Pendahuluan
Lamun tumbuh pada sedimen dasar laut dangkal dengan daun dengan batang yang terbenam dalam sedimen mirip akar (rhizome) (Short et al. 2006). Memiliki rhizome atau batang yang hidup di dalam sedimen sangat penting untuk daya ikat dengan sedimen (Gambar 38) dan memiliki akar yang dapat hidup pada lingkungan anaerob dan bergantung pada asupan oksigen dari daun dan rhizome.
Gambar 38 Morfologi lamun (Sumber: Lanyon 1986)
Selain penting untuk mengikat sedimen agar dapat tegak rhizome juga berfungsi dalam perkembangbiakkan secara vegetatif yang dilakukan dengan cara pemanjangan dan percabangan dari rhizome. Dengan cara ini lamun dapat pulih setelah terpaan badai ataupun hilang dimakan oleh herbivora (Coles et al. 2004). Lamun merupakan vegetasi yang memiliki rhizome dan satu-satunya yang dapat tumbuh dalam laut. Sistem rhizome dan perakaran yang erat di sedimen membentuk pondasi yang kuat untuk ribuan spesies baik vertebrata dan invertebrata yang hidup di sedimen. Helaian daun yang tegak di dalam air membentuk kanopi merupakan pondasi dari ribuan spesies termasuk vertebrata dan invertebrata di kolom air untuk tempat tinggal, tempat mencari makan, tempat bertelur dan memelihara anak (Kenworthy et al. 2006).
Rhizome E. acoroides merupakan rhizome yang bersifat monomorfik, internode sangat pendek, akar kasar dan berbentuk seperti tali tidak bercabang
73 dengan rambut akar jarang dan tidak jelas, rhizome sebagai tempat pembentukan bantalan daun (shoot atau seludang), ditutupi dengan rambut kaku berwarna hitam benang-benang/serat yang kaku (Kuo dan den Hartog 2001).
Kuo dan den Hartog (2001) menyebutkan ciri-ciri rhizome T. hemprichii yaitu rhizome bersifat dimorfik memiliki rhizome horisontal dan vertikal. Rhizome vertikal memiliki internode/ruas yang ukuran antara ruas lebih pendek dari rhizome horizontal, internode memilki jarak yang cukup jelas, dengan bantalan tunas muncul pada ruas yang tidak teratur, tidak memiliki rambut kaku namun memiliki bahan berserat halus di dasar tunas dan rambut akar melimpah dan jelas. Kiswara (1984) menyebutkan daun terbentuk dari tunas cabang pada interval antara 5 dan 33 ruas/buku.
Penelitian mengenai laju pertumbuhan rhizome pada lamun berukuran besar masih sangat kurang dibandingkan dengan daun. Hal ini terkait dengan mencari ujung pertumbuhan rhizome yang sangat sukar terutama jenis E. acoroides sebagai awal untuk penandaan pengamatan. Namun penelitian mengenai laju pertumbuhan dan produksi rhizome sangat penting terkait dengan potensi penyimpanan karbon dan kestabilan dalam ekosistem terkait erat dengan sedimen. Tujuan penelitian ini adalah menganalisis laju pertumbuhan rhizome E. acoroides dan T. hemprichii terkait dengan produksi karbon yang dihasilkan. Selain itu dikaitkan dengan kemampuan rhizome dalam menstabilisasi sedimen yang akan berdampak pada stabilisasi ekosistem dan service ekosistem lamun untuk mitigasi perubahan iklim berdasarkan perhitungan CO2 yang dapat
dihasilkan dan disimpan dengan memakai data citra sebagai luasan lamun di Gugusan Pulau Pari (Tabel 4 dan 7).
Metode penelitian
Sedimen yang terdapat di Pulau Pari umumnya pasir dan pasir pecahan karang. Pasir berlumpur biasa terdapat di ekosistem mangrove dan ekosistem lamun yang membentuk padang lamun yang cukup rapat. E. acoroides dan T. hemprichii tersebar merata di sekeliling Pulau Pari, ada yang membentuk padang lamun monospesies yang cukup luas umumnya di Pulau Pari bagian selatan dan membentuk spot - spot kecil yang berasosiasi dengan lamun jenis lainnya atau dengan makro alga di Pulau Pari bagian utara.
