dari esofagus. Pada pedet (godel) yang baru lahir ke-3 bagian lambung itu masih kecil, mereka berkembang waktu hewan bertumbuh dan beralih dari minum susu ke makanan padat (butiran dan hijauan).

Besar rumen dan retikulum bersama pada pedet yang baru lahir kira-kira 1/2 x besar abomasum. Pada umur 10 - 12 minggu besar abomasum menjadi 1/2 besar rumen dan retikulum. Pada waktu ini omasum mengkerut dan tak berfungsi. Pada umur 4 bulan besar rumen dan retikulum 4 x besar

abomasum dan omasum. Pada umur 1½ tahun dicapai besar permanent, rumen besarnya meliputi 80% dari kapasitas lambung, retikulum 5%, omasum 8% dan abomasum 7%.

Rumen terbagi atas kantong dorsal dan kantong ventral yang berhubungan satu sama lain melalui sebuah lubang besar yang dikelilingi oleh pilar-pilar otot daging. Rumen juga berhubungan dengan retikulum melalui plica rumino-retikularis. Dari kardia sampai ke lubang retikulo omasum berjalan sulcus oesophagei atau sulcus reticularis. Membrana mukosa rumen non-glanduler dan tertutup dengan papillae yang berkembang dengan baik terutama di kantong ventral. Luas permukaan di perbesar dengan adanya lipatan-lipatan (plicae) dantonjolan-tonjolan (papillae). Tidak ada sel-sel kelenjar

diretikulum atau rumen, jadi tak ada getah cerna. Sekresi berasal dari kelenjar-kelenjar ludah.

Membrana mukosa retikulum juga non-glanduler dan berlipat-lipat membentuk sarang tawon. Membrama mukosa omasum berlipat-lipat membentuk lembaran (laminae) seperti biku. Beberapa ruminansia tak mempunyai omasum, pada kambing dan domba omasum tak berkembang dengan baik. Abomasum adalah bagian lambung ruminansia yang berkelenjar dan melalui pilorus berhubungan dengan duodenum. Terbagi oleh suatu konstriksi atas 2 bagian : daerah fundus dan daerah pilorus. Membrana mukosa daerah fundus terbagi atas kira-kira 12 lipatan spiral yang besar. Membrana mukosa daerah pilorus keadaannya sama dengan keadaan daerah pilorus hewan lain.

2.1.13

Ukuran Rumen

Diukur dengan jalan rumen itu diisi air, tentu saja hasilnya lebih besar karena meregangnya rumen, yaitu ± 120 l. Berat isi rumen (ingesta) ± 40 - 50 kg. Pada domba kapasitasnya adalah 28 liter dan berat ingesta 6 kg. Angka-angka tersebut di atas tergantung pada besar hewan. Rumen godel yang baru lahir 0,5 - 1 liter dan mencapai ratio berat badan dewasa pada kira-kira umur 3 bulan, sebesar 23 - 26 liter/100 kg. Pertumbuhan papillair tergantung pada hadirnya VFA (Volatile Fatty Acid = asam lemak mudah menguap), pertumbuhan itu memerlukan populasi mikrobiologis. Pertumbuhan papillair paling cepat dengan makanan yang cepat difermentasikan, dan paling lambat dengan jerami. Bila diberi makanan dengan serbuk kayu atau bila rumen itu diregangkan oleh makanan yang padat seperti spons, maka rumen itu bertambah besarnya tetapi bukan papillae-nya. Kalau diberi makanan cair, perkembangan rumen dan pertumbuhan papillae sangat kurang. Jadi untuk memperoleh rumen yang besar harus diberi makanan yang berbongkah dan mudah difermentasi. Rumen besar perlu untuk : produksi susu, dan pertumbuhan (pertambahan berat).

2.1.14

Pergerakan kompartmen lambung komplek

Ke-4 bagian lambung dilapisi tunika serosa dan lapisan muskuler. Saraf-saraf intrinsik teranyam antara bagian-bagian (kompartmen), karena itu kontraksi yang terjadi pada salah satu bagian akan mempengaruhi kontraksi bagian lain, posisi relatif bagian itu dan lubang antara bagian-bagian yang berurutan. Pergerakan-pergerakan itu menghasilkan gerakan pencampuran dan gerakan ke atas dari bahan-bahan dalam rumen, kembalinya digesta ke mulut untuk ruminansi dan eruktasi gas.

Reticulum dan rumen di-innervasi oleh nervus vagus dan kontraksi ke-2 bagian itu biasanya terkoordinasi. Suatu saat rumen akan berkontraksi sendiri tanpa didahului kontraksi retikulum. Retikulum berkontraksi dalam 2 tingkat. Pada tingkat pertama retikulum berkontraksi sampai setengah besar relaxasi, kemudian relax dan diikuti oleh kontraksi yang lebih kuat, sesudah itu relax lagi. Kontraksi difase ini berlangsung selama ± 10 detik dan berlangsung lebih sering selama makan daripada selama istirahat. Sebagai akibat kontraksi retikulum itu bahan-bahan cairan tertumpah ke dalam rumen.

