TANGGAP PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI ASIATIKOSIDA BEBERAPA AKSESI PEGAGAN ( Centella asiatica (L.) Urban) PADA
5. Klorofil total
Interaksi ketinggian tempat dan naungan berpengaruh nyata terhadap kandungan klorofil total (Tabel 22), hal ini berarti bahwa kandungan klorofil total di dataran rendah dan dataran tinggi berbeda di tiga tingkat naungan. Kandungan klorofil total nyata rendah (2.76 mg g-1 bobot basah daun) pada perlakuan tanpa naungan terdapat di dataran rendah dibandingkan dengan dataran tinggi. Perlakuan naungan 25%, menyebabkan perbedaan jumlah klorofil total di dataran rendah secara nyata, tetapi tidak nyata pada dataran tinggi. Hal yang sama juga terjadi pada perlakuan naungan 55% (Tabel 31).
Tabel 31 Pengaruh kombinasi ketinggian tempat dan naungan terhadap klorofil total (mg g-2bobot basah daun)
Ketinggian Naungan (%) tempat 0 25 55 Rata-rata Dataran rendah 2.76 b 3.28 a 3.26 a 3.10 Dataran tinggi 3.27 a 2.97 ab 2.89 ab 3.04 (98) Rata-rata 3.02 3.13 (104) 3.08 (102)
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji Duncan 5%. Angka dalam kurung merupakan presentase relatif (dibulatkan) terhadap kontrol dan dataran rendah.
Peningkatan naungan dari 25% menjadi 55% tidak menyebabkan perbedaan jumlah klorofil total secara nyata. Namun demikian, jumlah klorofil total di dataran tinggi ada kecenderungan naik dengan semakin tinggi intensitas cahaya yang diterima tanaman. Hasil ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan Mendeset al. (2001) pada tanamanMyrtus communis, dimana pada perlakuan naungan 100% (tanpa naungan) memberikan kandungan klorofil lebih tinggi dibanding perlakuan 70% naungan. Nirwan (2007) juga menemukan hal yang sama pada percobaannya dengan daun dewa, klorofil total pada intensitas cahaya 50% selama 4 bulan lebih rendah daripada naungan 100%. Fenomena yang sama terjadi sebaliknya pada dataran rendah, dataran rendah dengan intensitas cahaya yang lebih tinggi dibandingkan dengan dataran tinggi menyebabkan jumlah klorofil total pada perlakuan tanpa naungan lebih rendah. Hasil penelitian ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Boyce dan Mohamed (1987) dan Aarti (2007), yang melaporkan bahwa intensitas cahaya yang tinggi akan menghambat biosintesis klorofil, khususnya pada biosintesis 5-aminolevulinat sebagai prekursor klorofil. Menurut Johnston dan Onwueme (1998) dengan semakin tinggi tingkat naungan yang diberikan, tanaman akan melakukan adaptasi dengan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya tiap unit area fotosintetik. Adaptasi yang dilakukan tanaman adalah dengan meningkatkan jumlah klorofil per unit luas daun. Semakin meningkatnya laju fotosintesis maka semakin banyak karbohidrat yang terbentuk. Karbohidrat dalam bentuk gula digunakan untuk sintesis klorofil. Karbohidrat yang tersedia dalam jumlah
banyak akan meningkatkan sintesis klorofil sehingga kadar klorofil lebih tinggi pada daun yang ternaungi.
Interaksi ketinggian tempat dan genotipe 1. Luas daun
Respon luas daun dari aksesi yang diuji pada dua ketinggian tempat berbeda (Tabel 32). Luas daun pada penanaman di dataran tinggi lebih luas dibandingkan dengan penanaman di dataran rendah. Penanaman di dataran tinggi, menyebabkan perbedaan luas daun secara nyata pada empat aksesi (Casi 002, Casi 003, Casi 016, dan Casi 013), tetapi tidak nyata pada dua aksesi yang lain (Casi 008 dan Casi 012). Casi 003 di dataran rendah memiliki luas daun nyata paling luas (59.46 cm2) dibandingkan dengan pembanding (Casi 012) dan kombinasi perlakuan lainnya, sedangkan luas daun paling sempit terdapat pada Casi 016 di dataran rendah (24.72 cm2). Luas daun terluas di dataran tinggi dicapai oleh Casi 002 (48.31 cm2) yang tidak berbeda nyata dengan pembanding (Casi 013) (Tabel 32). Peningkatan luas daun tersebut merupakan upaya tanaman dalam mengefisienkan penangkapan energi cahaya untuk melakukan fotosintesis secara normal pada kondisi intensitas cahaya yang rendah di dataran tinggi.