Penelitian yang dilakukan untuk laju pertumbuhan dan produktivitas lamun E. acoroides dan T. hemprichii pada bagian below ground (rhizome). Pengamatan yang dilakukan meliputi laju pertumbuhan dan produktivitas rhizome selama satu tahun pengamatan. Untuk lamun jenis T. hemprichii dilakukan pengamatan sebanyak enam kali yang terbagi atas musim barat (MB), musim peralihan musim barat ke musim timur (MP I), musim timur (MT) dan musim peralihan musim timur ke musim barat (MP II). Lamun jenis E. acoroides dilakukan pengukuran pada individu tranplantasi tahun 2009 yang tetap hidup, sehingga pengukuran dilakukan pada individu yang sama dari bulan Oktober 2011 sampai dengan Juli 2012 dilakukan tiga kali pengukuran bulan Februari 2012, Mei 2012 dan Juli 2012.
Laju pertumbuhan rhizome dilakukan dengan metode Zieman dengan satuan cm/hari (Short dan Duarte 2001). Pengukuran dilakukan pada waktu yang ditentukan sebanyak 10 tunas T. hemprichii yang masih muda yang ditemukan
74
ujung rhizome dengan 3 kali pengulangan total 30 tunas. Pemilihan tunas lamun didasari dari keutuhan rhizome lamun yang memilik bagian ujung rhizome masih utuh. Penandaan rhizome dilakukan dengan mengikat kabel tis ke tunas terakhir yang tumbuh sebelum ujung rhizome . Dilakukan pengukuran panjang dan diameter awal dari rhizome dari pangkal tunas terakhir ke ujung rhizome untuk panjang dan diameter pada awal tunas terakhir yang tumbuh.
Laju pertumbuhan rhizome E. acoroides karena kesukaran dalam menentukan ujung rhizome sebagai awal penandaan dilakukan pada lamun hasil tranplantasi tahun 2009 atas ijin Kiswara 2011, (komunikasi pribadi). Penandaan dilakukan pada ujung rhizome tempat bantalan tunas terakhir tumbuh. Proses penandaan rhizome dapat dilihat pada Gambar 39.
Laju produktivitas bersih rhizome lamun didapat dengan menimbang berat basah di lapangan. Berat kering dan berat karbon dilakukan di laboratorium dengan melakukan pengovenan dalam suhu 60 ºC selama kurang lebih tiga hari sampai berat stabil. Dilakukan penggerusan untuk dianalisis berat karbon dengan alat Truspect Analysis CHNS merk LECO di Laboratorium Bioteknologi Tanah, Departemen Ilmu Tanah dan Sumberdaya Lahan, Fakultas Pertanian IPB. Produktivitas bersih daun lamun menggunakan satuan gC m-2 hari-1 (Short dan Duarte 2001).
Gambar 39 Penandaan yang dilakukan pada laju pertumbuhan rhizome (a) E. acoroides dan (b) T. hemprichii
Pengolahan data satelit dilakukan beberapa tahap sesuai standar umum seperti koreksi atmosferik dan geometrik, klasifikasi dan uji akurasi data berdasarkan data survei lapang. Diagram alir pengolahan data satelit tertera pada Gambar 17. Data satelit yang digunakan dalam penelitian ini adalah data ALOS perekaman tanggal akuasisi 3 Mei 2009 (MP II) dan 18 September 2009 (MT) serta data sekunder citra ALOS 28 November 2008 mewakili MP I (Silfiani 2011) dan citra Aster 28 Desember 2009 (Shofa 2014). Dengan memanfaatkan luasan lamun dari citra, data tutupan dan kerapatan lamun didapat karbon yang dihasilkan rhizome E. acoroides dan T. hemprichii. Perhitungan karbon yang dikonversi menjadi CO2 berdasarkan rumus 6 (Sifleet et al. 2011)
75
Hasil dan Pembahasan
Dinamika Laju Pertumbuhan Rhizome T. hemprichii dan Stabilisasi Ekosistem
Pengamatan laju pertumbuhan rhizome T. hemprichii dilakukan pada padang lamun monospesies T. hemprichii pada bagian luar dari padang lamun yang merupakan tunas baru yang masih sangat muda. Selama penelitian terlihat arah tunas rhizome menuju bagian luar padang lamun yang padat untuk mencari lahan baru untuk tumbuh. Hal ini mengindikasikan bahwa lamun akan membangun pondasi sendiri mengisi lahan kosong jika tidak ada gangguan dari luar yang akan membentuk padang lamun. Pengukuran dilakukan pada 30 sampai dengan 60 tunas namun dalam pemanenan selalu berkurang akibat adanya gangguan eksternal pemanenan berkisar antara 11 dan 47 individu.
