Arsitektur Tajuk dan Sistem Percabangan
Arsitektur tajuk merupakan refleksi dari pola pertumbuhan batang, sistem percabangan, struktur dan distribusi daun, tempat induksi pembungaan dan buah (pembentukan pucuk terminal) (Halle et al., 1978). Tanaman jarak pagar secara alami mempunyai pola pertumbuhan cabang secara spiral, tipe percabangan yang tumbuh dari tunas terminal yang sedang berbunga dichotomus (membagi dua), berbunga terminal dan bersifat indeterminate. Sudut cabang jarak pagar berkisar 40-450, hal ini menunjukkan bahwa arah tumbuh atau sifat percabangan jarak pagar condong ke atas (patens). Tjitrosoepomo (2005) menyatakan bahwa cabang dengan batang pokok membentuk sudut kurang lebih 450disebut condong ke atas. Pola percabangan prolepsis, yaitu percabangan terbentuk dengan perkembangan ritmik (episodik), yaitu memiliki suatu periodisitas dalam proses pemanjangan yang secara morfologi ditandai dengan adanya segmentasi pada cabang.
Pemangkasan batang utama dapat mengubah bentuk dan ukuran tajuk (model tajuk) tanaman jarak pagar. Model tajuk tanaman kontrol berbentuk kerucut dan yang dipangkas batang utamanya lebih kolumnar. Perubahan model tajuk ini merupakan indikasi dari stuktur visual bentuk pohon yang merefleksikan perilaku bentuk pohon akibat dominansi apikal. Tanaman yang dipangkas batang utamanya kehilangan dominansi apikal atau auksin sebagai pengendali tunas apikal dihilangkan dari pucuk batang utama sehingga tunas-tunas lateral dapat tumbuh dan berkembang menjadi cabang. Hasil penelitian ini sejalan dengan pendapat Marini (2003) yang menyatakan bahwa pemangkasan pucuk batang utama dapat meningkatkan pertumbuhan vegetatif dekat bagian yang dipangkas. Pemangkasan merangsang pertumbuhan tunas lateral. Tumbuhnya tunas-tunas lateral tepat pada posisi pangkas pucuk batang utama, dengan panjang tunas lateral (cabang) relatif yang tidak jauh berbeda dengan cabang-cabang (tunas-tunas lateral) bagian bawah, menyebabkan bentuk tajuk (model tajuk) tanaman yang dipangkas (T20, T30, dan T40) mendekati kolumnar (Gambar 9, 10, dan 11). Sebaliknya tanaman kontrol dengan tunas apikal yang tidak dipangkas pertumbuhan tunas apikalnya masih dominan sehingga model tajuk yang
terbentuk lebih kerucut (Gambar 8). Hal ini sejalan dengan pendapat Wilson (2000) dan Cline (1997) yang menyatakan bahwa arsitektur tajuk tanaman pohon dikendalikan oleh dominansi apikal.
Bentuk arsitektur tajuk T20, T30, dan T40 yang mengalami pemangkasan batang utamanya sering dapat menyebabkan penetrasi cahaya yang masuk ke dalam kanopi tanaman lebih tinggi karena kanopi pohon lebih terbuka dan memperbaiki sirkulasi udara dalam kanopi tanaman. Kondisi ini dapat mencegah atau mengurangi serangan penyakit karena pergerakan udara kering sepanjang kanopi meningkat. Selain itu menurut Marini (2003), cahaya sangat dibutuhkan oleh tanaman untuk perkembangan tunas bunga, fruit set, pertumbuhan dan perkembangan buah.
Semakin tinggi jarak pangkasan dari permukaan tanah, induksi jumlah cabang yang dihasilkan semakin banyak pula. Hal ini terjadi karena batang utama yang lebih tinggi dari permukaan tanah memiliki tunas-tunas lateral (axillary bud) lebih banyak dibandingkan batang utama yang dipangkas lebih pendek dari permukaan tanah. Demikian pula yang terjadi pada diameter batang yang menunjukkan fenomena bahwa semakin tinggi pangkasan dari permukaan tanah memiliki diameter batang yang lebih besar pula. Hal ini berhubungan erat dengan karakter batang utama tanaman untuk mendukung percabangan yang banyak. Hal ini terbukti terlihat pada percobaan I (Tabel 1).