Tabel 32 Pengaruh kombinasi ketinggian tempat dengan genotipe terhadap luas daun (cm2)
Ketinggian tempat Genotipe
Dataran rendah Dataran tinggi Rata-rata
Casi 002 26.66 ef 46.31 b 36.49
Casi 003 59.46 a 33.20 cdef 46.33
Casi 008 28.85 def 33.23 cdef 31.04
Casi 016 24.72 f 34.72 cde 29.72
Casi 012 29.87 cdef 36.58 c 33.23
Casi 013 25.05 ef 38.81 bc 31.93
Rata-rata 32.44 37.14 (115)
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji Duncan 5%. Angka dalam kurung merupakan presentase relatif (dibulatkan) terhadap dataran rendah.
2. Panjang lapisan palisade
Panjang lapisan palisade dari masing-masing aksesi menunjukkan perbedaan di dua ketinggian tempat. Penanaman di dataran tinggi menyebabkan panjang lapisan palisade mengalami pengurangan, kecuali untuk Casi 002 dan Casi 003 yang justru mengalami peningkatan panjang lapisan palisade dari 6.25 m menjadi 6.29 m dan dari 9.13 m menjadi 10.33 m. Berdasarkan hasil tersebut, dapat dinyatakan bahwa Casi 002 dan Casi 003 merupakan aksesi yang adaptif terhadap kekurangan cahaya. Panjang lapisan palisade Casi 003 di dataran rendah dan dataran tinggi nyata lebih tinggi (9.13m dan 10.33m) dibandingkan dengan aksesi pembanding (Casi 012 dan Casi 013) dan aksesi lain pada dua ketinggian tempat yang berbeda (Tabel 33).
Tabel 33 Pengaruh kombinasi ketinggian tempat dan genotipe terhadap panjang lapisan palisade pegagan (m)
Ketinggian tempat Genotipe
Dataran rendah Dataran tinggi Rata-rata
Casi 002 6.25 b 6.29 b 6.27 Casi 003 9.13 a 10.33 a 9.73 Casi 008 6.92 b 5.54 b 6.23 Casi 016 7.00 b 6.88 b 6.94 Casi 012 6.25 b 5.54 b 5.90 Casi 013 6.04 b 5.75 b 5.90 Rata-rata 6.93 6.72 (97)
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji Duncan 5%. Angka dalam kurung merupakan presentase relatif (dibulatkan) terhadap dataran rendah.
3. Klorofil total
Jumlah klorofil total masing-masing aksesi berbeda di dua ketinggian tempat. Perbedaan jumlah klorofil ini ditunjukkan dengan adanya interaksi antara ketinggian tempat dengan aksesi. Jumlah klorofil total pada perlakuan dataran tinggi mengalami penurunan, kecuali untuk Casi 002 dan Casi 003 yang justru mengalami peningkatan jumlah klorofil total, masing-masing dari 2.71 menjadi 2.97 mg g-2bobot basah daun dan dari 3.99 menjadi 4.09 mg g-2 bobot basah daun. Adanya perlakuan dataran tinggi dengan intensitas cahaya
rendah tidak berdampak pada peningkatan jumlah klorofil total pada Casi 008, Casi 016, Casi 012, dan Casi 013. Hal ini menunjukkan bahwa keempat aksesi tersebut merupakan aksesi yang adaptif terhadap dataran tinggi. Jumlah klorofil total nyata tertinggi di dataran rendah dan dataran tinggi terdapat pada Casi 003 (3.99 dan 4.09 mg g-2bobot basah daun) yang berbeda nyata dengan aksesi pembanding (Casi 012 dan Casi 013) (Tabel 34) .