Hasil pengamatan terhadap laju pertumbuhan rhizome baik panjang maupun diameter dapat dilihat pada Gambar 40a dan 40b.
Gambar 40 Laju pertumbuhan rhizome T. hemprichi (a) panjang (b) diameter
76
Gambar 40 menjelaskan laju pertumbuhan rhizome yang diukur meliputi panjang dan diameter selama penelitian. Kisaran laju pertumbuhan panjang antara 1.44 dan 2.21 mm/hari sedangkan diameter rhizome berkisar antara 0.03 dan 0.06 mm/hari. Laju pertumbuhan pertambahan panjang rhizome dalam satuan cm/tahun pada tiap waktu pengukuran dibandingkan dengan hasil pengukuran yang telah ada dapat dilihat pada Tabel 11.
Tabel 11 Laju pertumbuhan rhizome horisontal T. hemprichii di lokasi penelitian dan beberapa literatur (cm/tahun)
Lokasi Panjang Diameter Sumber
Pulau Pari (rata-rata) 67.46 1.5 Penelitian ini
Philippine 20.6 - Vermaat et al. 1995
Kalayan Island Group (Philippine)
36 -56 - Rollon et al. 2001
- 54 (21-88) 3 (2 -5) Hemminga dan
Duarte 2000 Xincun Bay, Hainan
Island (China) 24.4 – 29.2 - Xu et al. 2009
Berdasarkan Tabel 11 terlihat rata-rata pengukuran laju pertambahan panjang pada penelitian ini tertinggi namun lebih rendah pada laju pertumbuhan rhizome berdasarkan diameter. Tingginya laju pertumbuhan rhizome T. hemprichii selama penelitian dapat disebabkan tingginya nutrien dalam sedimen selama penelitian terutama nitrat berkisar antara 441 dan 944 mg/kg (Tabel 5). Fotosintesis yang dilakukan rhizome memerlukan CO2 terlarut dalam air poros
(dalam hal ini adalah DIC) dan nutrien baik yang terkandung di sedimen maupun di air poros. Nutrien yang paling banyak dimanfaatkan lamun adalah spesies amonium dan fosfat dengan faktor pembatas pertumbuhan lamun Syringodium filiforme di sedimen karbonat adalah fosfat (Short 1985). Besaran nilai DIC di air poros antara 1946.21 dan 2118.63 µmol/kg dengan fosfat di air poros berkisar antara 0.24 dan 0.64 mg/l. Tingginya unsur hara di sedimen dan air poros menyebabkan laju pertumbuhan panjang rhizome T hemprichii tinggi dibandingkan penelitian yang ada (Tabel 11).
Berdasarkan hasil penelitian terdapat perbedaan laju pertumbuhan antara panjang dan diameter rhizome T. hemprichii pada waktu yang sama. Berdasarkan pengamatan selama penelitian, perbedaan ini dapat disebabkan rhizome lebih mencari ruang untuk pertambahan panjang rhizome jika ada lahan kosong dibandingkan dengan penebalan diameter. Namun jika lahan kosong tidak ada, terlihat pertumbuhan rhizome lebih fokus mempertebal diameter yang ada. Hal ini dapat dilihat pada Gambar 41.
