(
Verification of Transgressive Segregant Lines of F4 Population of Peanut)Abstrak
Genotipe harapan dengan keragaan tinggi dan seragam menjadi tujuan penting dalam verifikasi segregan transgresif pada generasi F4. Penelitian dilaksanakan di kebun percobaan leuwikopo pada bulan Februari - Mei 2015. Materi genetik terdiri atas benih generasi F4 hasil SSD sebanyak 218 galur yang berasal dari 5 kombinasi biparental (Jerapah/GWS79A1, GWS79A1/Zebra, GWS79A1/ Jerapah, Zebra/ GWS79A1, dan Zebra/GWS18) dan 4 varietas komersial sebagai kontrol (Gajah, Jerapah, Sima, dan Zebra). Rancangan yang digunakan adalah augmented-Rancangan Kelompok Lengkap Teracak (RKLT) dengan 4 cek sebagai ulangan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa galur-galur yang diuji berpengaruh nyata pada hampir seluruh karakter yang diuji. Heritabilitas arti luas berada pada kisaran sedang sampai tinggi dengan KKG sempit sampai sedang. Karakter bobot polong kering total, bobot polong kering isi, dan bobot biji per tanaman memiliki nilai heritabilitas tinggi dan KKG sedang sehingga berpotensi untuk dijadikan sebagai karakter kriteria seleksi. Sedikitnya 2 galur memiliki jumlah polong tinggi dan seragam yaitu galur U2-108 dan U3-118 sehingga dapat dijadikan sebagai galur harapan untuk diteruskan pada generasi selanjutnya. Galur U2-39 yang dideteksi sebagai segregan transgresif pada populasi F3 tidak menunjukkan kekonsistenan nilai tengah pada generasi F4 bahkan cenderung mengalami penurunan nilai tengah.
24
Abstract
Genotypes with the performance expectations high and uniform be an important goal in the verification segregan transgressive in F4 generation. The experiment was conducted at Leuwikopo experimental station of IPB, Dramaga, Bogor (250 masl) from February to May 2015. The genetic materials evaluated were 218 lines F3 generation from 5 biparental populations (Jerapah/GWS79A1, GWS79A1/Zebra, GWS79A1/Jerapah, Zebra/GWS79A1, and Zebra/GWS18) and 4 commercial varieties as checks (Gajah, Jerapah, Sima, and Zebra). The experiment was arranged in an augmented randomized complete block design with 4 replications for the checks. The results showed that the line effects were significant for almost all the characters observed. Broad sense heritability ranged from moderate to high, and coefficient of genetic variations ranged from narrow to medium. Total dry weight of pods, dry weight of pods and seed weight per plant parameters had high heritability values and large coefficient of genetic variance, and therefore are considered potential to be used as selection criteria. At least 2 promising lines, namely U2-108 and U3-118, have large and uniform number of pods to be evaluated further in subsequent generations. U2-39 line that was previously identified as a putative transgressive segregant exihibited a decrease on average total number of pods in F4 generation.
25
Pendahuluan
Peningkatan produksi dapat dilakukan dengan berbagai cara seperti introduksi, seleksi terhadap galur lokal, persilangan, mutasi (Mursito 2003). Kacang tanah yang dikembangkan di Indonesia dilakukan melalui persilangan dan mutasi. Persilangan konvensional banyak dilakukan oleh para peneliti dan dilaporkan antara lain oleh Yudiwanti et al. (2008), Sa’diyah (2009), Kasno dan Harnowo (2014). Peningkatan produksi dengan menghasilkan varietas unggul kacang tanah dengan produktivitas tinggi dan tahan penyakit merupakan salah satu tujuan dalam pengembangan kacang tanah (Srilestari 2005; Hayati et al. 2012; Kasno & Harnowo 2014). Pada tahun 2013 telah dilepas varietas Garuda 5 dengan potensi hasil 6.2 ton ha-1 dan hasil rata-rata 3.5 ton ha-1 polong kering (Puslitbang
Tanaman Pangan 2014).