Tabel 34 Pengaruh kombinasi ketinggian tempat dan genotipe terhadap klorofil total (mg g-2bobot basah daun)
Ketinggian tempat Genotipe
Dataran rendah Dataran tinggi Rata-rata
Casi 002 2.71 b 2.97 b 2.84 Casi 003 3.99 a 4.09 a 4.04 Casi 008 2.93 b 2.64 b 2.79 Casi 016 2.84 b 2.68 b 2.76 Casi 012 3.05 b 2.88 b 2.97 Casi 013 3.08 b 3.02 b 3.05 Rata-rata 3.10 3.05 (98)
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji Duncan 5%. Angka dalam kurung merupakan presentase relatif (dibulatkan) terhadap dataran rendah.
4.Intensitas kehijauan daun
Intensitas kehijauan daun dari setiap aksesi menunjukkan perbedaan di dua ketinggian tempat. Intensitas kehijauan daun terbesar pada perlakuan dataran rendah dicapai oleh Casi 003 (50.36) yang berbeda nyata dengan aksesi pembanding (Casi 012 dan Casi 013) dan intensitas kehijauan daun terkecil dicapai oleh Casi 013 (39.72). Pada perlakuan dataran tinggi, intensitas kehijauan daun nyata terbesar dicapai oleh Casi 002 dengan intensitas kehijauan daun 48.20 dan intensitas kehijauan daun terkecil dicapai oleh Casi 016 (39.19) yang tidak berbeda nyata dengan pembanding.
Tabel 35 Pengaruh kombinasi ketinggian tempat dan genotipe terhadap intensitas kehijauan daun
Ketinggian tempat Genotipe
Dataran rendah Dataran tinggi Rata-rata
Casi 002 40.13 bc 48.20 a 44.17 Casi 003 50.36 a 43.14 b 46.75 Casi 008 41.65 bc 40.17 bc 40.91 Casi 016 41.25 bc 39.19 c 40.22 Casi 012 39.75 c 40.05 c 39.90 Casi 013 39.72 c 41.25 bc 40.49 Rata-rata 42.14 42 (99)
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji Duncan 5%. Angka dalam kurung merupakan presentase relatif (dibulatkan) terhadap dataran rendah.
Berdasarkan Tabel 35, diketahui bahwa perlakuan dataran tinggi menyebabkan intensitas kehijauan daun Casi 002 nyata lebih tinggi dibandingkan dengan intensitas kehijauan daun aksesi yang sama di dataran rendah. Hal yang sama terjadi sebaliknya pada Casi 003, dimana perlakuan dataran tinggi justru menyebabkan intensitas kehijauan daun nyata lebih rendah dibandingkan dengan aksesi yang sama di dataran rendah. Perlakuan dataran tinggi tidak menyebabkan perbedaan intensitas kehijauan daun secara nyata pada empat aksesi yang lain (Casi 008, Casi 012, Casi 013, dan Casi 016) (Tabel 35). Berdasarkan hasil tersebut, dapat dinyatakan bahwa Casi 008, Casi 012, Casi 013, dan Casi 016 merupakan aksesi adaptif terhadap dataran tinggi yang memiliki intensitas cahaya rendah.
Interaksi ketinggian tempat, naungan, dan genotipe 1. Luas daun spesifik
Luas daun spesifik setiap aksesi menunjukkan perbedaan di dua ketinggian tempat dan tiga taraf naungan. Perbedaan respon ini ditunjukkan dengan adanya interaksi antara ketinggian tempat, naungan, dan genotipe (Tabel 22). Luas daun spesifik masing-masing aksesi pada perlakuan tanpa naungan di dataran rendah nyata lebih rendah dibandingkan dengan luas daun spesifik aksesi yang sama di dataran tinggi, kecuali Casi 003. Perlakuan naungan 25%, menyebabkan perbedaan luas daun spesifik nyata lebih luas
pada lima aksesi di dataran rendah (Casi 002, Casi 008, Casi 016, Casi 012, dan Casi 013) dan dua aksesi di dataran tinggi (Casi 002 dan Casi 003), tetapi tidak nyata pada Casi 003 di dataran rendah dan Casi 008, Casi 016, Casi 012, serta Casi 013 di dataran tinggi. Di dataran rendah pada perlakuan naungan 25%, menyebabkan luas daun spesifik Casi 008 nyata lebih tinggi dibandingkan dengan dataran tinggi, tetapi tidak menyebabkan perbedaan luas daun spesifik secara nyata pada Casi 002, Casi 016, Casi 012, dan Casi 013. Sebaliknya pada Casi 003 di dataran rendah, luas daun spesifiknya nyata lebih rendah daripada dataran tinggi pada naungan 25%. Peningkatan naungan 25% menjadi 55%, menyebabkan luas daun spesifik di dataran rendah mengalami peningkatan nyata lebih tinggi dibandingkan dengan perlakuan tanpa naungan, kecuali Casi 003 tidak nyata. Fenomena yang sama juga terjadi di dataran tinggi, Casi 002 dan Casi 003 nyata lebih tinggi dibandingkan dengan aksesi yang sama pada perlakuan tanpa naungan, tetapi tidak nyata pada empat genotipe yang lain (Casi 008, Casi 016, Casi 012, dan Casi 013).