Percabangan yang terbentuk, baik tanpa maupun melalui pemangkasan batang utama, selain mengubah model atau bentuk struktur pohon juga membawa dampak terhadap pertumbuhan generatif (bunga, buah dan biji) tanaman jarak. Tanaman jarak pagar yang berbunga terminal, produktivitasnya berkorelasi positif dengan jumlah cabang. Semakin banyak jumlah cabang primer dan sekunder, maka produksi buah dan biji semakin banyak pula, akan tetapi berdasarkan hasil percobaan 3 dan 4 tidak semua cabang primer yang terbentuk menghasilkan bunga dan buah pada tahun pertama. Bunga pertama terinduksi dari pucuk batang utama (terminal 1) dengan hanya membutuhkan rata-rata 10-17 daun, induksi bunga ke-2 kembali terjadi (terminal 2), demikian seterusnya induksi bunga ke-3 (terminal 3) dan ke-4 (terminal 4) terjadi pada cabang primer yang sama jika kondisi cabang pertumbuhannya baik (vigor). Hal ini mengindikasikan bahwa perkembangan
bunga pada masing-masing terminal atau pada terminal yang sama (bunga dalam satu tandan) terjadi dalam waktu yang tidak bersamaan sehingga dapat menyebabkan waktu panen yang tidak bersamaan pula.
Perkembangan Daun dan Fotosintesis
Daun dalam arsitektur tajuk mempunyai peran utama sebagai organ fotosintesis dalam mendukung pertumbuhan dan produksi tanaman jarak pagar. Oleh karena itu mempelajari posisi daun dan pola penyebaran daun (filotaksis daun) pada arsitektur tajuk jarak pagar menjadi penting karena selain memberi informasi tentang struktur visual daun (filotaksis) juga dapat mempengaruhi kemampuan fotosintesis tanaman. Hasil penelitian menunjukkan bahwa stadia perkembangan daun (umur daun) mempengaruhi karakter morfologi dan fisiologi daun jarak pagar. Daun jarak pagar dapat bertahan sampai umur 14 minggu (3.5 bulan) dengan posisi dan penyebaran daun yang memiliki filotaksi 5/13 dengan sudut antar daun 1380. Fenomena ini memberikan peluang yang cukup baik kepada daun jarak pagar yang berada pada posisi cabang yang sama pada daun bagian bawah untuk tetap mendapatkan sinar matahari sehingga dapat menyerap cahaya. Posisi dan letak daun dapat dilihat pada Gambar 24.
Gambar 24. Posisi dan letak daun tampak dari atas (a) dan tampak samping (b) Daun jarak pagar saat masih muda berwarna merah kecoklatan, seiring dengan bertambahnya umur daun, warna daun berubah dari hijau muda, menjadi hijau tua hingga pada akhirnya mengalami senesen. Hal ini sejalan dengan hasil pengukuran kehijauan daun dan kandungan klorofil daun yang menggunakan alat SPAD dan spektrofotometer.
Stomata atau kerapatan stomata daun jarak pagar berbeda menurut umur daun. Bagian atas daun jarak pagar memiliki stomata yang lebih sedikit dibandingkan daun bagian bawah. Hal ini membawa keuntungan bagi daun jarak pagar karena kondisi tersebut dapat mengurangi kecepatan hilangnya air dari permukaan daun pada saat intensitas cahaya atau udara kering tinggi di sekitar tanaman. Selain itu, daun tanaman jarak pagar akan cepat gugur bila terjadi musim kering yang berkepanjangan. Hal ini dapat diartikan sebagai mekanisme adaptasi tanaman jarak pagar terhadap ketersediaan air, karena jika hujan turun daun akan tumbuh dan berkembang kembali. Dengan kata lain daun jarak pagar sangat sensitif terhadap ketersediaan air.
Fotosintesis daun pada tanaman jarak pagar telah terjadi sejak umur daun 1 minggu hingga umur 14 minggu, setelah itu daun mengalami senesen. Daun ke-11 sampai 13 atau umur 6 minggu setelah terbentuk dapat dijadikan referensi untuk mengevaluasi laju fotosintesis karena dari penelitian ini ditemukan bahwa laju fotosintesis maksimum terjadi pada daun umur 6 minggu, yaitu 8.99 µmol CO2/m2/s. Berdasarkan hasil uji korelasi, laju fotosintesis daun jarak pagar dari hasil penelitian ini dipengaruhi oleh besarnya selisih konsentrasi CO2 yang mengalir ke dalam dan keluar daun, suhu daun, jumlah stomata yang terbuka, dan radiasi aktif fotosintesis daun (PAR) dan CO2 sub-stomatal (Ci) (Tabel 3).