Pengembangan kacang tanah yang ada belum mampu memenuhi kebutuhan dalam negeri sehingga mengakibatkan Indonesia mengimpor kacang tanah yang berkisar antara 150-200 ribu ton. Impor akan terus membengkak sejalan dengan semakin tingginya permintaan untuk berbagai jenis pangan dan kegunaan lainnya (Kasno & Harnowo 2014). Pengembangan melalui persilangan dengan keragaman genetik yang tinggi dapat dijadikan sebagai salah satu cara untuk memperoleh varietas dengan produktivitas sangat tinggi daripada varietas-varietas yang telah ada. Bell dan Travis (2005) serta Jambormias (2014) menyatakan bahwa hibrida transgresif menunjukkan fenotipe yang sangat berbeda daripada kedua tetua dan memiliki kisaran nilai melebihi kedua tetuanya atau disebut dengan segregan transgresif.
Untuk memperoleh segregan transgresif tersebut perlu melalui suatu tahapan seleksi. Seleksi terdiri atas seleksi langsung dan seleksi tidak langsung. Seleksi mengarah pada seleksi tidak langsung terhadap komponen hasil karena seleksi langsung terhadap hasil lebih dipengaruhi oleh lingkungan. Menurut Kusumo (1996) seleksi kacang tanah lebih diarahkan pada karakter jumlah polong total karena jumlah polong lebih mencerminkan potensi genetik. Seleksi tidak langsung terhadap komponen hasil (jumlah polong) diharapkan dapat meningkatkan hasil kacang tanah. Sa’diyah (2009) melaporkan bahwa seleksi akan efektif jika informasi keragaman genetik tinggi, heritabilitas yang tinggi, dan aksi gen bersifat aditif. Berdasarkan informasi tersebut suatu segregan yang terdeteksi diharapkan dapat terverifikasi pada generasi F4.
Metode Penelitian Waktu dan Tempat
Penelitian dilaksanakan pada bulan Februari – Mei 2015 di kebun percobaan Leuwikopo, Darmaga, Bogor. Perhitungan komponen hasil dilaksanakan di Laboratorium Benih, Departemen Agronomi dan Hortikultura, Institut Pertanian Bogor.
Bahan dan Alat
Bahan pengujian terdiri atas 218 famili generasi F4 yang berasal dari 5 populasi biparental (Jerapah/GWS79A1, GWS79A1/Zebra, GWS79A1/ Jerapah, Zebra/ GWS79A1, dan Zebra/GWS18) dan 4 varietas komersial (Gajah, Jerapah, Sima, dan Zebra) sebagai varietas pembanding. Bahan lain yang digunakan adalah
26
pupuk phonska dosis 200 kg ha-1, kaptan dosis 0.5 ton ha-1, dan pupuk kandang
dosis 1 ton ha-1. Alat yang digunakan berupa peralatan budi daya, ajir bambu, gunting, tali plastik, meteran, label, timbangan digital, dan kamera digital.
Prosedur Penelitian
Percobaan disusun dengan menggunakan rancangan Augmented dalam Rancangan Kelompok Lengkap Teracak (RKLT) satu faktor yaitu galur kacang tanah. Rancangan augmented RKLT banyak digunakan untuk kepentingan program pemuliaan tanaman. Beberapa penelitian yang memanfaatkan rancangan ini antara lain adalah Septeningsih et al. (2013) pada komoditas kacang panjang dan Syukur
et al. (2010) pada komoditas cabai. Pada percobaan ini seluruh bahan genetik masing-masing ditanam sebagai barisan famili berukuran 20 tanaman yang tersebar pada 4 blok percobaan. Tiap galur ditanam tanpa ulangan sedangkan varietas komersial diacak pada 4 blok dengan blok sebagai ulangan.
Sebelum dilakukan penanaman, tanah diolah terlebih dahulu kemudian dibuat petakan sebanyak 4 petak yang sama. Pada saat penanaman, jarak tanam yang digunakan 40 cm x 22 cm satu benih per lubang. Pupuk phonska, pupuk kandang, dan kaptan diaplikasikan pada saat tanam. Pemeliharaan terdiri atas penyulaman, pengairan, penyiangan sekaligus pembumbunan dan pemberantasan hama dan penyakit yang sesuai dengan tingkat serangan yang timbul. Tanaman dipanen pada umur 105 HST (hari setelah tanam) dengan mencabut tanaman kemudian dipisahkan tiap galurnya. Panen ditandai oleh guratan yang jelas pada kulit polong, polong terisi penuh, dan kulit polong bagian dalam berwarna kecoklatan. Pengeringan polong dilakukan dengan cara dijemur ± 8 jam per hari pada cuaca cerah selama 3 hari. Pengamatan karakter agronomi pada 10 tanaman contoh tiap satuan percobaan meliputi: tinggi tanaman (cm), bobot brangkasan basah (g), bobot polong basah (g), indeks panen, jumlah polong total, jumlah polong isi, bobot polong kering total (g), polong kering isi (g) dan bobot biji per tanaman (g).