Kontraksi rumen mulai selama kontraksi retikulum fase kedua. Ada 2 macam kontraksi, yaitu tipe A dan tipe B. Tipe A berkaitan dengan gelombang maju dan tipe B dengan gelombang mundur. Tipe A : pada hewan yang dipuasakan pertama kali ada kontraksi diphase dari retikulum. Sebelum ini selesai bagian anterior dan posterior dari saccus dorsalis rumen berkontraksi. Sebelum saccus dorsalis selesai berkontraksi, saccus ventralis berkontraksi mula-mula bagian anterior kemudian bagian pasterior. Ketika kontraksi ini sedang berlangsung kantong buntu yang ventral berkontraksi. Seluruh serie itu berlangsung 11 - 18 detik. Pada waktu makan pola gerakan itu sama, tapi rangkaian waktunya lebih lama. Kontraksi saccus dorsalis yang mengikuti kontraksi retikulum tertunda beberapa detik dan saccus ventralis tak mulai berkontraksi sampai saccus dorsalis selesai berkontraksi. Kontraksi saccus dorsalis setelah makan berlangsung selama seluruh waktu kontraksi pada keadaan puasa, yaitu sampai 15 detik. Kontraksi saccus ventralis berlangsung kira-kira selama waktu yang sama. Kalau kontraksi ini selesai terjadilah kontraksi dari "ventral blind sac". Singkatnya pada hewan puasa kontraksi itu hampir seiring, tapi pada hewan makan kontraksi itu berurutan satu persatu. Kontraksi ini mengakibatkan mengalirnya bahan ke omasum, pengeluaran (expulsi) bahan dari retikulum, membanjirnya bahan dari posterior, mendesak ke atasnya dan bercampurnya bahan dari kantong ventral dan mengalirnya digesta dari rumen ke dalam retikulum yang relax.

pada makanan yang kasar berlangsung sampai 24 jam dan kuat gerakannya. Dengan makanan pellet kontraksi itu lemah dan berlangsung selama 1 - 2 jam. Kontraksi- kontraksi tipe B adalah response reflex dari stimulasi pada rumen, serabut-serabut afferent dan efferent ada dalam n.vagus. Umumnya response itu berkaitan dengan eruktasi (sendawa). Pengembangan yang cepat (distensi) dari rumen akan melenyapkan kontraksi tipe B, tetapi sedikit pengaruhnya pada pola tipe A.

Ruminasi terjadi selama kontraksi tipe A, bila kontraksi retikulum terdahulu memaksa ingesta pada lubang esofagus ke retikulo-rumen. Suatu gerakan inspirasi dengan glottis tertutup menyebabkan turunnya tekanan intra-thoracis, jadi sehubungan dengan relaxasi sphincter oesophagio-rumen, maka suatu kontraksi retikulum memaksa belus digesta ke dalam esofagus bagian caudal. Gerak regurgikasi (anti-peristalsis) membawa digesta itu ke mulut untuk remastikasi dan redeglutisi. Pergerakan itu dikoordinasi melalui reflex vagus sebagai respon atas stimulasi tactil (raba) pada dinding retikulum. Kontraksi retikulo-rumen dapat dihambat oleh terbentuknya digesta dengan pH rendah.

2.1.15

Sulcus Oesophagei

Anak ruminansia bila menyusu, susunya langsung mengalir masuk abomasum. Menutupnya sulcus sehingga terbentuknya pipa saluran adalah akibat reflex vagus dan ujung-ujung saraf efferent yang terletak dalam mulut dan pharynx. Reflex sulcus oesophagei ini meliputi juga dilatasi lubang reticulo-omasum dan terbukanya kanalis reticulo-omasum sehingga susu dapat mengalir melalui reticulo-omasum ke dalam abomasum.

2.1.16

Omasum

Fungsi utama omasum adalah mengurangi bentuk padat isinya menjadi bagian-bagian yang lebih kecil. Diperkirakan juga kerja utama omasum adalah memeras isinya dan mengeluarkan cairannya, di samping itu ada absorpsi (mineral dan vitamin). Bahan yang masuk omasum berasal dari retikulum. Aliran bahan dari retikulum dan rumen domba ada sebesar 300 ml/jam atau 7 1/hari. Bahan yang meninggalkan omasum mempunyai kandungan bahan kering tidak lebih dari 8%. Aliran dan sifat bahan yang meninggalkan omasum sebagai berikut :

1. Sejumlah kecil cairan yang tak mengandung bahan dapat merembes dan menetes pada waktu kontraksi-kontraksi retikulum.

2. Semburan 20 - 30 ml yang mengandung sejumlah bahan nabati yang halus, yang terjadi pada waktu tak tertentu antara kontraksi-kontraksi retikulum.

