KK 22.9 25.7 Besarnya bagian asimilat yang didistribusikan untuk polong sejak periode
4.4. Translokasi asimilat
4.4.1. Kadar Total Non-structural Carbohydrate (TNC)
Asimilat yang ditranslokasikan dari source ke sink pada prinsipnya adalah karbon dan nitrogen (Atkins dan Smith 2007). Zheng et al (2001) menyatakan bahwa bentuk asimilat yang diekspor daun kacang tanah dan ditranslokasikan antara source dan sink kemungkinan besar adalah fruktosa. Sukrosa diduga disintesa di batang, akar dan polong. Karbohidrat non-struktural adalah bentuk karbohidrat yang mampu menyediakan energi untuk pertumbuhan. Karbohidrat yang terdapat dalam kelompok Non-structural Carbohydrate terutama terdiri atas pektin, gula dari jenis glukosa, fruktosa, sukrosa dan pati.
Streeter dan Jeffers (1979) menyatakan bahwa polong, batang dan petiole merupakan sumber utama karbohidrat untuk pengisian biji kedelai, sedangkan kandungan TNC dalam daun tidak digunakan untuk mendukung perkembangan biji. Dalam percobaan ini pengamatan kadar TNC dalam daun dan batang hanya diukur pada pertanaman MT-2007 dan hanya pada 6 varietas kacang tanah yang berbeda pola pertumbuhannya yaitu Badak, Sima, Gajah, Jerapah, Kidang dan Kelinci.
Tabel 26. Kadar TNC dalam daun dan batang pada 42 dan 70 HST
Varietas Daun Batang
……….gram per100 gram bahan………..
42 HST 70 HST Selisih 42 HST 70 HST Selisih Badak 23,94 c 33,98 b 10.04 29,29 31,47 2.18 Gajah 39,26 a 30,26 b (-)9.00 33,04 33,12 0.07 Jerapah 25,32 bc 34,83 b 9.52 36,38 38,45 2.07 Kelinci 35,01 ab 27,37 b (-)7.63 37,18 31,27 (-)5.91 Kidang 34,12 abc 48,55 a 14.43 35,66 42,20 6.54 Sima 26,94 bc 28,76 b 1.81 34,62 32,75 (-)1.88 KK 18.1 11.2 10.6 22.5
Keterangan : Angka-angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata menurut uji DMRT pada taraf 5%
Tabel 26 menyajikan data kadar TNC dalam daun dan batang pada 42 dan 70 HST. Pada tabel ini ditunjukkan bahwa kadar TNC dalam daun pada 42 dan
70 HST berbeda antar varietas, sedangkan kadar TNC dalam batang tidak terdapat perbedaan antar varietas. Selisih kadar TNC antara 42 dan 70 HST dalam daun tidak berbeda antar varietas, tetapi selisih kadar TNC dalam batang berbeda antar varietas.
Apabila antara kadar TNC pada periode pengisian biji dengan jumlah atau persentase polong penuh berkorelasi nyata positif, maka terdapat kemungkinan aliran asimilat untuk pengisian polong/biji. Kadar TNC batang saat 70 HST ditemukan hanya cenderung berkorelasi positif dengan jumlah polong penuh (P>0,06; r = 0.44). Kadar TNC dalam daun dan batang pada 70 HST umumnya masih meningkat, sehingga diduga asimilat untuk pengisian biji lebih banyak diperoleh dari kegiatan fotosintesis pada periode pengisian polong/biji daripada retranslokasi asimilat. Pada varietas Kidang, Badak, Jerapah dan Gajah terdapat selisih positif antara kadar TNC 42 dan 70 HST dalam batang, sedangkan pada Sima dan Kelinci, kadar TNC pada 70 HST lebih rendah daripada saat 42 HST, sehingga nilai selisihnya negatif (Tabel 26).
Persentase polong penuh pada Sima dan Kelinci berada di bawah 70%. Nilai ini lebih rendah daripada persentase polong penuh keempat varietas lainnya. Kondisi ini menimbulkan dugaan bahwa menurunnya kandungan asimilat batang pada 70 HST mengakibatkan penurunan asimilat menuju polong yang berakibat sebagian polong kurang atau tidak terisi.
4.4.2. Translokasi 13C
Pengamatan translokasi karbon dilakukan dengan menggunakan gas isotop
13C sebagai penjejak. Varietas kacang tanah yang digunakan adalah Sima dan Jerapah. Dua varietas ini dipilih karena keduanya memiliki perbedaan dalam bahan kering yang diakumulasikan, hasil polong dan pengisian polong.
