A2. Landasan Genetik Proses Evolusi
B. Proses Pembentukan Spesies Baru
Di atas telah dijelaskan bahwa munculnya spesises baru merupakan hasil kerja proses mutasi dan seleksi alam. Mutasi yang dapat memunculkan spesies baru ialah mutasi yang memunculkan penghalang reproduktif. Mutan-mutan itu akan berkembang menjadi spesies-spesies baru setelah melewati berbagai generasi seleksi alam.
Di atas telah dijelaskan bahwa ada dua penghalang reproduktif, yaitu penghalang prazigot dan penghalang pascazigot. Bila diperhatikan sebagian besar penghalang prazigot lebih bersifat memisahkan spesies secara fisik, sehingga tidak terjadi perkawinan, sedangkan penghalang pascazigot lebih bersifat menghalangi secara genetik, yaitu menghalangi terbentuknya hibrid yang fertil. Bila kita memperhatikan kembali definisi spesies biologi, maka antar spesies harus terbentuk penghalang pascazigot. Namun sering terjadi bahwa spesies yang terpisah oleh penghalang prazigot, ternyata bila dilakukan perkawinan buatan dengan bantuan manusia masih dapat menghasilkan turunan yang fertil; jadi tidak terbentuk penghalang pascazigot. Kasus ini mungkin muncul akibat proses pembentukan spesises ini lebih besar akibat terjadinya isolasi geografi, namun tidak melibatkan mutasi yang mengenai gen-gen yang berhubungan dengan reproduksi atau isolasi genetik
B1. Spesiasi Alopatri (Isolasi Geografi)
Spesiasi alopatri ialah proses pembentukan spesies dengan melibatkan proses pemisahan geografi (isolasi geografi). Isolasi geografi terbentuk akibat adanya penyebaran individu yang sangat jauh sehingga individu-individu tersebut tidak dapat melakukan perkawinan dengan populasi asalnya. Sebagai contoh biji tumbuhan dibawa oleh burung dan jatuh ditempat yang sangat jauh, dan kemudian tumbuh dan berkembang biak di tempat tersebut membentuk populasi baru. Jarak yang ditempuh burung tersebut cukup jauh menyebabkan penyebaran polen dari populasi baru ini secara alami tidak akan dapat mencapai dan membuahi tumbuhan pada populasi awal.
Cotoh lain dari proses spesiasi alopatri ialah pembentukan spesies-spesies burung kenari di Kepulauan Galapagos. Menurut Darwin merupakan keturunan spesies burung yang ada di benua Amerika. Kepulaun Galapagos terbentuk dari aktivitas vulkanik, dan secara geologi berumur relatif muda dibandingkan dengan benua Amerika, flora dan fauna yang kemudian menghuninya berasal dari daerah sekitarnya. Dilihat dari kemiripan morfologinya leluhur burung di kepulaun tersebut berasal dari benua Amerika. Kepulauan ini mempunyai jarak yang cukup jauh untuk dapat ditempuh dengan terbang burung. Kedatangan burung-burung tersebut ke pulau-pulau baru ini kemungkinan karena terbawa angin yang sangat kencang. Burung-burung tersebut kemudian berkembang biak dan terpisah secara genetik dari populasi yang ada di benua Amerika.
Spesies leluhur dari benua
Pemisahan geografik akan menutup kemungkinan terjadinya aliran gen antara populasi baru dengan populasi asalnya. Oleh karena itu masing-masing populasi akan berkembang secara mandiri. Bebagai kekuatan seperti mutasi, dan seleksi alam akan bekerja pada masing-masing populasi. Karena populasi baru ini dimulai dari jumlah individu yang terbatas maka dapat terjadi pula proses bottlenect atau founder effect. Wilayah baru mempunyai kondisi yang berbeda dengan tempat asal populasi awal, oleh karena itu tekanan seleksi alam yang di alami populasi baru akan berbeda dengan yang berlangsung pada populasi awal; sehingga genotipe dan mutan yang berkembang akan berbeda antara populasi baru dengan populasi awal. Setelah melewati jumlah generasi yang panjang dua populasi tersebut berkembang menjadi dua spesies yang berbeda.