3. Pelejitan bongkah-bongkah bahan padat secara perlahan yang dibanjur sejumlah kecil cairan.

Volume isi abomasum dan rumen mempunyai pengaruh kontrol atas aliran melalui omasum. Karena kapasitas omasum yang terbatas, omasum tak dapat menahan bahan padat ataupun cair lebih lama.

Konsentrasi asam lemak volatil dan bikarbonat menurun dari rumen ke abomasum, sedang konsentrasi chlorida meningkat. Rupanya ada pertukaran ion-ion chlorida dengan bikarbonat dan asam lemak volatil dalam omasum. Konsentrasi yang rendah dari Na dan K menunjukkan adanya unsur-unsur ini dalam omasum.

2.1.17

Abomasum

Abomasum adalah bagian lambung komplex yang men-sekresi getah cerna. Sekresi daerah fundus mengandung pepsinogen dan HCl, sedang sekresi daerah pilorus sedikit dan reaksinya netral. Getah fundus cair seperti air tetapi mengandung sejumlah kecil mukus. Kandungan bahan padat 1% antara lain hidrogen dan ion-ion Na yang saling bergantian. Sekresi getah lambung dari daerah fondus diperkirakan sebesar 4-6 l/hari, sedang sekresi dari pilorus sebesar 500 ml/hari.

Asiditas isi abomasum tak berubah banyak, biasanya sekitar pH 3. Abomasum merupakan sumber gastrin, sehingga diperkirakan fase humoral dari sekresi penting artinya dan pelepasan gastrin dapat dirangsang oleh serabut-serabut cholinergik. Fase cephalik tidak penting pada masuknya isi omasum ke dalam abomasum dan pada konsentrasi VFA dalam isi itu. Distensi duodenum dan masuknya asam ke dalam duodenum menghambat sekresi fundus.

Aliran makanan melalui abomasum dan sekresi getah abomasum terintegrasi sehingga volume isi abomasum meskipun berubah, dapat dipertahankan pada asiditas yang konstan. Integrasi keluar masuknya bahan dari dan ke abomasum dengan sekresi lambung dapat ditunjukkan sebagai berikut : 1. Kekuatan dan frekuensi kontraksi retikulum berkurang bila isi abomasum meningkat.

2. Aliran digesta ke abomasum terjadi setelah setiap kontraksi retikulum. 3. Peningkatan volume isi rumen meningkatkan aliran keluar dari omasum.

4. Aliran keluar dari omasum ke abomasum dan dari abomasum ke duodenum dipengaruhi oleh jumlah bahan dalam organ penerima.

5. Volume dan asiditas getah abomasum dipengaruhi oleh volume bahan dalam korpus abomasum dan oleh kandungan asam lemak dalam bahan yang masuk abomasum.

6. Sekresi asam dalam getah abomasum dihambat bila pH isi abomasum turun ke daerah pH 2 dan bila asam masuk ke dalam duodenum.

Semua itu merupakan kerangka sistem kontrol yang mengatur lalu lintas makan sejauh duodenum dan asiditasnya.

2.1.18

Intestinum (Usus)

dasar yang rata serta halus dan bertumpu pada membrana dasar dan sebuah batas bergaris yang terdiri dari sejumlah besar mikrovilli. Mikrovilli merupakan juluran-juluran permukaan sel yang sangat memperluas permukaan absorpsi mukosa usus.

Membrana mukosa intestinum tenue terdiri atas sejumlah jonjot kecil seperti jari-jari yang dikenal sebagai villi. Bentuk dan panjang villi bervariasi pada hewan yang berbeda, terpanjang pada karnivora dan terpendek pada babi dan ruminansia. Pada umumnya hewan dengan proses pencernaan dan absorpsi yang paling cepat, mempunyai s istem villi yang berkembang lebih baik untuk menyediakan darah permukaan absorpsi yang lebih luas. Sebuah villus terbentuk dari batang lamina propia yang menjulur dan dilapisi dengan epithelium columnair simplex. Bagian sel-sel epithelia yang mengarah ke lumen usus dilapisi lagi oleh jonjot seperti jari-jari, yaitu mikrovilli (panjang 1 - 1,5 µ dan lebar 0,1 µ). Di bawah mikrovilli ada daerah yang disebut jaringan terminal, yang mengandung banyak benang-benang halus. Dalam batang villus terdapat sebuah kapiler limfe yang besar yang dikenal sebagai lacteal. Kapiler ini mulai dekat ujung villus dan memasuki plexus lymphatica yang terletak di sebelah dalam muscularis mucosae. Cabang-cabang plexus ini memasuki submukosa dan di sana membentuk plexus lymphatica yang lebih besar dan longgar, yang berjalan melalui muscularis externa ke dalam mesesterium.