Pada setiap kondisi PAR, varietas Sima mempunyai kemampuan fotosintesis yang lebih tinggi daripada Jerapah. Nilai CER dari kedua varietas mencapai maksimum sekitar 4.5 – 5 µmolCO2/m2/s dengan rata-rata 4,3 µmolCO2/m2/s pada Sima dan 3,3 µmolCO2/m2/s pada Jerapah (Tabel 27). Nilai ini lebih rendah dari yang dicapai oleh varietas kacang tanah yang digunakan Senoo dan Isoda (2003), yang mencapai 8,8–10,4 µmolCO2/m2/s. Hasil CER yang dicapai oleh kedua varietas ini menunjukkan rendahnya fotosintesis kacang tanah
yang akan berkontribusi pada rendahnya kemampuan mengakumulasi bahan kering dan produktivitas tanaman. Cuaca pada saat pengukuran tergolong cerah berawan dengan rata-rata PAR sekitar 990,3 µmolCO2/m2/s .
Tabel 27. Rata-rata hasil pengukuran kondisi umum tanaman kacang tanah pada fase reproduktif Varietas Suhu udara Suhu daun CER Konduktivitas stomata Transpirasi
….oC…. µmolCO2/m2/s mmol/ m2/s mmol/ m2/s
Sima 35,8 34,0 4,3 0,3 9,6
Jerapah 36,6 34,6 3,3 0,3 10,3
Selama proses feeding berlangsung, suhu dan kelembaban udara di dalam rak plastik dicatat. Suhu di dalam rak plastik tercatat cukup tinggi, yaitu mencapai 40 – 41oC dengan kelembaban udara rata-rata antara 68 - 78 %. Kondisi di dalam rak plastik ini akan mempengaruhi kecepatan laju pertukaran CO2 tanaman. Pada Gambar 8 ditunjukkan bahwa peningkatan suhu daun menyebabkan penurunan CER, dengan nilai CER = 20.79 + 0.4879 Tdaun (r2 = 52.9). Apabila suhu daun mencapai 40oC, maka CER hanya berkisar 1.27 µmol/m2/s. Temperatur daun C ER ( mmo l/ m2 / s) 37 36 35 34 33 32 31 7 6 5 4 3 2 S 0.856715 R-Sq 52.9% R-Sq(adj) 50.7% CER = 20.79 - 0.4879 Tdaun
Gambar 8 Hubungan meningkatnya suhu daun (T) dengan laju CER. Pada akhirnya rendahnya laju CER ini berdampak pada akumulasi bahan kering tanaman. Rata-rata berat kering tanaman yang diakumulasikan pada umur 10 MST mencapai 25.6 g/tanaman untuk Sima dan 24.2 g/tanaman untuk Jerapah. Hasil ini cukup rendah apabila dibandingkan dengan berat kering tanaman umur
10 MST yang dapat dicapai kedua varietas ini pada percobaan-percobaan sebelumnya (tahun 2007 dan 2008).
Pada percobaan sebelumnya, berat kering Sima per tanaman pada umur 10 MST dapat mencapai 40 – 50 g, sedangkan Jerapah mencapai 30-35 g/tanaman. Rendahnya berat kering yang dihasilkan tanaman ini diduga karena tanaman mendapat perlakuan pindah tanam (transplanting) dan karena tanaman diletakkan di lokasi yang tidak mendapat sinar matahari langsung selama 2 minggu dengan maksud untuk mengurangi deraan stress akibat pindah tanam.
Data pengukuran kadar 13C dalam tiap bagian tanaman pada 1, 2 hingga 4 hari setelah feeding diperoleh hasil disajikan pada Tabel 28. Satu hari setelah
feeding, 13C ditemukan di semua bagian tanaman. Rata-rata rasio 13C/12C (δ13C) dan nilai %13C atom excess pada varietas Jerapah lebih tinggi daripada Sima.
Tanaman memfiksasi karbon dari CO2 udara dalam proses fotosintesis untuk diubah menjadi senyawa berkarbon. Sebagian besar unsur karbon (98,894%) di atmosfir memiliki berat atom 12, akan tetapi secara alami atmosfir juga mengandung karbon dengan berat atom 13 (1,106%). Untuk melihat kandungan atom 13C dalam tanaman dapat diperoleh dengan mengukur selisih kandungan atom 13C dalam tanaman dengan kandungan atom 13C dalam atmosfir yang disebut dengan 13C % atom excess.
Gambar 9 memperlihatkan nilai 13C % atom excess varietas Sima dan Jerapah. Kedua gambar tersebut menunjukkan bahwa nilai 13C % atom excess pada kedua varietas menurun dengan lamanya hari pengamatan. Penurunan nilai isotop 13C excess dapat disebabkan oleh: (1) tanaman melakukan fotosintesis, sehingga konsentrasi 12C dalam tanaman meningkat; (2) sejumlah karbon ditranslokasikan ke dalam batang, akar dan polong sehingga mengurangi kadar
13C di dalam daun; (3) kegiatan respirasi. Atom isotop 13C juga ditemukan dalam akar, keadaan ini menunjukkan bahwa akar mendapat suplai karbon hasil fotosintesis dari tajuk. Laju penurunan δ13C pada akar jauh lebih kecil dibandingkan bagian tanaman lain dan nilainya relatif sebanding pada Sima dan Jerapah.
