Pengendalian (kontrol) penyerapan nutrisi dilakukan dalam lapisan sel (eksodermis) dekat permukaan akar, lalu dalam endodermis dekat tabung
3. Pengangkutan dan Konservasi air a Transpiras
Mari kita beralih pada mekanisme aktual di mana air dan nutrisi yang terlarut di dalamnya bergerak dari akar ke batang, lalu ke daun. Sejumlah kecil air digunakan dalam pertumbuhan dan metabolisme, namun sebagian besar menguap ke udara. Penguapan air dari batang, daun, dan bagian-bagian tumbuhan yang lain disebut sebagai transpirasi.
Bagaimanakah air dapat mencapai puncak tumbuhan, termasuk pohon- pohon yang sangat tinggi? Air bergerak melalui sel-sel jaringan pembuluh yang disebut xilem. Sebenarnya, sel-sel xilem mati ketika dewasa dan hanya dinding sel mereka yang tinggal. Oleh karena itu, sel-sel itu sendiri tidak menarik air ke atas, melainkan, air ditarik oleh kekuatan udara yang mengeringkan, yang menciptakan tekanan negatif terus-menerus (tegangan) yang berlanjut ke bawah dari daun ke akar.
Gambar 2.31. Teori tegangan kohesi pengangkutan air
Transpirasi melibatkan serangkaian peristiwa. Yang pertama, air menguap dari dinding sel-sel fotosintetik di dalam daun. Lepasnya molekul air, segera diganti oleh molekul-molekul lain dari sitoplasma. Air dari xilem di pembuluh-pembuluh daun menggantikan air yang hilang dari sel-sel. Yang kedua, ketika molekul-molekul air pindah dari pembuluh daun, penggantinya ditarik dari xilem dalam batang. Penarikan ini menyebabkan air dalam xilem berada dalam keadaan tegang. Yang ketiga, air pengganti bergerak menuju akar, dan lebih banyak air tanah ditarik ke dalam tumbuhan mengikuti gradien osmosis (dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah). Gerakan masuknya air ini berlanjut sehingga tanah menjadi sangat kering, menyebabkan tidak ada lagi gradien osmosis. Ketika air bergerak kontinyu melalui pipa xilem, molekul- molekulnya tidak menjauh satu sama lain. Mengapa demikian? Beberapa waktu yang lalu, seorang botanis, Henry Dixon, memberikan penjelasan yang bagus,
yang sejak saat itu dinamakan sebagai teori kohesi-tegangan dari pengangkutan air.
1. Kekuatan pengering dari udara menyebabkan transpirasi, yaitu penguapan air dari daun dan bagian-bagian tumbuhan lain yang terpapar ke udara. 2. Transpirasi menyebabkan air di dalam xylem berada dalam keadaan tegang,
yang menyebar dari daun ke batang, dan menuju akar.
3. Selama molekul-molekul air lepas dari tumbuhan, terjadi ketegangan yang terus menerus di dalam xilem, sehingga memungkinkan lebih banyak molekul ditarik untuk menggantikan molekul-molekul air yang hilang.
4. Lajur-lajur air ditarik ke atas oleh kekuatan kolektif dari ikatan-ikatan hidrogen di antara molekul-molekul air yang terkurung di dalam sel-sel xilem yang sempit dan menyerupai pipa.
5. Ikatan-ikatan hidrogen cukup kuat untuk menyatukan molekul-molekul air di dalam xilem, namun mereka tidak cukup kuat untuk mencegah perpecahan molekul-molekulnya tersebut pada saat transpirasi dan terlepas dari daun.
b. Pengendalian Hilangnya Air
Dari keseluruhan air yang masuk ke daun, lebih dari 90%-nya hilang melalui transpirasi. Sekitar 2% air yang ditahan di dalam daun digunakan dalam fotosintesis, fungsi membran, dan aktivitas-aktivitas lainnya. Akan tetapi, ketika jumlah air yang hilang melalui transpirasi melebihi jumlah air yang diserap oleh akar, terjadi dehidrasi jaringan tumbuhan yang mempengaruhi aktivitas-aktivitas yang membutuhkan air ini.
Dalam kondisi kekurangan air yang sedang, tumbuhan akan segera layu dan mati bila tidak ada kutikula, penutup berlilin yang mengurangi kecepatan hilangnya air dari bagian-bagian tumbuhan yang berada di atas tanah. Kutikula membantu menahan air, namun ia juga membatasi kecepatan difusi karbondioksida ke dalam daun.