Villi mengalami kontraksi ritmis (memompa), gerak pendulum dan kontraksi tonis. Gerak tiap villus tak tergantung pada villi bersebelahan. Gerak villi ada di bawah kontrol saraf melalui plexus Meissneri yang membentuk jaringan yang sinambung antara muscularis mucosae dan submukosa. Gerak villi diperbesar oleh suatu hormon yang ada dalam mukosa duedenum. Hormon villikinin ini diaktifkan oleh HCl dan tidak sama dengan sekretin, cholecystokinin, histamine atau acetylcholine.

Kapiler-kapiler limfe membawa zat-zat pakan dari mukosa intestinum, termasuk lacteal villi bermuara ke dalam pembuluh-pembuluh limfe yang lebih besar dalam submukosa yang menembus lapisan muskularis intestinum tenue ke dalam pembuluh-pembuluh lacteal mensentericum yang berhubungan dengan lymphonoduli mesenterium. Pembuluh-pembuluh lacteal mesenterium bermuara ke dalam cisterna chili yang melanjut ke ductus thoracicus, terus ke dalam vena cava anterior dan masuk ke jantung. Gliserida dan asam-asam lemak berantai panjang, protein tertentu (terutama gamma-globulin selama 24 jam awal hidup) dan cholesterol diabsorpsi oleh sistema lymphatica. Kecepatan aliran limfe meningkat setelah makan.

Vena porta masuk hati dan darahnya bercampur dengan darah dari arteria hepatica. Vena hepatica membawa darah dari hati ke vena cava posterior. Bahan-bahan yang diabsorpsi darah terdiri atas air, garam-garam anorganis, asam-asam amino, monosakarida, glycerol dan asam-asam lemak berantai pendek. Aliran darah yang cepat menjamin efficiensi absorpsi senyawa-senyawa yang kecil berat molecule-nya ini. Kecepatan aliran darah meningkat setelah makan, tetapi peningkatannya lebih kecil daripada peningkatan aliran limfe.

2.1.19

Gerakan Intestinum Tenue

Gerakan intestinum tenue dapat digambarkan gerakan mengaduk dan mendorong. Ada 3 tipe utama dari gerakan intestinum itu, yaitu segmentasi, penduler dan peristalsis, di samping itu masih ada gerakan-gerakan lain yang merupakan modifikasi ataupun kombinasi gerakan utama.

1.

Segmentas

i

Ini merupakan gerakan intestinum yang sangat penting. Selama segmentasi, suatu massa makanan yang terdapat sepanjang intestinum, terbagi ke dalam potongan-potongan ovoid yang lebih kecil, karena konstriksi-konstriksi yang terjadi pada interval yang teratur sepanjang massa itu. Sejenak kemudian masing-masing potongan ini terbagi dan potongan yang berdekatan bergabung membentuk potongan baru, demikian seterusnya. Hasil utama segmentasi adalah pengadukan bahan makanan dengan getah pencernaan dan secara berulang meng- expose campuran itu kepada mukosa yang absorptif. Gerakan maju sedikit dari ingesta juga mengikuti segmentasi.

2.

Gerakan Penduler

Pencampuran isi intestinum secara lokal dengan getah cerna juga disebabkan oleh gerakan berayun atau penduler dari relung-relung usus. Mungkin gerakan penduler ini sama dengan segmentasi.

3.

Peristalsis

Mekanisme utama bagi bergerak majunya isi intestinum yang semisolid adalah peristalsis yang menciptakan cincin kontraksi yang mendorong isi usus ke dalam daerah relaxasi. Hukum intestinum menyatakan bahwa suatu stimulus pada setiap tempat di intestinum menyebabkan kontraksi di atas dan relaxasi di bawah tempat itu. Umumnya dianggap bahwa dilatasi intestinum itu disebabkan oleh distensi intestinum oleh ingesta yang bergerak maju. Gelombang kontraksi dan relaxasi bergerak sepanjang usus sebagai gelombang peristalsis yang membawa ingesta ke arah ujung bawah tractus. Arah normal dari gerakan peristalsis adalah ke arah anus.

peristalsis. Villi mukosa juga memperlihatkan gerakan-gerakan memendek dan memanjang selama pencernaan makanan dan ini membantu proses absorpsi.

Pada usus tebal, di antara pita otot (taenia coli), hanya ada otot sirkuler yang berselang-seling membentuk daerah- daerah kontraksi dan relaxasi. Daerah kontraksi (penebalan) itu dikenal sebagai haustrae dan berfungsi menahan bahan faeces (tinja) dalam sacculasi itu sampai sebagian besar airnya diserap. Tinja yang dikeluarkan biasanya mempertahankan bentuk sakulasi kolon itu. Stimulasi serabut-serabut parasimpatis biasanya menghasilkan aktivitas motor kolon yang meningkat. Sebaliknya stimulasi simpatis menghambat gerakan kolon.

1.