Pada Gambar 13.8. diperlihatkan proses pembentukan spesies-spesies burung di Kepulauan Galapagos yang berasal dari spesies leluhur yang sama. (1) Spesies leluhur dari benua Amerika (spesies A) terdampar di salah satu pulau. Kemudian setelah melalui proses yang panjang spesies ini berubah menjadi spesies baru (spesies B). Selanjutnya (2) terjadi migrasi spesies B, mungkin karena terbawa angin, ke pulau yang bersebelahan. Ditempat baru spsies B berubah menjadi spesies C. (3) Spesies C masuk ke pulau sebelahnya, dan mungkin (4) sebagian bermigrasi balik ke pulau yang terdahulu. Di masing-masing tempat terjadi lagi perubahan spesies memunculkan spesies baru. Kejadian berulang kembali (5, 6) pada pulau-pulau dan spesies lain. Munculnya sejumlah spesies dari satu spesies leluhur yang masuk ke lingkungan yang beragam disebut radiasi adaptif. Pengaruh radiasi adaptif pada burung-burung di Kepulauan Galapagos terlihat dari keragaman bentuk paruh yang berhubungan dengan keragaman bahan makanan yang tersedia di lingkungan tempat berkembang spesies tersebut (Gambar 13.9).
Perubahan genetik dari struktur populasi awal ke struktur populasi baru, akibat mutasi, seleksi, dan kekuatan lain, akan menghasilkan berbagai perubahan morfologi dan anatomi, yang disesuaikan dengan adaptasi populasi terhadap lingkungannya. Perbahan anatomi dan morfologi dari tumbuhan dan hewan membawa para ahli taksonomi untuk mengelompokan tumbuhan atau tanaman yang berbeda ini menjadi spesies-spesies yang berbeda. Namun banyak kasus bahwa perubahan morfologi ini ternyata tidak selalu menyebabkan dua spesies taksonomi menjadi tidak mampu menghasilkan hibrid antar spesies yang steril. Yang berarti walaupun morfologinya berbeda mereka masih tetap berada dalam satu spesies. Untuk menghalangi terbentuknya hibrid fertil, perlu terjadi mutasi yang mengenai gen-gen yang berhubungan langsung dengan sistem reproduksi. Dalam hal ini selain terdapat penghalang reproduktrif prazigot perlu terbentuk juga penghalang reproduktif pascazigot atau terbentuk isolasi genetik.
B2. Spesiasi Simpatri (Isolasi Genetik)
Pengertian spesiasi simpatri ialah bahwa pembentukan spesies baru berlangsung pada tempat yang sama dengan tempat spesies-leluhurnya berada. Pembentukan spesies baru tidak
Leluhur semua kenari Galapagos Kenari tanah Kenari pohon Pemakan serangga Kenari tanah besar Kenari tanah menengah Kenari tanah kecil Kenari tanah kaktus Kenari tanah kaktus besar Kenari tanah berparuh tajam
Gambar 13.9. Evolusi ukuran badan dan bentuk paruh burung kenari Galapagos yang dihubungkan dengan nutrisi yang ada di habitatnya
Kenari mangrove Kenari pohon vegetarian Kenari besar pemakan serangga pohon Kenari kecil serangga pohon Kenari menengah pemakan serangga pohon Kenari pelatuk Kenari bersiul (b)
selalu harus melalui pemisahan geografi, yang terpenting adalah terbentuknya penghalang reproduktif, yang dapat mencegah terjadinya pembentukan hibrid fertil. Adanya penghalang reproduktif pascazigot dapat mencegah terjadinya pembentukan hibrid fertil walaupun dua spesies berada pada tempat yang sama. Mutasi yang mengenai gen-gen yang dengan proses reproduksi dapat memunculkan penghalang reproduktif pascazigot. Karena itu proses spesiasi simpatri akan berjalan lebih cepat ketimbang spesiasi alopatri