Transpirasi terjadi terutama melalui stomata, gerbang kecil di bagian epidermis daun dan batang yang tertutupi kutikula. Begitu pula difusi karbondioksida ke dalam daun.
Ketika sepasang sel penutup membesar dipenuhi air, tekanan turgor mendistorsi bentuk mereka sedemikian rupa sehingga mereka bergerak menjauh satu sama lain. Hal ini menghasilkan celah di antara kedua sel
Gambar 2.32. Penjelasan akumulasi kalium pada sel penutup stomata yang membesar. (a) pada sampel stomata yang membuka, kebanyakan kalium mengumpul pada sel penutup; (b) pada stomata yang menutup, kalium sangat sedikit pada sel penutup, kebanyakan kalium berada pada sel-selepidermis lainnya.
penutup, yaitu stoma yang sebenarnya. Ketika isi air dari sel-sel penutup berkurang, tekanan turgor menurun dan stoma menutup kembali.
Ketika stomata terbuka, karbondioksida dapat diserap masuk dari udara untuk digunakan dalam fotosintesis. Namun, ketika stoma terbuka, kecuali bila kelembapan relatif mencapai 100%, air selalu keluar!
Stomata harus membuka dan menutup pada waktu-waktu yang berlainan untuk mengendalikan keluarnya air dan masuknya karbondioksida.
Stoma membuka dan menutup berdasarkan jumlah air dan karbondioksida yang tersedia di dalam dua sel penutup yang mengapitnya. Ketika matahari muncul, karbondioksida digunakan dalam fotosintesis. Pada gilirannya, jumlah karbondioksida dalam sel menurun, termasuk dalam sel-sel penutup. Sebagai tambahan, panjang gelombang biru dari sinar matahari mempengaruhi sel-sel penutup secara langsung. Efek sinar biru dan menurunnya konsentrasi karbondioksida memicu pengangkutan kalium ke dalam sel-sel penutup. Hal ini diikuti oleh gerakan air ke dalam sel melalui osmosis. Seiring dengan meningkatnya tekanan air di dalam, sel-sel penutup membengkak dan bergerak menjauh sehingga stomata membuka. Oleh karena itu, uap air keluar dan karbodioksida masuk ke dalam daun pada siang hari.
Fotosintesis berhenti ketika matahari terbenam, namun karbondioksida terakumulasi di dalam sel-sel sebagai hasil sampingan dari pernafasan aerob. Kalium dalam sel-sel penutup bergerak keluar, diikuti oleh air. Sel-sel penutup kolaps dan menutup celah di antara mereka. Oleh karena itu, transpirasi berkurang dan air ditahan pada malam hari.
Dalam sebagian besar tumbuhan, stomata tetap membuka pada siang hari ketika fotosintesis berlangsung. Tumbuhan kehilangan air, namun karbondioksida dapat masuk ke dalam daun.Stomata tetap menutup sepanjang malam ketika karbondioksida terakumulasi melalui pernafasan aerob. Oleh karena itu, air ditahan.
Selama tanah lembap, stomata tumbuhan yang tumbuh di atasnya dapat terus membuka di sepanjang siang. Ketika tanah dan udara kering dan panas, stomata menutup atau hanya membuka sedikit saja sehingga air yang menguap dapat dikurangi. Meskipun fotosintesis dan pertumbuhan melambat sebagai konsekuensinya, tumbuhan tersebut dapat bertahan selama periode
kekeringan yang singkat. Tumbuhan dapat melakukan itu selama beberapa kali. Dalam waktu singkat, kondisi seperti itu akan memicu produksi hormon tumbuhan yang dinamakan asam abisit dalam akar yang berakhir di daun. Hormon ini diproduksi secara lebih cepat ketika daun kekurangan air. Ketika asam absisik terakumulasi di daun, sel-sel penutup mengeluarkan kaliumnya sehingga stomata menutup.
Kita dapat melihat variasi konservasi air dalam tumbuhan-tumbuhan kaktus dan sebagian besar tumbuhan penyimpan air lainnya. Tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari ketika mereka mengikat karbondioksida melalui langkah metabolik khusus C4. Karbondioksida yang telah diikat tersebut digunakan dalam fotosintesis keesokan harinya ketika stomata menutup.