Gerakan Caecum

Pada karnivora, digesti dan absorpsi makanan hampir selesai ketika ingesta mencapai katup ileocaecum dan yang masuk caecum terutama adalah air dan hasil-hasil exkresi. Dalam colon dan caecum terjadi absorpsi air dan elektrolit yang intensif dan terdapat proliferasi bakteria yang nyata,

sehingga bakteria dan bagian-bagiannya turut membentuk faeces. Gerakan caecum bertugas untuk mencampur ingesta agar absorpsi air dan elektrolit dari usus besar terlaksana secara maximal. Pada anjing dan kucing distensi caecum oleh masuknya ingesta menimbulkan gelombang antiperistalsis dalam colon yang berjalan ke belakang ke arah caecum untuk mendorong kembali isi colon. Selama proses ini katup ileocolon tinggal tertutup.

2.

Gerakan Colon

Bahan yang belum dicerna dan diabsorpsi dalam usus halus diteruskan melalui sphincter ileocaecum ke dalam intestinum crassum. Relaxasi sphincter ini terjadi ketika gelombang peristalsis mendekat dan terjadi kontraksi ketika gelombang benar-benar sampai pada sphincter, mencegah regurgitasi bahan caecum dan colon ke dalam ujung ileum. Dalam colon dan caecum hanya terdapat sedikit gerakan, gerakan itu terutama untuk mencampur agar memudahkan peranan usus besar sebagai wadah fermentasi dan daerah absorpsi, khususnya pada herbivora.

2.1.20

Sekresi Intestinum

melapisi crypte dan menghasilkan sekresi intestinum atau succus entericus. Dalam duodenum sejumlah glandulae mukous yang dikenal sebagai glandulae Brunneri terletak dalam submukosa, salurannya melalui muscularis mucosa dan bermuara ke dalam crypte. Sekresi kelenjar Brunner itu berupa cairan mukous jernih kental dengan pH 7 - 8, kandungan bikarbonat tinggi dan mengandung enzim. Getah duodenum itu dapat menetralisasi asam lambung yang masuk duodenum, tetapi tugas utamanya adalah melindungi bagian pertama intestinum dari asam lambung. Sekresi diatur dengan mekanisme humoral dan sarafi. Bertindak sebagai hormon mungkin sekretin. Stimulasi vagus menyebabkan peningkatan sekresi. Enzim amilase, lipase, sakarase dan laktase terdapat dalam getah itu, meskipun mungkin mereka berasal dari sel-sel epithelia yang lepas ke dalam getah itu.

Gelung usus yang terpisah bila dirangsang secara mekanis (misalnya dengan balon atau pipa karet) akan menghasilkan sedikit getah, zalir keruh mengandung bahan padat pucat kuning yang kecil-kecil. Pada anjing getah itu isotonis dan elektrolit utamanya adalah Na, chlorida dan bikarbonat. Sekresi intestinum akan mencerna berbagai bahan karena adanya berbagai enzim, tetapi sebenarnya enzim intestinum adalah intracelluler dan dibebaskan dari sel-sel mukosa yang mengalami desquamasi (perlepasan).

Regulasi sekresi usus belum jelas, diperkirakan ada mekanisme humoral dan saraf. Hormon enterokrinin telah diisolasikan dari mukosa intestinum. Enzim-enzim dalam getah usus berasal dari sel-sel mukosa yang rusak (jadi sebenarnya bukan sekresi), sangat penting artinya karena getah pankreas dan lambung tidak cukup untuk memecah ingesta secara sempurna. Sekresi mukosa yang alkalis dari colon tak mengandung enzim dan fungsinya terutama sebagai bahan pelindung dan pelumas.

3

Kelenjar Getah Cerna (Kelenjar Pembantu)

Kelenjar getah cerna ada 2 macam :

1. Kelenjar yang terdapat dalam dinding saluran pencernaan.

2. Kelenjar yang terdapat di luar dinding saluran pencernaan seperti kelenjar ludah (gld. salivarius), pankreas dan hati (hepar).

diketahui dari mana asalnya. Mungkin disekresikan oleh sel-sel tersendiri dalam mukosa dinding usus. Lihat Tabel Hormon Gastrointestinalis.

3.1

Glandula salivarius dan sekresinya

Saliva atau ludah adalah hasil sekresi 3 kelenjar ludah yang berpasangan : gld. parotis,gld. submaxillaris dan sublingualis. Di samping itu masih terdapat sejumlah kelenjar kecil pada membrana mukosa mulut. Gld. parotis adalah kelenjar serous, sekresinya cair seperti air mengandung protein, tetapi tanpa musin dan sering mengandung enzim. Sel-sel yang menghasilkan sekresi serous seringkali juga menghasilkan enzim. Apa yang disebut granula zymogen diperkirakan merupakan bakal enzim yang disimpan dalam sel-sel serous. Akan tetapi pada beberapa hewan, sekresi gld. parotis tidak mengandung enzim. Glandula submaxilaris adalah kelenjar campuran pada beberapa hewan (manusia, ungulata, anjing dan kucing), pada hewan lainnya serous (rodentia). Gld. sublingualis kuda, sapi, babi, anjing dan kucing adalah kelenjar campuran, sedang pada rodentia mukous. Kelenjar mukous menghasilkan sekresi yang mengandung glycoprotein mucin. Sel-sel mukous tidak menghasilkan enzim. Gld. salivarius menghasilkan saliva karena sel-sel sekretorisnya ber-sekresi secara spontan sebagai respons terhadap stimuli sarafi atau hormonal. Stimulasi sarafi yang paling penting bagi sekresi pada kebanyakan hewan. Kelenjar ludah itu di-innervasi oleh saraf autonom sympathicus dan parasympathicus sebagai saraf-saraf efferent dan bekerja secara synergis. Serabut- serabut saraf-saraf sympathicus semua adalah adrenergis dan di- distribusikan ke pembuluh-pembuluh darah dalam kelenjar dan ke sel-sel sekretoris.