Gambar 9 Nilai % 13C atom excess dalam tanaman kacang tanah varietas Sima (a) dan Jerapah (b).
Adanya translokasi karbon, misalnya dari daun ke batang, maka akan menambah nilai 13C % atom excess dalam batang sehingga mengurangi laju penurunannya. Translokasi atom isotop 13C mengakibatkan laju penurunan pada pengamatan 2-4 hari setelah feeding lebih kecil daripada laju penurunan pada pengamatan 1-2 hari.
Pada varietas Sima (Gambar 9a), sebagian 13C ditranslokasikan dari daun ke batang dan kemudian ke akar dan polong sehingga laju penurunan 13C % atom
excess pada batang dan polong melambat. Penurunan 13C % atom excess seperti yang ditunjukkan Sima mirip dengan penurunan 13C % atom excess pada penelitian Inanaga dan Yoshihara (1997), meskipun dengan varietas yang berbeda. Kandungan 13C % atom excess pada daun lebih rendah daripada batang dan polong. Hal ini dikarenakan daun memindahkan hasil fotosintesis ke batang, akar dan polong serta melakukan respirasi.
0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 1 2 4 % 13C atom excess hari Batang Daun Akar Polong 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 1 2 4 % 13 C atom excess hari Batang Daun Akar Polong (a) (b)
Tabel 28. Nilai 13C % atom excess dan selisih perubahannya dalam tiap bagian tanaman
Varietas Waktu Batang Daun Akar Polong
Pengamatan %13C Δ %13C Δ %13C Δ %13C Δ Sima 1 hari 0,44 0,27 0,14 0,31 2 hari 0,36 0,08 0,15 0,11 0,12 0,02 0,20 0,10 4 hari 0,32 0,04 0,10 0,05 0,10 0,01 0,17 0,03 Jerapah 1 hari 0,64 0,43 0,13 0,32 2 hari 0,52 0,12 0,37 0,05 0,10 0,02 0,27 0,05 4 hari 0,29 0,23 0,31 0,06 0,09 0,01 0,19 0,08
Perubahan 13C dalam bagian tanaman dapat dilihat pula dengan menggunakan perhitungan kandungan 13C berdasarkan berat (gram), seperti disajikan pada Gambar 10. Pada Gambar 10a, kadar 13C dalam daun, batang dan polong Sima meningkat pada pengamatan hari ke 2, walaupun perbandingan 13C dan 12C (% atom 13C excess) menurun. Pada pengamatan hari ke 4, kadar 13C dalam kandungan karbon daun, batang dan polong Sima berkurang. Hal ini mengindikasikan adanya translokasi 13C antara daun, batang dan polong, akan tetapi karena tidak ada penambahan 13C lagi, maka pada hari ke 4 kandungan 13C menurun. Kandungan 13C dalam batang Sima sedikit lebih tinggi daripada polongnya. Keadaan ini menunjukkan bahwa batang masih merupakan pesaing polong dalam mendapatkan asimilat dari daun. Pada akar Sima, kadar 13C dalam kandungan karbonnya terus menurun, yang kemungkinan dikarenakan kegiatan respirasi.
Pada varietas Jerapah, laju penurunan nilai 13C % atom excess pada batang dan polong pengamatan hari 2-4 hampir 2 kali lebih tinggi daripada laju penurunan hari 1-2 (Gambar 10b). Kadar 13C di dalam karbon daun, batang, akar dan polong Jerapah terus meningkat selama pengamatan (Gambar 10b). Kandungan 13C dalam polong Jerapah lebih tinggi daripada batang walaupun pada pengamatan hari ke 4 kandungan 13C dalam polong dan batang hampir sama. Hal ini menimbulkan dugaan bahwa translokasi 13C antar bagian masih terus terjadi, dan bagian bawah tanaman (akar dan polong) mampu mendapatkan 13C lebih banyak.
Gambar 10 Kandungan 13C (g) dalam bagian tanaman kacang tanah varietas Sima (a) dan Jerapah (b).
Hasil dari percobaan ini menunjukkan bahwa aktivitas fotosintesis selama periode pengisian biji merupakan penyuplai utama kebutuhan asimilat untuk pengisian biji kacang tanah, baik pada Sima maupun Jerapah. Perbedaan pola penurunan kadar 13C kemungkinan lebih disebabkan Jerapah memiliki lebih banyak cabang dan tinggi batang utamanya lebih rendah dibandingkan Sima.
4.5. Peran Source dan Sink dalam Mendukung Pertumbuhan dan Hasil