2 TINJAUAN PUSTAKA
2.3 Pengaruh Suhu Udara Terhadap Pertumbuhan dan Perkembangan
Perkembangan maupun pertumbuhan tanaman sangat ditentukan oleh unsur-unsur cuaca seperti suhu udara. Namun faktor yang paling berpengaruh terhadap perkembangan tanaman adalah suhu dan panjang hari, sedangkan pada pertumbuhan hampir semua unsur cuaca sangat mempengaruhinya (Handoko 1994).
Pertumbuhan tanaman sangat dipengaruhi oleh suhu udara. Sering perubahan beberapa derajat saja sudah menyebabkan perubahan yang nyata dalam laju pertumbuhan. Pada tahap tertentu dalam daur hidup tanaman, tiap spesies atau varietas mempunyai suhu minimum, (rentang) suhu optimum dan suhu maksimum. Di bawah suhu minimum ini tanaman tidak akan tumbuh; pada rentang suhu optimum, laju tumbuhnya paling tinggi; dan di atas suhu maksimum tanaman tidak akan tumbuh bahkan mati (Salisbury dan Ross 1995). Selanjutnya disebutkan bahwa suhu tidak hanya mempengaruhi pertumbuhan jaringan. Sering selang suhu tertentu mengawali tahap kritis pada daur hidup tanaman : perkecambahan biji, awal pembungaan, dan induksi atau berakhirnya dormansi pada tanaman tahunan. Respon perkembangan tanaman itu sering dipengaruhi oleh faktor lingkungan selain suhu, antara lain tingkat cahaya, lama cahaya, dan kelembaban udara.
Pengaruh suhu udara terhadap pertumbuhan terutama pada proses respirasi dan kecepatan proses biokimia dalam fotosintesis. Dalam proses respirasi, hasil fotosintesis akan diubah menjadi CO2 dan H2O, sehingga semakin besar respirasi laju pertumbuhan tanaman menjadi berkurang. Fotosintesis dan respirasi merupakan reaksi kimia yang dikenal dengan nama proses biokimia. Intensitas/kecepatan reaksinya sangat ditentukan oleh aktivitas katalisator. Hanya saja pada proses biokimia katalisatornya adalah enzim, yang daya toleransinya terhadap suhu lingkungan sangat terbatas dan bervariasi untuk tiap varietas tanaman karena enzim tersebut dari protein yang spesifik. Pada batas kisaran toleransi optimum, semakin tinggi suhu akan semakin meningkatkan aktivitas dari enzim, yang akhirnya akan meningkatkan produk fotosintesis dan respirasi. Meningkatnya cahaya dari angka optimumnya akan mengakibatkan penurunan produk, karena mulai terjadi perusakan enzim, yang akhirnya proses fotosintesis
dan respirasi akan berhenti bila seluruh enzim rusak oleh suhu yang terlalu tinggi (Nasir 1999).
Produk fotosintesis bruto sangat ditentukan oleh intensitas radiasi PAR dan tingginya suhu daun yang diakibatkan oleh penyerapan radiasi gelombang pendek tersebut. Terutama pada daun yang memperoleh radiasi surya langsung di puncak tajuk, laju fotosintesis tidak terlalu terpengaruh oleh suhu udara. Sedangkan untuk respirasi berlangsung terus menerus selama 24 jam dan kecepatannya sangat dipengaruhi oleh suhu udara dan radiasi infra merah.
Pertumbuhan tanaman sangat dipengaruhi suhu. Perubahan suhu beberapa derajat menyebabkan perubahan yang tajam terhadap laju pertumbuhan. Pada tahap tertentu dalam daur hidupnya dan pada kondisi tertentu, tiap spesies atau varietas memiliki suhu minimum, suhu optimum dan suhu maksimum. Di bawah suhu minimum, tumbuhan tidak akan tumbuh; pada rentang suhu optimum laju pertumbuhannya paling tinggi; dan di atas suhu maksimum, tumbuhan tidak akan tumbuh bahkan mati.