Serabut-serabut saraf parasymphaticus adalah cholinergis. Impuls-impuls afferent dari mulut, pharynx dan daerah olfactorius dihantarkan oleh n.trigemini dan n. glossopharyngealis ke pusat-pusat salivarius. Sistem-sistem afferent tambahan dari bagian-bagian tubuh lainnya juga berhubungan dengan pusat-pusat sekresi ludah di medulla oblongata, sehingga dapat mempengaruhi sekresi ludah. Selama aktivitas sekresi, dihasilkan suatu enzim yang melepaskan suatu zat vasodilator dari plasma, yaitu bradykinin.

cerna pada tingkat produksi yang berbeda, merupakan sifat semua sekresi pencernaan. Beberapa theori telah mencoba menjelaskan gejala ini.

1. Sel-sel sekretoris mengeluarkan cairan dengan komposisi yang berbeda.

2. Tipe-tipe sel yang berbeda dalam kelenjar itu dapat mensekresi getah yang berbeda, masing-masing dengan komposisi yang tetap, tetapi bervariasi kecepatannya.

3. Sel-sel kelenjar men-sekresi getah dengan komposisi yang tetap dan mengalami perubahan-perubahan bila diperlakukan oleh sel-sel lain, misalnya sel-sel yang melapisi saluran kelenjar itu.

3.1.1 Regulasi sekresi saliva

Sekresi saliva merupakan suatu reflex yang komplex. Bila makanan masuk mulut akan banyak sekresi ludah, karena stimulasi reflex pada kelenjar ludah melalui receptor-receptor rasa dan sensibilitas umum pada pipi dari pusat-pusat sekretoris. Kualitas dan kuantitas saliva tergantung pada jenis makanan. Pada herbivora (makanannya terutama makanan kering), peran utama saliva adalah untuk membasahinya dengan ludah yang encer hasil gld. parotis. Memamah daging akan menyebabkan keluarnya saliva dari gld. submaxillaris dan sublingualis, bukan dari gld. parotis. Pada umumnya, bahan makanan normal akan menyebabkan sekresi saliva yang kaya akan musin dan enzim yang memudahkan deglutisi. Di sini makanan bertindak sebagai unconditioned stimulus.

Selanjutnya makanan itu tak perlu masuk mulut, dengan melihat atau membau makanan, bahkan dengan mengkhayalkan makanan dalam keadaan lapar, dapat menimbulkan sekresi ludah. Sifat ludah yang disekresikan juga tergantung pada makanannya. Daging pada anjing menimbulkan sekresi pada gld. submaxillaris dan sublingualis, sedangkan makanan kering menimbulkan sekresi pada gld.parotis. Reflex psychis ini disebut "conditioned reflex" oleh Pavlov.

3.1.2 Kelenjar ludah ruminansia

Ada 3 kelompok kelenjar yaitu :

1. Parotis dan molaris inferior. Merupakan kelenjar serous murni dan bersekresi terus-menerus. Dapat di-stimulasi secara reflex dari mulut, dan rumen. Saliva tidak selalu mukous, isotonis dengan plasma, alkalis dan ter-buffer dengan baik.

3. Submaxillaris dan sublingualis. Sekresi hanya terjadi selama makan dan sangat sedikit selama ruminasi. Saliva-saliva mukous, atau campuran, hipotonis dan kurang terbuffer dengan baik.

Tabel Hormon Gastrointestinalis

Asal

Hormon

Mekanisme pelepasan

Fungsi

Pilorus Gastrin Distensi & gerak lam-bung Stimulasi sekresi asam oleh kelenjar lambung

Duodenum Enterogastrone Lemak dan asam lemak| plus empedu dalam duodenum

Inhibisi sekresi dan gerak lambung

Duodenum Sekretin Asam dan pepton dalam duodenum

Stimulasi sekre resi pankreas (air dan elek trolit).