Pertumbuhan Vegetatif, Klorofil dan Intersepsi Cahaya
Arsitektur pohon yang ingin dibentuk dalam penelitian ini adalah arsitektur pohon yang mempunyai hubungan yang efektif dan efisien antara arsitektur tajuk (struktur tajuk) dengan fungsi pertumbuhan, perkembangan dan produksi buah dengan melakukan kajian pertumbuhan vegetatif dan generatif melalui pemangkasan batang utama dan pengaturan jumlah cabang primer, pemangkasan cabang primer dan pengaturan jumlah cabang sekunder yang dipelihara dengan harapan mendapatkan gambaran potensi produksi tanaman jarak pagar.
Pengaruh perlakuan tinggi pangkasan batang utama dan pemeliharaan jumlah cabang primer pada percobaan ketiga dan pemeliharaan jumlah cabang sekunder setelah pemangkasan cabang primer pada percobaan keempat, secara umum memberikan pengaruh yang berbeda nyata dengan kontrol pada berbagai
peubah pertumbuhan vegetatif dan generatif tanaman. Semakin banyak jumlah cabang primer yang dipelihara (T20, T30, dan T40) dan TbP-2S menyebabkan luas daun total per tanaman semakin banyak pula. Hal ini menyebabkan intersepsi cahaya pada tanaman perlakuan (T20, T30 dan T40) dan TbP-2S tersebut lebih tinggi dibandingkan perlakuan jumlah cabang primer yang dipelihara lebih sedikit (T20-2, T30-2 dan T40-2) (Tabel 12) dan 2P-2S, 2P-3S dan 3P-3S (Tabel 28). Kondisi ini akan memberikan dampak positif kepada tanaman karena dengan luas daun total yang lebih tinggi akan mampu mengoptimalkan penangkapan cahaya.
Tingginya intersepsi cahaya pada perlakuan T20, T30 dan T40 dan TbP-2S akan memacu meningkatnya laju fotosintesis dan akumulasi hasil fotosintat lebih banyak karena pada tanaman yang mendapat perlakuan tersebut mempunyai jumlah daun yang lebih banyak pula sehingga memiliki kemampuan yang besar untuk mendukung terakumulasinya hasil fotosintat dan akan mensuplai ke bagian-bagian yang membutuhkan (sink). Laju fotositesis yang tinggi untuk mengakumulasikan hasil fotosintat pada tanaman jarak sangat dibutuhkan untuk mendukung pertumbuhannya karena tanaman ini berbunga terminal dan bersifat indeterminate. Pada saat terjadi pembungaan juga diikuti oleh pertumbuhan bagian vegetatif (cabang dan daun) untuk membentuk bunga dan buah berikutnya sebagaimana ditunjukkan pada hasil penelitian pertama.
Kandungan klorofil a, b dan total, luas daun, serta intersepsi cahaya yang lebih tinggi pada daun tanaman yang memiliki arsitektur tajuk yang lebih lebat (jumlah cabang lebih banyak) berkorelasi positif dengan laju fotosintesis (Tabel 20). Hal ini berarti apabila terjadi peningkatan nilai pada karakter-karakter tersebut, laju fotosintesis akan meningkat. Jadi upaya untuk meningkatkan laju fotosintesis dapat dilakukan dengan peningkatan kandungan klorofil a, b dan total, luas daun, dan intersepsi cahaya pada arsitektur tajuk tanaman jarak pagar.
Pertumbuhan Generatif, Tanah dan Iklim
Pemangkasan batang utama secara nyata dapat menunda waktu berbunga tanaman. Penundaan waktu berbunga lebih lama terjadi pada percobaan empat dibandingkan percobaan tiga. Hal ini terjadi karena pada percobaan empat dilakukan pemangkasan batang utama dan cabang primer. Penundaan waktu berbunga tanaman yang dipangkas batang utama (percobaan tiga) dan pangkas
cabang primer (percobaan empat) disebabkan tanaman tersebut membutuhkan waktu untuk menginduksi pertumbuhan tunas-tunas vegetatif baru terutama cabang lateral sehingga waktu berbunga lebih lambat dibandingkan kontrol. Hal ini sejalan dengan pendapat Coombs et al. (1994) yang menyatakan bahwa tanaman yang dipangkas menyebabkan pohon menunda pembungaan karena tanaman tersebut memerlukan waktu untuk membentuk kerangka (frame) tajuk.