Analisis Data
Data yang diperoleh dianalisis dengan menghitung:
a. Analisis ragam taraf α=5%. Penggunaan proc mixed di SAS untuk rancangan augmented dimana perlakuan dan blok bersifat acak (Santos et al. 2002). Jika perlakuan yang diuji berpengaruh nyata terhadap karakter yang diamati maka
dilanjutkan dengan uji BNT taraf α=5% dengan bantuan aplikasi SAS 9.1.3. Pertelaan analisis ragam dapat dilihat pada Tabel 1.
b. Pendugaan komponen ragam dan heritabilitas arti luas dilakukan dengan memanfaatkan kuadrat tengah hasil analisis ragam (Allard 1960; Kasno 1993; Sharma 2006). σe2=KTer ; σg2=(KTg-KTe)r ; σp2=σg2+σe2 hbs2 =σσg2 p 2 x 100% ; KKG= √σg2 x ̅ x 100% Keterangan: σ2
g = ragam genetik h2bs = heritabilitas arti luas σ2
e = ragam lingkungan KKG = koefisien keragaman genetik σ2
p = ragam fenotipe r = blok
27 c. Pendugaan heritabilitas arti sempit menggunakan metode Regresi Parent-
Offspring (Poehlman & Sleper 1996) memanfaatkan data F3 sebagai tetua/parent dan data F4 sebagai turunan/ offspring
b = ∑(x-x̅)(y-y̅) ∑(x-x̅)2
h2ns = b x 100%
Keterangan:
b = koefisien regresi y = rataan tiap galur F4
x = Rataan tiap galur F3 y̅ = rataan umum semua galur F4
x̅ = rataan umum semua galur F3 h2ns = heritabilitas arti sempit
d. Ragam dalam galur (Petersen 1994). Formula perhitungan ragam dalam galur sebagai berikut: s2= ∑xi 2- (∑xi)2 n n-1 Keterangan:
s2 = nilai ragam dalam galur x̅ = rataan umum dalam galur xi = nilai individu contoh n = jumlah tanaman contoh
Hasil dan Pembahasan
Analisis Ragam Karakter Agronomi Kacang Tanah Generasi F4
Hasil analisis ragam (Tabel 9) menunjukkan bahwa genotipe maupun galur- galur yang diuji berpengaruh nyata terhadap hampir semua karakter kuantitatif yaitu tinggi tanaman, bobot brangkasan basah, indeks panen, bobot polong kering total, bobot polong kering isi, jumlah polong isi, dan bobot biji per tanaman kecuali pada karakter bobot polong basah dan jumlah polong total. Varietas pembanding berpengaruh nyata terhadap karakter tinggi tanaman, indeks panen, dan bobot biji per tanaman. Hal ini menunjukkan bahwa galur-galur yang diuji memiliki potensi keragaman yang tinggi sehingga dapat dijadikan acuan sebagai kriteria perbaikan tanaman.