Duodenum Pankreozimin Asam dan pepton dalam duodenum

Stimulasi sekre resi pankreas

Duodenum Cholecystonin Lemak dalam duodenum Kontraksi vesica fellae dan relaxasi sphincter Oddii. Jejunum Enterokrinin Hasil pencernaan makanan Stimulasi sekresi intestinum

cepat terutama waktu makan dan ruminasi, dari 5-15 1/hari (pada domba) serta bereaksi alkalis dan 20-80 1/hari pada sapi. Gld. parotis tidak secara langsung berada di bawah kontrol saraf sympathis dan parasympathis, tetapi dipengaruhi oleh stimulasi oesofagus dan sphincter cardia. Stimulasi psychis menghasilkan sedikit saliva, tetapi asam asetat atau cairan rumen pada lidah menghasilkan sekresi ludah yang banyak. Peristiwa itu terjadi pada waktu regurgitasi bolus.

3.1.3 Pengaruh Makanan

Makanan berserat yang kering meningkatkan sekresi saliva. Makanan berdaun yang succulent (banyak mengandung air) menghasilkan sekresi sedikit dan pada umumnya volume sekresi saliva secara reflex berkaitan dengan kekasaran bahan makanan di lambung-lambung muka. Pada ruminansia dewasa, campuran makanan atau bahan berserat kasar yang telah dilumatkan, bahan-bahan yang melarut dan saliva ditelan denga aksi reflex yang dicetuskan oleh adanya bolus makanan dalam pharynx. Glottis tertutup, pharynx memberi jalan lewatnya bolus ke oesophagus yang terbuka karena relaxasi sphincter oesophagei cranialis. Bolus didorong menuruni esofagus oleh gerak peristalsis masuk ke dalam kantong dorsal bagian anterior rumen karena relaxasi sphincter gastro-oesophagei yang fungsional. Beberapa bagian makanan yang padat segera masuk ke dalam retikulum. Makanan yang lebih ringan dan lebih berat berkumpul dalam rumen, tetapi tidak sampai penuh, biasanya ada kumpulan gas di atas massa makanan itu. Bentuk, berat dan konsistensi bolus ber- variasi, tergantung pada jenis makanannya. Pada sapi yang makan penuh, mungkin hanya sedikit cairan yang bebas dalam rumen. Pada sapi yang berpuasa terdapat banyak cairan bebas. Rumen membutuhkan sejumlah besar air untuk menjalankan fungsinya secara normal.

3.1.4 Volume saliva

Pada sapi = 98 - 190 liter. Berdasarkan berat = 90 ml/kg. Pada domba volume saliva itu tak merupakan suatu fungsi dari berat badan melainkan bervariasi menurut makanannya dan berkisar antara 6 - 16 liter. Pembatasan pemasukan air mempunyai pengaruh yang berlawanan, dan pembatasan yang ketat selama 2-4 hari menghasilkan saliva sampai 0,3 liter.

3.1.5 Peranan saliva

3. Zalir suspensi ingesta dan mikro-organisme. Pemecahan cellulose dipengaruhi oleh keadaan zalir dalam rumen - lebih banyak cairan, lebih cepat pemecahan itu.

4. Kadar normal dari PO4 dalam saliva adalah 10 x yang terdapat dalam darah normal dan tak tergantung pada defisiensi dari makanan atau darah. Supplementasi PO4 meningkatkan jumlah mikro-organisme. PO4 bersama HCO3 merupakan buffer yang penting. Terdapat 300 - 500 gr NaHCO3/hari dalam saliva dan bila tak ada buffer, pH dalam rumen menjadi 2,7 - 3,0 karena VFA yang dihasilkan, bisa menyebabkan kembung. pH normal rumen sekitar 6,5 - 7,5. pH normal saliva = 8,2 - 8,4 dan mempunyai tekanan permukaan yang rendah = 47 dyne/cm (tekanan permukaan air = 71 dyne/cm), membuat saliva merupakan zat pembentuk busa (mencegah kembung).

5. Tak ada aktivitas diastase (amilase) atau proteolisis. 6. Mengandung sedikit VFA (2-8 m M/hari).

7. Mengandung sampai 25 mg Na%. Dalam keadaan kurang garam, K mengganti Na tetapi tak seluruhnya, misalnya bila Na jatuh dari 178 menjadi 46 m.eq/l karena 1000 m.eq/l Na telah diambil melalui fistula parotis, maka K naik dari 21 menjadi 140 m.eq/l. (karena aldosterone). 8. 70% dari N2 dalam saliva adalah urea dan konsentrasinya 0,5 - 0,75 dari konsentrasi dalam

darah. Ini berarti bahwa 0,7 - 0,99 gram N2 masuk ke dalam rumen melalui saliva dan merupakan 10% dari kebutuhan maintenance pada domba yang beratnya 45 kg. N2 dalam saliva dipengaruhi oleh NH3 dalam rumen.