77
Gambar 41 Hasil panen rhizome T hemprichii awal penandaan 30 Juli dan panen 8 September 2011 (40 hari); a. Arah rhizome tumbuh di antara rhizome lainnya; b. Arah rhizome tumbuh ke lahan kosong
Fenomena ini dapat dijelaskan bahwa ketika rhizome suatu individu bersama dengan individu lainnya akan terjadi kompetisi pemanfaatan HCO3-,
nutrien dan lahan antar individu sehingga pertumbuhan selain bertambah panjang mencari ruang kosong fokus pada penebalan rhizome, sebaliknya jika ruang kosong tersedia pertumbuhan terfokus pada pertambahan panjang untuk membentuk padang lamun yang baru (memperluas) dan akan membentuk struktur rhizome baru dengan arsitektur yang berbeda. Ini bertujuan untuk mengakar kuat di sedimen dengan tunas baru akan muncul di antara 5 sampai 33 ruas rhizome (Kiswara 1992), sedangkan Brouns (1985) diantara ruas 9 dan 21.
Pertumbuhan ini juga akan yang mengikat kuat sedimen sehingga sedimen menjadi stabil dan mencegah terjadi remineralisasi dan resuspensi sedimen serta mempercepat proses pengendapan (Terrados dan Duarte 2000). Fonseca (1989) mengatakan bahwa meskipun Halophila decipiens memiliki kanopi dan biomass yang kecil dengan sistem rhizome dan perakarannya mampu mengurangi erosi sedimen dibandingkan dengan sedimen yang tidak ada vegetasinya. T. hemprichii yang memiliki struktur biomasa dan kanopi lebih besar dibandingkan H. decipiens akan menahan dan menjaga sedimen dengan lebih stabil.
Laju Pertumbuhan RhizomeE. acoroides dan Stabilisasi Ekosistem
Pengukuran laju pertumbuhan rhizome E. acoroides dilakukan pada individu tranplantasi tahun 2009 (berumur 2 tahun) sebanyak 12 individu. Penandaan dimulai pada tanggal 1 Desember 2011 dengan dua kali pengukuran pada bulan Mei 2012 dan pemanenan Juli 2012. E. acoroides yang diukur laju pertumbuhan rhizome dapat dilihat pada Gambar 42.
b
78
Gambar 42 E. acoroides pada awal penandaan rhizome (a), akhir penandaan (b) Laju pertumbuhan rhizome E. acoroides berdasarkan panjang selama penelitian untuk panjang rhizome sebesar 2.62 cm/tahun dan diameter 0.54 cm/tahun. Nilai ini lebih rendah dibandingkan dengan Hemminga dan Duarte (2000) yang mendapatkan laju pertumbuhan panjang rhizome E. acoroides sebesar 0.9-5 cm/tahun dengan rata-rata 3 cm/tahun. Vermaat et.al. (1995) mendapatkan nilai laju pertambahan panjang rhizome E. acoroides sebesar 5.3 cm/tahun di padang lamun Filipina. Diketahui bahwa rhizome lamun merupakan rhizome paling besar dari jenis lamun yang ada memiliki diameter yang besar (14.1 mm) dan terbentuk dari susunan seperti kayu sehingga laju pertumbuhan lebih lama dibandingkan dengan lamun berukuran kecil dengan rhizome bersifat elastis.Walaupun E. acoroides dengan pertumbuhan rhizome yang lambat merupakan penyimpan karbon yang sangat besar di sedimen. Dikatakan oleh Brouns (1986) bahwa biomasa bagian bawah lamun E. acoroides sebesar 73% dari biomasa total individu.
Pola pertumbuhan rhizome lamun berukuran besar menurut Hemminga dan Duarte (2000) lebih lambat dibandingkan dengan lamun berukuran kecil salah satu contoh P. oceanica untuk menghasilkan rhizome sepanjang 5.3 m dan diperkirakan hidup 1.7 m, menghasilkan 191 tunas yang hidup 38 tunas membutuhkan waktu 55 tahun (Gambar 43). Jika pola pertumbuhan rhizome E. acoroides diasumsikan sama dengan P. oceanica maka untuk mencapai pola seperti pada Gambar 41, E. acoroides membutuhkan waktu lebih lama dan jarak lebih pendek dan tunas yang lebih sedikit dikarenakan E. acoroides berukuran lebih besar.