Kurva laju pertumbuhan sebagai fungsi suhu (gambar 1) memperlihatkan pertumbuhan berbagai spesies lazimnya menyesuaikan diri dengan lingkungan alaminya. Spesies alpin dan spesies kutub utara mempunyai suhu minimum, optimum dan maksimum yang rendah; spesies tropika mempunyai suhu utama yang jauh lebih tinggi. Tumbuhan yang tumbuh mendekati suhu minimum atau maksimum akan sering mengalami cekaman (Salisbury dan Ross 1995).
Gambar 2. Pertumbuhan tanaman sebagai fungsi suhu pada empat spesies tumbuhan (Sumber : Salisbury dan Ross 1995)
Suhu tidak hanya mempengaruhi pertumbuhan jaringan. Selang suhu tertentu mengawali tahap kritis pada daur hidup pertumbuhan : perkecambahan biji, awal pembungaan dan induksi dan berakhirnya dormansi pada tumbuhan tahunan. Respons perkembangan itu sering dipengaruhi oleh faktor lingkungan selain suhu, antara lain : tingkat cahaya, lama cahaya dan kelembaban. Interaksi ini sangat beragam dan rumit.
Respon pertumbuhan terhadap suhu yang mendalilkan reaksi enzim yang dipengaruhi oleh dua faktor yang berlawanan. Kenaikan suhu meningkatkan energi kinetik molekul yang bereaksi dan hal ini meningkatkan laju reaksi; tetapi kenaikan suhu juga menaikkan laju denaturasi enzim. Selisih antara kurva reaksi dan kurva perombakan menghasilkan kurva yang setangkup yang mempunyai suhu minimum, optimum dan maksimum sendiri (Gambar 2.). Kurva tersebut berlaku untuk respirasi, fotosintesis dan berbagai respon tumbuhan lainnya, disamping pertumbuhan (Salisbury dan Ross 1995).
Gambar 3. Aktivitas enzim dan suhu. I laju reaksi dengan Q10 = 2 khas untuk berbagai reaksi kimia yang dikendalikan enzim. III reaksi dengan Q10 = 6 khas untuk denaturasi protein. II kurva perkiraan selisih antara laju reaksi enzim dan Denaturasi (Sumber : Salisbury dan Ross 1995).
Selain respons positif bila suhu meningkat dari minimum ke optimum, sebaliknya beberapa proses tertentu ternayata meningkat bila suhu menurun mendekati titik beku. Pada vernalisasi, pemajanan tumbuhan tertentu pada suhu rendah selama beberapa minggu memyebabkan tumbuhan mampu berbunga, biasanya setelah dikembalikan ke suhu normal. Suhu rendah pada musim gugur sering menyebabkan atau membantu berlangsungnya dormansi pada banyak biji, tunas atau organ bawah tanah,
Perkembangan tanaman merupakan suatu kombinasi dari sejumlah proses yang kompleks, yaitu pertumbuhan dan diferensiasi yang mengarah pada akumulasi bobot kering. Proses diferensiasi ini mensyaratkan : (1) hasil asimilasi yang tersedia dalam keadaan berlebihan untuk dimanfaatkan pada banyak kegiatan metabolik; (2) temperatur yang menguntungkan; dan (3) terdapat sistem enzim yang memperantarai proses diferensiasi (Gardner et al. 1991).
Intensitas cahaya tinggi di siang hari berakibat meningkatkan hasil fotosintesis bruto. Bila siang hari cahaya surya terik kemudian diikuti oleh suhu udara rendah di malam hari, hal tersebut menguntungkan bagi tanaman karena meningkatkan produk fotosintesis neto. Pengurangan produk fotosintesis oleh respirasi sangat ditentukan oleh suhu udara. Suhu udara yang terus menerus tinggi akan mengurangi fotosintesis neto. Suhu udara akan mempengaruhi kecepatan reaksi metabolisme (fotosintesis dan respirasi), sehingga pertumbuhan generative untuk menghasilkan biji menurun. Ditinjau terhadap respon suhu udara, terdapat tiga batas suhu penting (suhu kardinal) pada tanaman yaitu suhu minimum, suhu optimum, dan suhu maksimum. Untuk tanaman tomat, suhu optimumnya adalah 18 – 24 oC, suhu minimum 14oC, dan suhu maksimum 26 oC (Nasir 1999).