Tabel 36 Pengaruh kombinasi ketinggian tempat, naungan, dan genotipe terhadap luas daun spesifik (cm2)
Ketinggian Tempat Genotipe
Dataran Rendah Dataran Tinggi Naungan
0% 25% 55% 0% 25% 55%
Casi 002 96.67 l 303.48 abcd 319.99 abc 221.98 ghijk 280.75 abcdef 278.85 bcdef Casi 003 186.49 jk 229.54 fghijk 234.34 efghij 212.90 hijk 285.02 abcde 277.41 bcdef Casi 008 106.85 l 295.17 abcd 332.68 a 179.02 k 189.95 ijk 199.86 ijk Casi 016 83.12 l 264.75 defg 298.35 abcd 221.77 ghijk 263.08 defgh 223.09 ghijk Casi 012 116.22 l 305.27 abcd 330.21 ab 272.41 cdefg 296.95 abcd 302.84 abcd Casi 013 97.16 l 280.19 abcdef 305.61 abcd 239.15 eghi 266.62 cdefg 280.93 abcdef
Rata-rata 114.42 279.73 (245) 303.53 (265) 224.54 263.73 (118) 260.49 (116)
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji Duncan 5%. Angka dalam kurung merupakan presentase relatif (dibulatkan), masing- masing terhadap kontrol di dataran rendah dan tinggi.
Luas daun spesifik paling luas di dataran rendah dan dataran tinggi pada perlakuan tanpa naungan terdapat pada Casi 003 (186.49 cm2) dan Casi 012 (272.41 cm2), sedangkan paling sempit dicapai oleh Casi 016 (83.21 cm2) dan
Casi 008 (179.02 cm2). Pada perlakuan 25%, luas daun spesifik paling luas terdapat pada Casi 012 (305.27 cm2) dan Casi 012 (296.95 cm2) dan paling sempit terdapat pada Casi 003 (229.54 cm2) serta Casi 008 (189.95 cm2). Untuk perlakuan 55%, luas daun spesifik paling luas terdapat pada Casi 008 dan Casi 012 dengan luas masing-masing sebesar 332.68 dan 302.84 cm2, serta terkecil terdapat pada Casi 003 dan Casi 008 dengan luas 234.34 dan 199.86 cm2(Tabel 36) .
Berdasarkan Tabel 36, diketahui bahwa perlakuan naungan 25 dan 55% menyebabkan luas daun spesifik Casi 002, Casi 008, Casi 016, Casi 012, dan Casi 013 di dataran rendah serta Casi 002 dan Casi 003 di dataran tinggi nyata lebih luas dibandingkan dengan luas daun spesifik pada aksesi yang sama pada perlakuan tanpa naungan, tetapi tidak menyebabkan luas daun spesifik secara nyata pada Casi 003 di dataran rendah dan Casi 008, Casi 016, Casi 012, serta Casi 013 di dataran tinggi. Luas daun spesifik dipengaruhi oleh naungan, Logan et al. (1999) dan Atwell et al. (1999) serta Awada dan Redmann (2000) menyatakan bahwa salah satu karakter daun naungan adalah meningkatnya luas daun spesifik yang merupakan rasio luas daun terhadap bobot daun.