Secara umum persentase cabang berbunga dan jumlah buah per tandan lebih rendah pada tanaman yang dipangkas batang utama dengan jumlah cabang primer yang tidak dibatasi (T20, T30 dan T40) dibandingkan perlakuan lainnya. Hal ini mengindikasikan bahwa tidak semua cabang primer pada tahun pertama menghasilkan bunga dan buah.
Pemangkasan batang utama dapat meningkatkan jumlah buah per tanaman, jumlah biji per tanaman, bobot kering biji per tanaman, bobot kering biji/ha, dan minyak yang dihasilkan/ha. Perlakuan T40 dan T30-3 memiliki jumlah buah, jumlah biji, bobot kering biji per tanaman, bobot kering biji/ha, dan hasil minyak/ha tertinggi. Hal ini mengindikasikan bahwa tinggi pangkasan 30 sampai 40 cm dari permukaan tanah dan pemeliharaan 3 atau lebih cabang primer (6 cabang primer) memiliki potensi produksi yang tinggi. Sementara itu pada percobaan 4 pemangkasan batang utama dan cabang primer dengan jumlah cabang primer yang lebih banyak (7 cabang) dan 2 cabang sekunder (TbP-2S) mempunyai produksi lebih tinggi dibandingkan tanaman yang memiliki jumlah cabang primer 2 dan sekunder 2 (2P-2S). Hal ini mengindikasikan bahwa jumlah cabang primer yang banyak dapat meningkatkan produksi. Hal ini sejalan dengan pendapat Mahmud (2006) dan Ginwal et al. (2004) yang menyatakan semakin banyak cabang produktif yang dihasilkan pada tanaman jarak pagar maka buah dan biji yang dihasilkan akan semakin banyak pula. Selanjutnya, Ferry (2006) menyatakan bahwa jumlah cabang primer yang perlu dipelihara untuk mendukung produksi yang tinggi pada tanaman jarak pagar adalah 3 – 5. Jumlah buah per tanaman dan bobot kering biji per tanaman yang dicapai pada perlakuan T40 (323.81 g/tanaman atau 0.810 ton/ha) dan T30-3 (320.61 g/tanaman atau 0.802 ton/ha) (Tabel 18 dan Tabel 34) hampir sama dengan hasil penelitian Heller (1996) 333 g/tanaman, Hasnam et al. (2007) 360 g/tanaman, dan Santoso et al.
(2008) 0.880 ton/ha pada produksi tahun pertama. Bila produksi tersebut dibandingkan dengan produksi percobaan IV, maka jumlah buah dan bobot kering biji pada percobaan IV lebih rendah. Hal ini disebabkan pemangkasan batang utama dan cabang primer pada pembentukan arsitektur tajuk pada percobaan IV menyebabkan produksi buah pada batang utama (terminal 1) dan cabang primer (terminal 2) tidak dapat dipanen karena adanya pemangkasan tersebut.
Produksi tanaman jarak pagar bervariasi, kondisi kesuburan tanah dan iklim terutama ketersediaan air sangat berpengaruh terhadap produktivitas tanaman jarak pagar. Semua percobaan yang dilakukan pada penelitian ini pada lahan bersifat masam dengan pH 5.3 dengan kriteria sifat kimia tanah C. Organik, N, C/N rasio, P2O5, dan K2O rendah. Sementara itu KTK dan KB termasuk kriteria sedang, dan hasil susunan kation hasil analisis sampel tanah menunjukkan bahwa Ca dan Mg dalam kriteria sedang, K kriteria sangat rendah dan Na pada kriteria rendah. Kondisi tersebut menggambarkan bahwa kesuburan tanah tempat penelitian berada dalam katagori rendah (Tabel 4). Data iklim sejak 2007 sampai Mei 2008 di tempat penelitian berturut-turut, curah hujan 3715.1 mm/tahun dan 2104.3 mm/tahun, bulan hujan 12 dan 5 bulan, hari hujan 237 dan 120 mm, dengan suhu udara rata-rata minimum/maksimum 22.3/31.5 dan 22.1/30.7, dan kelembaban udara rata-rata 83.3% dan 85.9 %.