Tabel 9. Kuadrat tengah karakter agronomi kacang tanah generasi F4
Karakter KT genotipe KT galur KT kontrol
Tinggi tanaman 101.91* 91.52* 568.48** Bobot brangkasan basah 2250.91* 2193.01* 2495.65tn
Bobot polong basah 130.84tn 128.31tn 205.42tn Indeks panen 0.00** 0.00** 0.01** Bobot polong kering total 43.68* 43.24* 49.47tn
Bobot polong kering isi 42.94* 42.43* 49.16tn Jumlah polong total 29.06tn 29.08tn 24.25tn Jumlah polong isi 23.33* 23.38* 16.39tn Bobot biji per tanaman 24.49* 24.29* 28.13*
tn,*,**= berturut-turut hasil uji F tidak nyata pada taraf 5%, nyata pada taraf 5% dan nyata pada taraf 1%
28
Analisis Komponen Ragam Genetik dan Heritabilitas
Hasil analisis komponen ragam genetik (Tabel 10) menunjukkan bahwa kriteria heritabilitas arti luas pada karakter agronomi berada pada kisaran sedang sampai tinggi. Hampir seluruh karakter memiliki koefisien keragaman genetik sempit kecuali karakter bobot polong kering dan bobot biji per tanaman dengan nilai KKG sedang. Penelitian Rubiyo dan Wardiana (2013) pada komoditas kopi dan Wardani et al. (2015) pada komoditas gandum banyak memanfaatkan informasi nilai heritabilitas. Heritabilitas memainkan peranan penting dalam pemuliaan tanaman sebab menentukan keragaman genetik dan efektivitas seleksi. Analisis heritabilitas diperlukan untuk mengetahui daya waris dan menduga kemajuan genetik akibat seleksi. Penelitian Rahajeng dan Rahayuningsih (2015) memperoleh informasi bahwa nilai heritabilitas, ragam genetik, koefisien korelasi, dan koefisien lintas dapat digunakan sebagai kriteria seleksi klon-klon ubijalar berkadar betakaroten tinggi terhadap karakter bobot umbi per plot.
Tabel 10. Komponen ragam genetik, heritabilitas arti luas, dan koefisien keragaman genetik karakter agronomi kacang tanah generasi F4
Karakter σ2g σ2e σ2p h2bs Kriteria (h2bs) KKG Kriteria (KKG) TT 12.35 10.53 22.88 0.54 Tinggi 0.05 Sempit BB 268.26 279.99 548.25 0.49 Sedang 0.10 Sempit BPB 11.10 20.98 32.08 0.35 Sedang 0.09 Sempit
IDX 0.00 0.00 0.00 0.71 Tinggi 0.08 Sempit
BPKT 6.14 4.67 10.81 0.57 Tinggi 0.11 Sedang BPKI 5.54 5.06 10.61 0.52 Tinggi 0.11 Sedang
JPT 2.31 4.96 7.27 0.32 Sedang 0.07 Sempit
JPI 2.92 2.93 5.85 0.50 Tinggi 0.09 Sempit
BBPT 3.63 2.44 6.07 0.60 Tinggi 0.11 Sedang
TT= tinggi tanaman, BB= bobot brangkasan basah, BPB= bobot polong basah, IDX= indeks panen, BPKI= bobot polong kering isi, BPKT= bobot polong kering total, JPI= jumlah polong isi, JPT= jumlah polong total, BBPT= bobot biji per tanaman, σ2
g = ragam genetik, σ2e = ragam lingkungan, σ2
p= ragam fenotipe, h2bs = heritabilitas arti luas, KKG= koefisien keragaman genetik
Apabila keragaman genetik pada populasi cukup besar maka heritabilitas diduga cukup tinggi sehingga seleksi terhadap sifat tersebut diharapkan menghasilkan kemajuan genetik yang nyata (Hapsari & Adie 2010). Fehr (1987) menyatakan bahwa efektivitas seleksi bergantung pada tingkat keragaman sifat dalam populasi yang diseleksi dan nilai duga heritabilitas, selain itu juga bergantung pada keeratan hubungan antarsifat. Wardana et al. (2015) melengkapi bahwa nilai heritabilitas yang tinggi menunjukkan bahwa faktor genetik lebih berperan terhadap keragaan suatu karakter, tetapi jika nilai hetitabilitas rendah, maka faktor lingkungan lebih berpengaruh terhadap keragaan suatu karakter. Variabel dengan nilai heritabilitas tinggi mencerminkan keterlibatan faktor genetik yang lebih besar dibandingkan faktor lingkungan dalam mengekspresikan fenotipenya. Karakter tinggi tanaman, indeks panen, dan jumlah polong isi memiliki nilai heritabilitas tinggi namun KKG rendah sehingga kurang efektif menyeleksi pada karakter tersebut karena faktor genetik lebih kecil daripada faktor lingkungan. Begitu pula karakter bobot brangkasan basah, bobot polong basah, dan jumlah polong total pada generasi ini diprediksi belum mampu dijadikan sebagai
29 kriteria seleksi pada generasi ini karena nilai heritabilitas yang sedang dengan KKG sempit. Karakter bobot polong kering total, bobot polong kering isi, dan bobot biji per tanaman dengan nilai heritabilitas tinggi dan KKG sedang diharapkan sebagai karakter kriteria seleksi yang efektif pada generasi F4.