Tanaman mengalami dua proses hidup yakni tumbuh (bertambah ukuran panjang, luas, volume dan bobot) dan berkembang yakni mengalami penggandaan dan pemisahan fungsi organ melalui fase-fase benih, kecambah, pertumbuhan vegetatif dan pertumbuhan generatif bunga, buah dan biji untuk memperoleh generasi baru (benih baru). Dalam batas kisaran toleransi kenaikan suhu udara akan diikuti oleh laju pertumbuhan dan semakin pendeknya periode antar fase perkembangan. Dalam hal ini untuk tanaman semusim peningkatan suhu udara akan ,menyebabkan semakin pendek umurnya.
2.3.1. Hubungan Suhu dengan Fotosintesis
Fiksasi CO2 dalam peristiwa fotosintesis merupakan reaksi yang dikendalikan oleh enzim, dan meningkat dengan laju penambahan semakin tinggi sejalan dengan meningkatnya suhu, hingga mencapai temperatur yang menyebabkan denaturasi enzim
Semua reaksi di dalam tumbuhan sangat dipengaruhi oleh suhu luar. Pada umumnya reaksi yang dikatalis oleh enzim akan meningkat dengan kenaikan suhu dari 0 oC sampai 35 oC atau 40 oC. Nilai Q10 umumnya antara 2 sampai 3 dalam rentang suhu 0 oC sampai 30 oC, sebagian karena panas akan meningkatkan jumlah molekul yang mempunyai energi setara dengan atau lebih besar daripada energi pengaktifan. Karena laju reaksi sangat bergantung pada katalis oleh enzim, suhu juga mempengaruhi reaksi dengan mengubah bentuk enzim. Bentuk enzim
menentukan kemampuannya, baik untuk bergabung dengan substratnya maupun untuk katalis. Berbagai enzim, bahkan yang berasal dari spesies yang sama, responsnya terhadap suhu sering sangat berbeda. Hal ini berarti bahwa pada suhu tertentu beberapa enzim berfungsi optimum, sedangkan yang lain tidak. Pertumbuhan dan reproduksi organisme sangat beragam pada suhu yang berlainan. Pada suhu tertentu hal ini mungkin bergantung pada suhu optimum bagi kerja enzim tertentu yang mengendalikan reaksi pembatas laju pertumbuhan.
Perbedaan suhu optimum enzim akan menentukan di lingkungan mana spesies akan hidup. Sebagai contoh, suhu optimum bagi proses fotosintesis pada tumbuhan alpina dan tundra adalah 10 – 15 oC, sedangkan suhu optimum bagi jagung sekitar 30 oC.
Tanaman budidaya bervariasi menurut kisaran suhu pertumbuhannya. Tanaman budidaya yang tumbuh dalam kondisi dingin (tumbuh pada suhu utama antara 0 – 5 oC) seperti gandum mempunyai keuntungan mampu menghasilkan indeks luas daun (ILD) kritis cukup dini agar dapat bertepatan dengan saat energi matahari maksimum. Tanaman budidaya musim hangat (tumbuh pada suhu utama antara 5 – 15 oC) seperti jagung, harus menunggu suhu cukup tinggi untuk bisa menunjang pertumbuhan, karena tanaman ini tidak dapat menghasilkan luas daun secara cukup cepat untuk mencapai ILD kritis pada energi matahari maksimum.
Tingkat energi radiasi dan suhu tanah serta udara merupakan dua variabel lingkungan utama yang cenderung berfluktuasi sama. Peningkatan suhu permukaan pada lokasi mana saja sangat dipengaruhi oleh energi radiasi yang diterima (Gardner et al. 1991).