Berdasarkan simulasi pada Gambar 43, hal ini menunjukkan peranan yang sangat besar dan penting dari E. acoroides dalam ekosistem, rhizome yang tumbuh dengan waktu lama namun dengan ukurannya yang besar akan menstabilkan sedimen dengan sangat kuat, karena untuk dapat tetap tumbuh tegak di dalam air E. acoroides harus memiliki sistem perakaran yang sangat kuat dan stabil. Hal ini ditunjukkan dengan morfologi rhizome dan akar, rhizome yang ditutupi rambut kaku di seluruh rhizome akan mengikat partikel sedimen dengan kuat kemudian sistem perakaran yang berbentuk tali dan banyak dan tumbuh ke bawah mencapai kedalaman lebih dari 40 cm bersifat seperti jangkar yang mencengkram sedimen dengan kuat. Rhizome yang menjalar di lapisan permukaan sedimen dengan sistem monomorfik akan membentuk tunas baru lapis demi lapis secara acak yang juga merupakan reproduksi vegetatif bagi E. acoroides. Dari sifat ini semua menunjukkan rhizome lamun akan menstabilkan sedimen dan
79 menjadi rumah bagi ribuan vertebrata dan invertebrata yang hidup dalam sedimen dengan suplai makanan dan oksigen yang dihasilkan dari pertumbuhan rhizome.
Gambar 43 Simulasi penyebaran rhizome horisontal dari tiga jenis lamun yang sangat berbeda ukurannya (Halophila ovalis, Thalassodendron ciliatum dan P. oceanica) Sumber: Hemminga dan Duarte 2000
Laju Produksi dan Produksi RhizomeT. hemprichii dan E. acoroides
Laju produksi dan produksi rhizome untuk T. hemprichii dilakukan berdasarkan waktu pengambilan karena ada enam kali pengukuran pada waktu berbeda yang dibagi atas musim.
Laju produksi dan produksi rhizome T. hemprichii dalam satu tahun di lokasi Gugusan Pulau Pari seperti pada Gambar 44 menunjukkan bahwa baik laju produksi dan produksi tinggi pada musim barat. Hal ini disebabkan ketersediaan nutrien di sedimen dan air poros yang cukup sehingga rhizome mampu berproduksi tinggi. Total nitrogen di sedimen tinggi pada musim barat sebesar 944 mg/kg (Tabel 5).
80
Gambar 44 Laju produksi rhizome T hemprichii dan produksi rhizome T. hemprichii (a) selama penelitian dan (b) berdasarkan musim Nilai total fosfat rendah di sedimen dibandingkan dengan musim lainnya disebabkan fosfat terpakai dengan maksimal untuk pertumbuhan rhizome. Hal ini sejala dengan hasil penelitian Short (1985) yang mendapatkan nilai fosfat di sedimen pada padang lamun jenis Siringodium filiforme selalu rendah yang diasumsikan dimanfaatkan karena fosfat merupakan faktor pembatas bagi pertumbuhan lamun yang hidup di sedimen karbonat sedangkan lamun yang hidup di sedimen terigenous nitrogen merupakan faktor pembatas bagi pertumbuhan lamun. Selain itu tingginya nitrogen diduga berasal dari daratan Teluk Jakarta yang bermuara 13 sungai besar menyumbang bahan organik tinggi termasuk nitrogen (BPLHD Provinsi DKI Jakarta 2012).
Untuk lebih jelas memahami faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan rhizome T. hemprichii dilakukan analisis karakteristik lingkungan dengan analisis komponen utama (AKU) pada parameter yang diukur di sedimen dan air poros yang sudah dibagi atas musim Gambar 45.
Berdasarkan analisis AKU dari matriks ragam peragam menunjukkan bahwa informasi yang terjelaskan menggambarkan hubungan antara parameter dalam hubungannya dengan sebaran temporal stasiun penelitian dijelaskan pada ketiga sumbu utama (F1, F2 dan F3) sebesar 100%. Besarnya kualitas informasi dari nilai akar ciri pada masing-masing sumbu dengan besarnya ragam terjelaskan secara berturut-turut adalah 51.97 %, 33.72 % dan 14.31 % dari ragam total.