Keragaan Galur-Galur pada Generasi F3 dan F4 Kacang Tanah
Dengan seleksi sebesar 10% berdasarkan sebaran jumlah polong total pada masing-masing generasi (Gambar 5 dan 6), diperoleh sebanyak 22 galur yang memiliki nilai tengah terbaik pada masing-masing generasinya (Tabel 11).
Tabel 11. Keragaan galur-galur hasil seleksi berdasarkan jumlah polong total kacang tanah pada 2 generasi
No. Genotipe Nilai tengah F3 Ragam dalam galur F3 Genotipe Nilai tengah F4 Ragam dalam galur F4 1. U1-17 22.2tn 101.3b U1-10 28.2 52.5b 2. U1-48 25.9tn 179.8B U1-24 29.6 42.0b 3. U1-61 22.9tn 162.9B U1-28 31.5 63.2b 4. U1-102 21.7tn 94.0b U1-120 28.7 85.3b 5. U1-106 33.2* 147.5B U1-132 27.9 180.0B 6. U1-117 24.3tn 45.5b U1-134 27.8 60.6b 7. U2-35 34.1* 516.9B U2-19 32.5 367.1B 8. U2-39 29.6* 31.8b U2-69 33.6 117.3b 9. U2-41 31.7* 327.7B U2-88 32.5 108.8b 10. U2-91 30.3* 228.6B U2-108 32.9 117.1b 11. U2-108 26.2tn 109.6b U2-144 33.9 62.3b 12. U3-16 29.4tn 253.6B U3-58 31.8 65.2b 13. U3-28 30.5tn 104.1b U3-63 29.9 217.3B 14. U3-116 29.6tn 194.4B U3-89 30.1 136.9B 15. U3-118 31.9* 154.7B U3-90 32.4 77.6b 16. U3-160 29.9tn 128.2B U3-118 35.1 26.4b 17. U3-162 30.8tn 160.0B U3-177 34.6 110.5b 18. U4-34 18.2tn 62.0b U4-2 25.3 63.5b 19. U4-76 18.3tn 17.0b U4-22 28.4 87.7b 20. U4-79 26.9tn 124.9B U4-29 26.1 31.9b 21. U5-31 22.2tn 82.8b U5-12 24.6 26.7b 22. U5-35 23.1tn 47.8b U5-36 24.0 65.3b 23. GAJAH 19.8 89.0 GAJAH 22.0 118.9 24. GWS18 19.8 77.0 GWS18 22.1 92.3 25. GWS79A1 18.9 103.0 GWS79A1 25.4 85.3 26. JERAPAH 22.4 83.0 JERAPAH 24.8 59.6 27. SIMA 16.0 43.0 SIMA 19.2 42.1 28. ZEBRA 11.4 43.0 ZEBRA 19.4 72.1 x ̅ galur 27.0 30.10 % galur seragam 45.5 81.8
U1=Jerapah/GWS79A1, U2=GWS79A1/Zebra, U3=GWS79A1/Jerapah, U4= Zebra/GWS79A1, U5=Zebra/GWS18A; tn,*=berturut-turut tidak nyata atau nyata lebih tinggi dari tetua terbaik hasil uji BNT taraf 5%, b atau B= bertutut-turut nilai ragam dalam galur ≤ atau > varietas Sima hasil uji F pada taraf 5%
Generasi F3 dan F4 memiliki kisaran nilai tengah berturut-turut 18-33 polong dan 24-35 polong. Famili F3 yang masih beragam menjadi lebih seragam pada generasi F4 dimana ragam generasi F3 berkisar 17-517 sedangkan ragam generasi
30
F4 berkisar 26.4-367.1 (Gambar 5 dan 6). Jika dihitung rata-ratanya maka nilai tengah generasi F3 sebanyak 27 polong, sedangkan pada generasi F4 sebanyak 30 polong. Persentase homozigositas generasi F3 sebesar 45.45% dan persentase homozigositas generasi F4 sebesar 81.80%. Hal ini mengindikasikan bahwa pada generasi F4 mengalami peningkatan homozigositas seperti halnya pada teori Mendel dimana setiap peningkatan generasi akan menurunkan proporsi heterozigositas pada populasi yang diuji.