3.2 Pankreas dan sekresinya

Pankreas mempunyai bagian endokrin dan bagian exokrin. Pulau-pulau Langerhans merupakan kelenjar endokrin yang mensekresi insulin. Bagian terbesar pankreas adalah exokrin dan menghasilkan getah pankreas yang dialirkan ke dalam duodenum. Enzim-enzim dalam getah pankreas disinthesis dan disekresikan oleh sel-sel acinus, yang juga men-sekresi bagian cairan dari getah itu, meskipun komposisi getah dapat diubah oleh sel-sel yang melapisi saluran.

3.2.1 Komposisi getah pankreas

chymus yang asam ketika memasuki duodenum dan bagi pemeliharaan konsentrasi ion hidrogen yang sesuai bagi aktivitas pencernaan enzim-enzim pankreas. Terdapat 3 golongan besar enzim = protease, lipase dan amylase. Enzim-enzim proteolisis utama yang ada dalam getah pankreas adalah : tripsin, chmotripsin A, chymotripsin B, dan karboxipeptidase, yang disekresikan dalam bentuk inaktif. Tripsinogen diubah menjadi tripsin oleh autokatalisis atau oleh aksi enterokinase, suatu enzim yang terdapat dalam getah usus (duodenum dan jejenum). Chymotripsinogen dan prokarboxipeptidase diaktifkan oleh tripsin. Perubahan autokatalitis tripsin dari tripsinogen sangat dipercepat oleh ion-ion Ca. Tripsin sedikit pengaruhnya atas protein asli, tetapi bekerja pada protein yang telah berubah (telah mengalami denaturasi) karena dimasak atau karena pencernaan lambung. Tripsin dan chymotripsin bekerjasama dan menghidrolisis protein menjadi polipeptida, sedang karboxipeptidase me-reduksi polipeptida menjadi peptida. Pemecahan selesai sampai asam amino dilaksanakan oleh peptidase yang ada dalam dinding intestinum.

Ribonuklease dan deoxyribonuclease yang mereduksi asam nukleat dan deoxynucleat (nucleic dan deoxyribonucleic acid) menjadi mononukleotida, juga ada dalam getah pankreas. Getah pankreas juga mengandung inhibitor enzim yang dapat menghambat aksi tripsin. Amilase pankreas disekresikan dalam bentuk aktif. Alpha-amylase ini mempunyai pH optimum 6,9 dan memerlukan adanya ion-ion anorganis sebelum menjadi effektif, ion chlorida paling penting dalam isi usus. Amilase pankreas menyerang butir pati dan menghasilkan dextrin dan maltose. Lipase pankreas disekresikan dalam bentuk aktif dan mampu memecah lemak menjadi asam-asam lemak dan gliserol. Banyak faktor dapat mempertinggi aktivitas lipase, termasuk ion-ion Ca, polipeptida, peptida dan paling penting adalah garam empedu, yang karena sifat detergent-nya mampu meningkatkan daerah substrat lemak (emulsi). Seperti pepsin, lipase dan amilase pankreas juga terdapat dalam darah dan konsentrasinya akan bertambah besar bila saluran pankreas diblok (disumbat).

3.2.2 Kontrol sekresi pankreas

adalah adanya ingesta asam dalam duodenum. Selain sekretin ditemukan pula hormon pankreozymin yang menstimulasi sekresi enzim oleh pankreas.

3.3 Hati dan sekresi empedu

Hati merupakan kelenjar terbesar dalam tubuh. Hati menerima hampir semua zat yang diabsorpsi dari intestinum tenue melalui darah portal. Jadi jelas bahwa banyak fungsi hepar berkaitan dengan metabolisme zat-zat itu.

Fungsi utama hepar antara lain sebagai berikut :

1. Sekresi getah empedu 4. Penyimpanan vitamin 2. Metabolisme protein, karbohidrat dan lemak 5. Destruksi erythrocyte 3. Detoxikasi bahan-bahan yang merusak 6. Pembentukan protein darah.

3.3.1 Getah empedu

Meskipun empedu memainkan peranan penting dalam solubilisasi dan absorpsi lemak makanan dan karena itu merupakan getah cerna (sekresi), empedu juga merupakan suatu exkresi, karena lipid tertentu termasuk cholesterol dan hasil-hasil pemecahan haemoglobin disingkirkan dari tubuh dalam empedu itu. Karena pemecahan erythrocyte adalah suatu proses yang sinambung, exkresi hasil akhir haemoglobin juga berkesinambungan.

Dinding vesica fellae (kandung empedu) mensekresi musin dan meng-absorpsi air dari empedu hati. Empedu yang pekat ini dikeluarkan ke dalam duodenum bila kandung empedu berkontraksi selama pencernaan makanan. Pada ruminasia dan babi hanya terjadi sedikit absorpsi air, karena pada hewan itu dan juga herbivora lainnya proses pencernaan yang lebih sinambung, memerlukan aliran empedu (terutama empedu hepar) yang encer dan sinambung ke dalam usus. Kuda, tikus, rusa, jerapah, unta, gajah dan burung merpati tidak mempunyai kandung empedu.

3.3.2 Sekresi empedu