Pembentukan penghalang seperti ini umumnya terjadi akibat mutasi tingkat kromosom. Perubahan struktur kromosom dan perubahan jumlah kromosom dapat menyebabkan kegagalan pada meiosis hibrid antara spesies awal dengan mutannya (lihat kembali Modul 6, mutasi tingkat kromosom). Kromosom sel hibrid tidak dapat berpasangan dengan sempurna dan saat migrasi kromosom tidak dapat berpisah atau terbagi dengan sempurna pula. Akibatnya akan menyebabkan munculnya kelainan metabolisme dan cacat pada sel gamet yang terbentuk. Mutasi kromosom jenis inversi, translokasi, serta poliploidi dapat menyebabkan kegagalan proses meiosis atau pembentukan gamet pada hibrid antara mutan dengan tipe liar. Jadi mutasi tipe ini memunculkan penghalang reproduktif pasca zigot, yaitu menghalangi terbentuknya hibrid antara tipe liar dan mutan yang fertil.
Penemuan yang pertama tentang pembentukan spesies melalui proses poliploidi dilaporkan oleh Hugo de Vries pada tahun1900. Di kebun yang sama dia menemukan primerose yang mempunyai morfologi bunga dan daun lebih besar ketimbang primrose yang umum (Oenothera lamarckiana); primrose itu dinamakan O. gigas. Ternyata kemudian diketahui bahwa O.gigas mempunyai jumlah kromosom dua kali lipat dari O. lamarckiana. Disimpulkan bahwa O. gigas merupakan hasil mutasi poliploidi dari O. lamarckiana. Contoh lain dari peranan poliploid dalam pembentukan spesies terlihat pada pembentukan spesies-spesies gandum (lihat kembali Bab 9, Gambar 9.18), Pada gandum terdapat tiga spesies yang dibedakan oleh tingkat pliodnya, yaitu Triticum monococcum (diploid), T. turgidum (tetraploid) dan T. aestivum (heksaploid). Pembentukan poliploid ini melibatkan perkawinan antar spesies dan penggandaan kromosom.
Proses genetik pembentukan poliploid telah dijelaskan pada Bab9. Hipotesis utama tentang munculnya poliploid ialah akibat terganggunyanya pembelahan sel pada proses mitosis atau meiosis, sehingga kromosom-kromosom yang telah digandakan tidak berpisah ke dalam sel yang berbeda, dan dihasilkan gamet dipliod. Perkawinan yang menggabungkan gamet diploid akan menghasilkan organisme terapolid (Gambar 13.11)
Hal ini telah dibuktikan oleh berbagai penelitian di laboratorium. Penggunaan senyawa kimia seperti colhichine yang diberikan pada titik tumbuh tanaman berhasil menghambat pembelahan set tetapi tidak menghambat penggandaan kromosom. Akibatnya kromosom-kromosom yang telah digandakan akan tetap berada dalam satu sel; sehingga sel tersebut menjadi mengandung jumlah kromosom dua kali lipat dari jumlah kromosom awal (Bab 9).
O. lamarckianaO. gigas
Gambar 13.10. Dua spesies Oenothera
yang dibedakan oleh tingkat ploidinya, O. lamarckiana (diploid) dan O. gigas (tetraploid) Spesies leluhur Kegagalan
meiosis sendiriKawin
2n=6 diploid Gamet diploid Zigot 4n=12 tetraploid Gambar 13.11. Proses pembentukan poliploid di alam. Kegagalan proses meiosis menyebabkan kromosom yang telah digandakan tidak berpisah, sehingga terbentuk gamet diploid. Penggabungan gamet diploid, melalui proses kawin sendiri menghasilkan organisme tetraploid
Sejauh ini poliploidi hanya ditemukan pada tumbuhan, tidak ada pada hewan. Mutasi tingkat kromosom tipe fusi Robertsonian dilaporkan dalam pembentukan spesies-spesies
Drosophila. Terdapat empat spesies Drosophila yaitu D. melanogaster, D. wilistoni, D. ananassae, dan D. pseudoobscurca, yang merupakan perkembangan dari mutasi tipe fusi robertsonian dari lalat D. subobscurca (Bab 9).