Gambar 5. Keragaan rataan dan ragam jumlah polong total galur-galur kacang tanah terseleksi pada generasi F3. Galur-galur di bawah garis putus-putus dianggap seragam dalam famili
Gambar 6. Keragaan rataan dan ragam jumlah polong total galur-galur kacang tanah terseleksi generasi F4. Galur-galur di bawah garis putus-putus dianggap seragam dalam famili
36 34 32 30 28 26 24 22 20 400 300 200 100 0 JPT F4 R a g a m Z S J G79 G18 G U5-36 U5-12 U4-29 U4-22 U4-2 U3-90 U3-89 U3-63 U3-58 U3-177 U3-118 U2-88U2-69 U2-19 U2-144 U2-108 U1-28 U1-24 U1-134 U1-132 U1-120 U1-10 35 30 25 20 15 10 500 400 300 200 100 0 JPT F3 R a g a m Z S J G79 G18G U5-35 U5-31 U4-79 U4-76 U4-34 U3-28 U3-162 U3-160 U3-16 U3-118 U3-116 U2-91 U2-41 U2-39 U2-35 U2-108 U1-61 U1-48 U1-17 U1-117 U1-106 U1-102
31 Hasil uji BNT menunjukkan bahwa pada populasi F3 terdapat 6 galur yang memiliki nilai tengah terbaik daripada tetua terbaiknya (Tabel 11). Akan tetapi pada generasi F4 semua galur memiliki nilai tengah yang tidak berbeda nyata dengan tetua terbaiknya. Populasi F3 yang masih bersegregasi kemudian mengalami peningkatan homozigositas pada generasi F4 namun peningkatan homozigositas masih belum mampu menghasilkan jumlah polong yang melebihi tetua terbaiknya. Hampir semua galur-galur yang diidentifikasi baik pada generasi F3 tidak menunjukkan kekonsistenan nilai tengah pada generasi F4. Dari 22 galur yang terseleksi di generasi F3 hanya 2 galur yang muncul kembali pada generasi F4 dengan diikuti peningkatan homozigositas dalam famili sehingga menjadi lebih seragam. Sebanyak 18 galur memperlihatkan keseragaman dalam galur yang tinggi pada generasi F4. Hal ini diprediksi bahwa galur-galur yang diduga sebagai galur terbaik pada generasi F3 merupakan galur-galur yang sebenarnya masih heterozigot yang kemudian bersegregasi kembali pada generasi F4 menjadi lebih homozigot. Selain itu faktor lingkungan ikut mempengaruhi nilai tengah pada generasi F4. Data BMKG Darmaga (Lampiran 3 dan Lampiran 4) menyebutkan bahwa periode musim 1 dan periode musim 2 berbeda dalam hal curah hujan, suhu, kelembaban dan intensitas cahaya matahari dimana semua faktor tersebut sangat berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman kacang tanah.
Pengaruh Musim terhadap Keragaan Karakter Kuantitatif Kacang Tanah
Musim hujan terjadi pada bulan Oktober-April dan musim kemarau pada bulan Mei-September. Kondisi musim yang berbeda tersebut memungkinkan terjadinya perbedaan hasil antarmusim (Satoto et al. 2013), sehingga diperlukan analisis pengaruh musim untuk melihat seberapa besar pengaruh musim terhadap nilai tengah genotipe yang diuji. Data yang dianalisis adalah data varietas komersial yang digunakan sebagai varietas pembanding pada dua generasi yang ditanam pada musim berbeda. Varietas komersial secara genetik merupakan genotipe yang sudah stabil sehingga dijadikan sebagai acuan dalam menganalisis pengaruh musim terhadap karakter agronomi kacang tanah. Secara teoritis varietas komersial yang sudah seragam dan stabil tidak menunjukkan perbedaan yang nyata tiap musimnya. Oleh karena itu, untuk menghindari biasnya nilai tengah karakter agronomi galur- galur yang diuji maka dilakukan analisis ragam pengaruh musim pada populasi varietas pembanding.