b a
81
Gambar 45 Grafik analisis AKU (a) karakteristik fisika kimia habitat perairan ekosistem lamun Pulau Pari, (b) korelasi antar parameter fisika kimia pada sumbu 1 dan 2 (F1 X F2)
Berdasarkan Gambar 45 terlihat bahwa musim barat (MB) dicirikan dengan total nitrogen, total organik karbon (TOC) yang tinggi dan porositas. Ciri lingkungan pada MB ini yang menyebabkan laju produksi dan produksi dari rhizome T. hemprichii tinggi dibandingkan musim lainnya. Musim peralihan antara musim barat ke musim timur (MP I) menunjukkan nilai produksi rendah dapat disebabkan pada lingkungan ini hanya dicirikan pada parameter pH dan substrat liat yang tidak terlihat nilai nutrien sebagai penciri. Sehingga pertumbuhan rhizome T. hemprichii lebih rendah atau menurun begitu juga dengan produksi yang dihasilkan.
Laju produksi rhizome E. acoroides yang didapat pada penelitian ini 0,94 gC/tahun dengan produksi yang dihasilkan ekosistem lamun Gugusan Pulau Pari dengan memakai data pada Tabel 4 dan Tabel 7 nilai ini setara dengan 77.57 Mg CO2 tahun-1. Produksi ini lebih rendah dibandingkan dengan produksi daun E.
82
acoroides dengan nilai sebesar 429.14 Mg CO2 per tahun. Namun produksi daun
lebih banyak terekspor ke ekosistem lain karena produksi serasah yang dihasilkan menurut sebesar 42.1 % dari produksi daun.
Peranan rhizome dalam penyimpanan karbon di sedimen juga terlihat bahwa laju dekomposisi rhizome yang lebih lama dari daun menyebabkan rhizome dapat tersimpan lebih lama. Laju dekomposisi daun E. acoroides yang habis selama 120 hari pada penelitian ini juga menunjukkan daun yang terdekomposisi akan tersimpan dalam sedimen (Gambar 46). Laju dekomposisi rhizome dan akar E. acoroides yang dalam waktu 120 hari masih tersisa sekitar 70 % menunjukkan waktu yang lebih lama untuk terdekomposisi seluruhnya (Gambar 45).
Gambar 46 Laju dekomposisi E. acoroides selama penelitian
Ditambah dengan pola pertumbuhan rhizome yang sangat lama untuk E. acoroides dan berukuran besar menyebabkan rhizome tetap dapat hidup lebih lama. Selain akan mengikat sedimen lebih banyak dan lebih kuat sehingga sedimen makin stabil dan karbon di sedimen akan terus bertambah dari bahan organik yang terdekomposisi seperti daun dan rhizome yang terus tumbuh.
Simpulan
Berdasarkan hasil kajian laju pertumbuhan, laju produksi dan produksi rhizome E. acoroides dan T. hemprichii didapat pentingnya peranan rhizome dalam penyimpanan karbon di sedimen. Laju pertumbuhan panjang rhizome T. hemprichii menunjukkan nilai tertinggi dibandingkan penelitian yang ada yaitu sebesar 67.46 cm/tahun namun untuk diameter rendah yaitu 1.5 cm/tahun. Pertumbuhan rhizome T. hemprichii menunjukkan kecenderungan laju pertumbuhan panjang tinggi jika kurang kompetisi dan menuju arah lahan yang kosong sedangkan jika terdapat kompetitor individu yang lain ada kecenderungan laju pertumbuhan diameter rhizome yang lebih besar. Laju pertumbuhan untuk E acoroides yang diukur berdasarkan panjang dan diameter menunjukkan nilai yang lebih rendah dibandingkan penelitian yang ada yaitu 2.62 cm/tahun untuk panjang dan 0.54 cm/tahun untuk diameter. Sistem perakaran lamun T hemprichii dan E.
83 acoroides menunjukkan pembentukan jaringan yang cukup jelas terutama T hemprichii untuk mengikat sedimen dan memperluas padang lamun yang akan dibentuk. Sedangkan untuk E. acoroides pola ini tidak terlihat karena dengan ukuran lamun yang besar dalam waktu pengamatan 7 bulan belum terlihat. Namun peranan rhizome E. acoroides sangat besar dengan rhizome yang besar dan kuat akan membuat sedimen stabil dan laju dekomposisi yang sangat lama memungkinkan rhizome tersimpan dalam sedimen dalam keadaan utuh.
84