Rangkuman
Evolusi dibagi menjadi mikroevolusi, yaitu perubahan yang berlangsung di dalam suatu spesies, dan makroevolusi, yaitu perubahan yang menghasilkan terbentuknya spesies baru. Menurut Darwin bahwa spesies-spesies yang ada pada masa sekarang merupakan keturunan dari spesies terdahulu, yang telah mengalami proses perubahan melalui rangkaian generasi yang panjang. Banyak spesies yang punah dan banyak pula spesies baru yang terbentuk. Darwin juga menyebutkan bahwa seleksi alam merupakan kekuatan yang mendorong terjadinya pembentukan spesies-spesies baru.
Sintesis baru mengenai evolusi disebut pemikiran neodarwin melihat bahwa yang memunculkan keragaman baru bukanlah seleksi alam melainkan mutasi. Menurut pemikiran ini yang menjadi satuan evolusi bukan individu malainkan populasi. Peranan seleksi alam dalam evolusi adalah memilih mutan-mutan yang paling beradaptasi terhadap tekanan lingkungan. Bila suatu mutan unggul dari genotipe liar asalnya maka mutan tersebut akan berkembang mengalahkan genotipe asal, sebaliknya bila mutan tersebut lemah maka dia akan kalah bersaing dari genotipe liar dan akan punah. Mutasi yang dapat memunculkan spesies baru ialah mutasi yang dapat memunculkan penghalang reproduktif antara mutan dengan genotipe awal. Penghalang reproduktif terbagi atas penghalang prazigot dan penghalang pascazigot. Penghalang prazigot terdiri dari pemisah habitat, pemisah waktu, pemisah perilaku, pemisah mekanik, dan pemisah zigot. Penghalang pascazigot terdiri dari kematian hibrid, sterilitas hibrid, dan pemecahan hibrid.
Proses pembentukan spesies melalui dua cara yaitu melalui isolasi geografi (spesiasi alopatri) dan isolasi genetik (spesiasi simpatri). Spesiasi alopatri terjadi karena sekelompok individu dari suatu spesies secara tidak sengaja terpisah dari spesies asalnya masuk ke wilayah yang berjarak jauh. Jarak tersebut cukup jauh sehingga kelompok yang terpisah tersebut tidak dapat melakukan perkawinan dengan individu dari populasi awalnya dan terbentuk populasi. Pada kedua populasi berlangsung mutasi dan seleksi alam sesuai dengan kondisi tempat mereka berada dan terbentuk spesies baru, yang dipisahkan dengan berbagai penghalang reproduktif. Dari satu spesies awal dapat terbentuk sejumlah spesies baru yang masing-masing spesies beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang khas; proses ini disebut radiasi adaptif.
Spesiasi simpatri terjadi karena adanya mutasi yang menimbulkan terbentuknya penghalang reproduktif pascazigot. Mutasi perubahan struktur dan jumlah kromosom seperti inversi, translokasi, dan poliploidi, dapat merupakan kekuatan utama terjadinya spesiasi simpatri.