Tabel 12. Nilai F-hitung hasil analisis ragam pengaruh musim terhadap karakter agronomi pada 4 varietas pembanding kacang tanah
Karakter F-Hitung Prob > f
Tinggi tanaman 16.21** 0.001
Bobot brangkasan basah 35.95** <0.000
Bobot polong basah 30.01** <0.000
Indeks panen 1.80tn 0.196
Bobot polong kering total 23.57** 0.000
Bobot polong kering isi 24.80** <0.000
Jumlah polong total 17.01** 0.001
Jumlah polong isi 23.31** 0.000
Bobot biji per tanaman 27.86** <0.000
tn,*,**= berturut-turut hasil uji F tidak nyata pada taraf 5%, nyata pada taraf 5% dan nyata pada taraf 1%
32
Hasil analisis ragam menunjukkan bahwa seluruh karakter agronomi dipengaruhi oleh musim. Hal tersebut dilihat dari nilai probabilitas <0.05 kecuali karakter indeks panen yang kurang dipengaruhi oleh musim. Oleh sebab itu, nilai tengah setiap karakter agronomi nyata dipengaruhi oleh musim perlu dikoreksi agar data yang diperoleh lebih presisi dan valid. Pengaruh musim yang nyata mengakibatkan pergeseran nilai tengah pada dua generasi yang diuji. Nilai tengah khususnya untuk karakter jumlah polong total (sebagai karakter seleksi) kemudian dikoreksi dan data disajikan pada Tabel 14.
Terhadap sebaran data generasi F3 dan F4 kemudian dilakukan analisis korelasi untuk melihat hubungan antara generasi F3 dan F4 pada populasi bersegregasi. Selain itu seberapa besar pengaruhnya terhadap nilai tengah karakter yang diukur. Hubungan atau korelasi dapat bersifat positif, negatif atau tidak ada hubungan sama sekali. Hasil analisis korelasi rataan karakter semua galur antara generasi F3 dan F4 tiap kombinasi persilangan disajikan pada Tabel 13.
Tabel 13. Koefisien korelasi rataan karakter semua galur antara F3 dan F4 pada tiap kombinasi persilangan kacang tanah
Karakter Nilai Gabungan JERAPAH/ GWS79A1 GWS79A1/ ZEBRA GWS79A1/ JERAPAH ZEBRA/ GWS79A1 ZEBRA/ GWS18 TT r 0.38** 0.22 0.26 0.35** 0.07 0.07 P-val 0.00 0.09 0.06 0.00 0.74 0.80 BB r 0.04 -0.03 -0.04 0.32* -0.11 -0.24 P-val 0.52 0.85 0.77 0.01 0.62 0.35 BPB r -0.04 -0.05 0.06 0.18 -0.26 -0.09 P-val 0.55 0.72 0.68 0.16 0.22 0.72 IDX r 0.23** 0.39** 0.14 0.01 -0.03 0.21 P-val 0.00 0.00 0.33 0.92 0.88 0.41 BPKT r -0.01 0.05 0.16 0.25* -0.23 0.08 P-val 0.93 0.68 0.28 0.04 0.29 0.77 BPKI r -0.01 0.07 0.17 0.24 -0.24 0.10 P-val 0.90 0.62 0.25 0.08 0.27 0.71 JPT r 0.12 -0.08 0.04 0.31* -0.24 -0.07 P-val 0.08 0.57 0.79 0.01 0.26 0.79 JPI r 0.16* 0.05 0.15 0.33* -0.20 0.01 P-val 0.02 0.72 0.31 0.01 0.34 0.96 BBPT r -0.03 -0.02 0.19 0.20 -0.23 0.12 P-val 0.64 0.89 0.19 0.10 0.28 0.63
TT= tinggi tanaman, BB= bobot brangkasan basah, BPB= bobot polong basah, IDX= indeks panen, BPKI= bobot polong kering isi, BPKT= bobot polong kering total, JPI= jumlah polong isi, JPT= jumlah polong total, BBPT= bobot biji per tanaman, p-val= nilai peluang, r= koefisien korelasi, *,**= korelasi linier nyata pada taraf
5% atau 1%
Pengaruh musim tercermin pada koefisien korelasi generasi F3 dan F4 yang nyata karena rataan pada generasi F4 mengalami perubahan nilai tengah. Musim berpengaruh terhadap karakter indeks panen pada persilangan Jerapah/GWS79A1. Hal tersebut mengindikasikan bahwa peningkatan nilai tengah indeks panen generasi F3 diikuti oleh peningkatan nilai tengah generasi F4. Persilangan GWS79A1/Zebra, Zebra/GWS79A1, dan Zebra/GWS18 memperlihatkan tidak adanya pengaruh musim terhadap semua karakter agronomi kacang tanah pada dua