2.3.2. Hubungan Suhu dengan Respirasi dan Transpirasi
Respirasi tanaman juga dipengaruhi oleh beberapa faktor, antara lain suhu. Peningkatan suhu sebesar 10 oC akan meningkatkan laju reaksi 2 – 3 kali lipat (Darmawan dan Baharsjah 2010). Demikian pula halnya dengan transpirasi. Kehilangan uap air melalui stomata (80 – 90 %) dan kutikula (± 10%) akibat adanya gradien tekakanan uap air antara rongga daun dan udara sekitarnya, dipengaruhi oleh suhu. Radiasi matahari (cahaya) menimbulkan panas bumi yang
kemudian dipantulkan kembali ke udara daun, menyebabkan makin tingginya suhu daun dan transpirasi semakin meningkat.
Transpirasi tidak hanya mempengaruhi proses fisika penguapan dan difusi, tetapi juga mempengaruhi membuka dan menutupnya stomata pada permukaan daun yang dilalui air yang ditranspirasikan dan lalulintas CO2. Naiknya suhu daun misalnya, sangat meningkatkan penguapan dan sedikit difusi, namun mungkin menyebabkan stomata tertutup atau terbuka lebar, bergantung pada spesies dan faktor lain. Saat matahari terbit, stomata membuka karena meningkatnya pencahayaan dan cahaya meningkatkan suhu daun, sehingga air menguap lebih cepat. Naiknya suhu membuat udara mampu membawa lebih banyak kelembaban, maka transpirasi meningkat, dan bukaan stomata terpengaruh. Angin membawa CO2 dan mengusir uap air. Hal ini menyebabkan penguapan dan penyerapan CO2 meningkat, meskipun semakin meningkatnya kadar CO2 akan menyebabkan stomata menutup sebagian. Bila daun dipanaskan oleh sinar matahari dengan panas yang melebihi suhu udara, angin akan menurunkan suhunya. Akibatnya transpirasi menurun (Salisbury dan Ross 1995).
Meningkatnya suhu daun yang meningkatkan pula respirasi dan transpirasi. Respirasi mengubah heksosa menjadi bahan-bahan struktural, cadangan makanan dan metabolik yang dibutuhkan untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman (Campbell et al. 2003).
2.3.3. Pengaruh Suhu terhadap Perkecambahan
Selain imbibisi, proses perkecambahan juga meliputi sejumlah proses katabolisme dan anabolisme yang dikendalikan enzim, dan karena sangat responsif terhadap suhu. Suhu kardinal (maksimum, optimum dan minimum) untuk perkecambahan pada kebanyakan biji tanaman budidaya pada dasarnya merupakan suhu kardinal untuk pertumbuhan vegetatif yang normal. Suhu optimum adalah suhu yang memberikan persentase perkecambahan yang paling tinggi dalam periode waktu yang paling pendek (Gardner et al. 1991).
Biji yang belum mengalami masak lanjutan yang dormansinya sebagian atau relatif berkecambah dalam rentangan waktu yang sempit, misalnya 5 – 15 oC bagi spesies yang bertemperatur rendah. Biji yang mengalami masak lanjutan (kultivar
kebanyakan tanaman budidaya) tidak memiliki rentang perkecambahan yang sempit. Temperatur kardinal untuk perkecambahan biji tanaman budidaya saling menelumpang, tetapi kecepatan berkecambah pada seluruh tanaman budidaya lebih lambat pada suhu yang rendah (Gardner et al. 1991).
2.3.4. Hubungan Suhu dengan Ketinggian Tempat
Suhu udara kering atmosfer bumi lebih dingin sekitar 1 oC setiap kenaikan tegak 100 m. Jadi, jika udara kering pada suhu 30 oC di lembah. Suhu udara pada ketinggian tegak 1.500 m akan mendingin menjadi 15 oC, kecuali jika dipanaskan atau didinginkan oleh lereng gunung dan atau sinar matahari dalam perjalanan ke atas. Hal disebabkan karena udara yang naik akan memuai karena tekanan lebih rendah pada elevasi yang lebih tinggi (Salisbury dan Ross 1995).
Pertumbuhan dan perkembangan tanaman dipengaruhi oleh suhu, yang berkaitan dengan reaksi enzim yang terlibat dalam metabolisme tanaman. Laju reaksi enzim terhadap suhu merupakan rentang suhu kardinal, yaitu suhu minimum, optimum dan maksimum.