Soal Latihan
A. Jawab dengan penjelasan
1. Apa yang dimaksud dengan mikroevolusi dan makroevolusi 2. Bagaimanakah pendapat Darwin dengan pembentukan spesies
4. Jelaskan pendapat neodarwin tentang evolusi dan pembentukan spesies.
5. Jelaskan penghalang reproduktif yang dapat memisahkan spesies satu dari yang lain 6. Jelaskan proses spesiasi alopatri melalui isolasi geografi
7. Apa makna radioasi adaptif pada proses pembentukan spesies 8. Jelaskan proses spesiasi simpatri melalui isolasi genetik
Pilih A bila 1&2 benar,B bila 1&3 benar, C bila 2&3 benar, atau D bila 1&2&3 1. Yang dimaksud dengan mikroevolusi ialah perubahan
1. yang terjadi di dalam satu spesies
2. yang berlangsung pada satu atau lebih populasi 3. yang menghasilkan pembentukan spesies baru
A, B, C, D
2. Menurut Darwin pembentukan spesies baru merupakan hasil
1. perubahan melewati rangkaian banyak generasi pewarisan dari suatu spesies yang ada terdahulu
2. tekanan kekuatan seleksi alam 3. dorongan mutasi
A, B, C, D
3. Menurut faham neodarwin kekuatan yang mendorong berlangsungnya evolusi ialah 1. seleksi alam
2. mutasi 3. rekombinasi
A, B, C, D
4. Dalam proses evolusi peranan seleksi alam ialah 1. Membangkitkan keragaman baru 2. Memilih mutan yang paling unggul
3. Memilih genotipe yang paling adaptif terhadap lingkungan tertentu 5. Mutasi yang dapat memunculkan spesies baru ialah
1. Mutasi yang mengubah morfologi individu
2. Mutasi yang memunculkan penghalang terjadinya perkawinan
3. Mutasi yang menghalangi terbentuknya hibrid yang fertile
A, B, C, D 6. penghalang reproduktif prazigot
1. mencegah terjadinya perkawinan antar individu
2. mencegah terjadingya perpaduan gamet jantan dan betina 3. mencegah pertumbuhan hybrid
A, B, C, D
7. Yang termasuk penghalang reproduktif pascazigot ialah 1. pemisah gamet
2. kematian hibrid 3. sterilitas hybrid A, B, C, D 8. Pada proses spesiasi alopatri terjadi
1. pembentukan spesies baru yang berlangsung pada tempat yang berbeda dari spesies lama
2. isolasi geografi yang menyebabkan tidak terjadi perkawinan antara populasi calon spesies baru dari populasi spesies awal
3. Terjadi seleksi alam dan adaptasi yang berbeda antara populasi calon spesies baru dari populasi spesies awal
A, B, C, D 9. Pada proses spesiasi simpatri
1. Terjadi pembentukan penghalang reproduktif pascazigot 2. Sangat berperan mutasi tingkat struktur dan jumlah kromosom 3. Terbentuk jarak fisik yang menghalangi terjadinya perkawinan antara
mutan calon spesies baru dengan spesies asalnya A, B, C, D
Campbell, N.A., Mitchell, L.G., and Reece, J.B. 2000. Biology Concept and Connections. Third Edition. Benjamin/Cummings, an imprint of Addison Wesley Longman, Inc. San Frncisco CA
Crow, JF and Kimura, M. 1970. An Introduction to Population Genetiks Theory. Harper and Row, Publishers. New York, Evanston and London
Darwin, C. 1859. The Origin of Species. John Murray, London.
Fisher, R.A. 1958. The Genetikal Theory of Natural Selection. Second Revised Rdition. Dover Publication. New York.
Hartl, DL. 1988. A Primer of Population Genetiks. Sinuaer Assosiates, Inc. Publishers. Sunderland. Massachusetts.
Hardy, G.H. 1908. Mendelian Proportions in Mixed Population. Science 28 : 49-50
Peters, J.A. (ed). 1959. Classic Papers in Genetiks. Prentice Hall Inc. Englewood Cliffs, N.J. Roughgarden, J. 1979. Theory of Population Genetiks and Evolutionary Ecology, An
Introduction. Macmillan Publishing Co. Inc. New York