33 generasi. Pada persilangan GWS79A1/Jerapah, musim berpengaruh terhadap karakter tinggi tanaman, bobot brangkasan basah basah, bobot polong kering total, bobot polong kering isi, jumlah polong total, dan jumlah polong isi, kecuali karakter bobot polong basah, indeks panen, dan bobot biji per tanaman. Secara umum hanya persilangan GWS79A1/Jerapah yang keragaannya dipengaruhi oleh musim yang mengakibatkan nilai tengah berubah. Keempat kombinasi persilangan lainnya menunjukkan bahwa musim tidak mempengaruhi nilai tengah karakter kuantitatif sehingga perubahan nilai tengah pada dua generasi bukan disebabkan oleh musim. Pengaruh musim pada data gabungan memperlihatkan bahwa terjadinya perubahan nilai tengah pada karakter tinggi tanaman, indeks panen serta jumlah polong isi, dan kontribusi pengaruh terbesar adalah dari persilangan GWS79A1/Jerapah
Verifikasi Galur-Galur Segregan Transgresif
Sebanyak 22 galur teridentifikasi baik pada generasi F3 dengan perolehan nilai tengah tinggi. Akan tetapi ketika dilanjutkan pada generasi F4, galur-galur yang teridentifikasi pada generasi F3 tersebut tidak menunjukkan kekonsistenan nilai tengah pada generasi F4 (Gambar 7). Nilai tengah jumlah polong pada generasi F3 menurun pada generasi F4 dari 27 menjadi 20 polong, sementara nilai tengah ragam dalam famili yang beragam (heterogen) menjadi lebih seragam (homogen).
Gambar 7. Verifikasi nilai tengah dan ragam karakter jumlah polong total galur- galur generasi F3 dan F4 kacang tanah. Galur-galur di bawah garis putus-putus atau berturut-turut dianggap seragam dalam famili F3 atau F4
Meskipun pada generasi F4 galur-galur mengalami penurunan nilai tengah namun ragam dalam galurnya mengalami peningkatan keseragaman dari 46% menjadi 96% (Tabel 14). Hal ini diduga bahwa galur-galur yang memiliki nilai tengah baik dan tampak sudah seragam pada generasi F3 kemungkinan merupakan galur-galur yang masih heterozigot atau adanya faktor non-aditif yang besar khususnya yang mengendalikan karakter jumlah polong total yang dipengaruhi oleh
1. U1-17 2. U1-48 3. U1-61 4. U1-102 5. U1-106 6. U1-117 7. U2-35 8. U2-39 9. U2-41 10. U2-91 11. U2-108 12. U3-16 13. U3-28 14. U3-116 15. U3-118 16. U3-160 17. U3-162 18. U4-34 19. U4-76 20. U4-79 21. U5-31 22. U5-35 35 30 25 20 15 10 500 400 300 200 100 0 Nilai tengah R a g a m d a la m g a lu r Ragam F3 dan NT F3 Ragam F4 dan NT F4 Variable Z S J G79 G18G 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Z S J G79 G18 G 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Variabel
34
aksi gen dominansi dan epistasis (Tabel 5). Terdapat 1 galur yang pada generasi F4 memperlihatkan nilai tengah yang lebih tinggi daripada tetua terbaiknya dengan ragam dalam famili yang tetap seragam yaitu U3-118. Penelitian Jambormias (2014) menghasilkan persentase segregan transgresif 18.90-24.88% pada populasi kacang hijau untuk sifat berganda bobot biji dan indeks panen serempak yang terdiri atas famili-famili generasi F3 konsisten dan famili-famili yang tidak konsisten pada generasi F4.
Tabel 14. Verifikasi nilai tengah dan ragam galur segregan transgresif kacang tanah