Kondisi tanah dan iklim ini menggambarkan bahwa jarak pagar masih dapat ditanam pada lahan masam sesuai dengan pendapat Mulyani (2007) bahwa jarak pagar dapat tumbuh pada kisaran pH 4.5-7.8. Jika data tersebut di atas disesuaikan dengan kriteria klasifikasi kesesuaian lahan dan iklim untuk tanaman jarak pagar yang dibuat oleh Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan (2006) menunjukkan bahwa curah hujan tahunan dan bulan hujan (bulan basah) termasuk dalam kriteria kurang sesuai karena termasuk dalam kategori tinggi. Namun demikian pendapat tersebut bertentangan dengan pendapat Hasnam (2006b) yang menyatakan bahwa tingkat produktivitas tanaman jarak pagar sangat dipengaruhi oleh kesuburan tanah dan ketersediaan air. Selanjutnya dinyatakan bahwa curah hujan tinggi per tahun dapat meningkatkan produktivitas jarak pagar yang lebih tinggi. Berdasarkan hasil penelitian Santoso et al. (2008) pada tanaman asal biji (tanpa pangkas) dan biji yang mengalami pemangkasan batang utama
yang ditanam di Nusa Tenggara Barat (curah hujan rendah) menunjukkan produksi bobot kering biji masing-masing 0.749 ton/ha dan 0.484 ton/ha, sebaliknya produksi bobot kering biji yang ditanam di Cikabayan Bogor (curah hujan tinggi) (Tabel 5) dapat mencapai 0.809 ton/ha pada perlakuan T40 dan 0.805 ton/ha pada perlakuan T30-3. Hal ini memberikan bukti bahwa produksi yang dicapai pada tempat penanaman yang memiliki curah hujan yang tinggi (Bogor) memiliki potensi produksi yang lebih tinggi dibandingkan Nusa Tenggara Barat. Curah hujan yang tinggi tersebut harus diantisipasi dengan pembuatan drainase yang baik karena akar tanaman jarak pagar tidak tahan akan genangan air dan dapat menyebabkan akar tanaman menjadi busuk.
Selama penelitian hama yang paling banyak menyerang adalah rayap, hama ini menyerang dan melubangi kambium (batang) jarak pagar. Gejala yang ditimbulkan umumnya nampak setelah tanaman telah terserang parah sehingga serangan rayap ini dapat mematikan tanaman baik yang masih muda maupun yang telah dewasa.
Kandungan dan Hasil Minyak
Pemangkasan batang utama dan pengaturan jumlah cabang primer yang dipelihara (percobaan III) dan pemangkasan batang utama dan pemangkasan cabang primer (percobaan IV) tidak berpengaruh secara nyata terhadap persentase kandungan minyak biji tetapi berpengaruh nyata terhadap minyak biji yang dihasilkan per satuan luas (ha). Hasil penelitian menunjukkan bahwa rata-rata kandungan minyak biji (rendemen) yang dihasilkan oleh semua perlakuan 32.44 % (30.49 %-34.43 %). Nilai tersebut bila dibandingkan dengan kandungan minyak (rendemen) yang dihasilkan dari hasil penelitian Hasnam et al. (2008) pada populasi komposit IP-2A hasil seleksi massa populasi IP-1A kadar minyak (rendemen) 31 % - 32 %, IP-2P hasil seleksi massa populasi IP-1P 32 % - 34 %, dan IP-2M hasil seleksi massa populasi IP-1P 31%-32% menunjukkan nilai yang hampir sama. Terjadi kecenderungan bahwa tanaman yang memiliki jumlah cabang yang banyak (T20, T30 dan T40) dan TbP-2S mempunyai kadar minyak lebih rendah dibandingkan perlakuan lainnnya, walaupun tidak berbeda nyata. Rendahnya kadar minyak dapat disebabkan tingginya kompetisi antara biji karena pada perlakuan tersebut jumlah biji per tanaman yang dihasilkan tinggi. Hal ini
sejalan dengan pendapat yang menyatakan bahwa bila jumlah buah banyak pada suatu tanaman akan menyebabkan ukuran dan bobot per buah berkurang (Forshey, 1986) dan komponen kualitas buah menurun (McFadyen et al., 1996). Selanjutnya, Leon et al. (2003) menyatakan hasil minyak suatu tanaman ditentukan oleh jumlah biji per tandan atau per malai dan bobot biji.