DAFTAR PUSTAKA
II. TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Pupuk hayati
Biofertilizer yang umum digunakan adalah inokulum Rhizobium,
Azotobacter, Pseudomonas, Bacillus, Trichoderma, dan VA Mychoriza. Pemanfaatan biofertilizer yang dikombinasikan dengan pupuk organik dan anorganik memberikan prospek cukup baik untuk memperbaiki dan meningkatkan produktifitas tanah ( Prihatini et al., 1996).
Pengertian pupuk hayati secara umum adalah substansi yang mengandung mikroba hidup, yang ketika diaplikasikan pada benih, permukaan tanah atau tanaman dapat memacu pertumbuhan tanaman (Vessey, 2003). Pupuk hayati dapat digunakan sebagai agen biokontrol yang tidak berbahaya bagi proses ekologi dan lingkungan. Banyak mikroba yang bisa dimanfaatkan, antara lain: Azospirillum
spp., Azotobacter spp. untuk menambat N2 dari udara tanpa harus bersimbiosis dengan tanaman. Beberapa isolat dari kedua spesies ini juga mampu meningkatkan kelarutan P sukar larut. Aeromonas spp. dan Aspergillus spp. adalah contoh untuk mikroba pelarut P yang sangat efektif dalam melepaskan ikatan P yang sukar larut. Selain itu, mikroba ini bisa memperbaiki agregasi dan aerasi tanah (Khudori, 2006). Pupuk hayati mengandung sumber hara seperti N, P, K dan hara lainnya. Mikroba yang ditambahkan ke dalam pupuk hayati selain mampu meningkatkan ketersediaan hara, juga mampu meningkatkan efisiensi pengambilan hara (uptake) oleh tanaman sehingga efisiensi pemupukan meningkat. Hasil pengujian pada tanaman pangan (padi, jagung, dan kentang) menunjukkan bahwa dengan aplikasi pupuk hayati, dapat menurunkan dosis pupuk kimia hingga 50% (Goenadi et al., 1995). Beberapa isolat bakteri pemacu pertumbuhan dari kelompok Bacilus sp., Pseudomonas sp., Azospirillum sp. juga telah terbukti dapat memacu pertumbuhan dan pruduksi padi dan jagung di rumah kaca dan di lapang (Hamim et al., 2008).
2.1.1. Bakteri
Bakteri merupakan mikroba prokariotik (tidak memiliki membran inti) dan mempunyai dinding sel yang terdiri atas peptidoglikan. Bakteri berkembang biak
dengan membelah diri (pembelahan biner). Ukuran bakteri berkisar 1-2 mikrometer dengan diameter 0,5-1 mikrometer. Bakteri tanah menempati pori mikro (>10 mikrometer). Hal ini disebabkan kelembaban pada pori mikro lebih terjaga dan memberikan kondisi optimal bagi pertumbuhan bakteri. Selain itu, pada pori mikro bakteri akan lebih terlindung dari serangan protozoa (Killham, 1995).
Setiap gram tanah subur mengandung 1 miliar bakteri sehingga pada 15 cm lapisan tanah bagian atas (top soil) mengandung kurang lebih 1 ton bakteri per hektar (Adams and Early, 2004). Bakteri dapat dikelompokkan berdasarkan bentuknya, yaitu : batang (bacilli); di mana bentuk ini dominan jumlahnya, kokus (cocci), dan spiral (spirillum). Bentuk spiral tidak umum terdapat dalam tanah. Bakteri yang umum dijumpai pada tanah antara lain dari genus Pseudomonas,
Arthrobacter, dan Bacillus (Killham, 1995). Faktor lingkungan yang mempengaruhi keanekaragaman bakteri dalam tanah antara lain : kelembaban tanah, aerasi, suhu, bahan organik, derajat kemasaman (pH), dan suplai hara. Sebagian bakteri dapat hidup pada kondisi ekstrim dengan membentuk endispora (Alexander, 1977).
Pertumbuhan bakteri tanah membawa keuntungan ke arah perbaikan struktur tanah yang lebih mantap dan gembur. Partikel-partikel tanah akan bergabung satu sama lain dengan bahan perekat berupa kompleks gula yang dihasilkan oleh bakteri sehingga terbentuk saluran-saluran halus yang mempermudah pergerakan udara dalam tanah. Keadaan ini akan meningkatkan daya pegang air oleh tanah sehingga air yang tersedia bagi tanaman meningkat. Selain itu unsur hara yang semula berada dalam bentuk tidak larut akan berubah menjadi bentuk yang terlarut sehingga lebih mudah diambil tanaman (Sarief, 1985).
2.1.2. Azotobacter
Azotobacter adalah bakteri penambat nitrogen yang hidup bebas sehingga tidak membentuk hubungan simbiotik dengan tanaman. Azotobacter mempunyai laju respirasi yang paling tinggi, anggota genus ini bersifat mesofilik, artinya tumbuh pada suhu sekitar 30o C. Kerapatan bakteri ini di dalam tanah berkisar 103
sampai 106 sel per gram tanah. Selain kemampuan menambat nitrogen,
Azotobacter juga mampu menghasilkan metabolit lain yang bermanfaat bagi tanaman seperti auxin, thiamine, riboflavin, pyridoxine, cyanocobalamine, asam nikotinat, asam pantothenat, asam indol asetat, gibberelin, dan senyawa pengatur tumbuh lainnya yang bermanfaat bagi pertumbuhan tanaman. Azotobacter
merupakan bakteri penambat nitrogen yang hidup bebas, sangat sensitif pada pH rendah dan reaksi tanah merupakan faktor pembatas bagi perkembangan dan penyebarannya (Lasrin, 1997).
Beberapa spesies Azotobacter yang dikenal sebagai A. chroococcum,
terutama dijumpai pada tanah-tanah yang netral atau bersifat basa ; A.gilis, merupakan spesies akuatik; A.vinelandii dan A. beijerinckii asal mulanya dipisahkan dari tanah-tanah di Amerika Utara; A.insignis, dipisahkan dari sampel-sampel air di Indonesia; A. macrocytogenes diisolasi dari tanah-tanah Denmark; dan A. paspali dari rizosfer tumbuhan Paspalu spp. yang asal mulanya dipisahkan dari tanah-tanah Brazil. A. paspali diestimasi mampu menyumbang nitrogen, dari hasil penambatan nitrogen atmosfer sebanyak 15-93 kg N/ha/tahun pada akar
Paspalum notatum (Yuwono, 2006).
2.1.3. Azospirillum
Azospirillum adalah bakteri gram negatif yang mengandung butir-butir poli-ߚ-hydroxy butyrate. Pada media semi padat yang mengandung malat, terbentuk pelikel yang berwarna putih, padat dan berombak. Sel-sel berbentuk setengah spiral dan bergerak secara berputar. Suhu optimum bagi pertumbuhan
Azospirillum berkisar antara 32o-36o C, sedangkan pH optimum bagi pertumbuhan
Azospirillum berkisar antara 6,8-7,9 (Day and Dubereiner, 1976). Tanah yang mengandung pH dibawah 5,7 umumnya tidak mengandung Azospirillum. Bakteri ini banyak terdapat di daerah perakaran padi, jagung, gandum, sorgum serta gulma yang berasosiasi dengan padi serta tumbuhan dikotil dan monokotil lainnya. Mikroba ini bersifat sangat aerobik dengan adanya amonia di dalam media dan tidak mampu menambat nitrogen dalam keadaan anaerob total.
Azospirillum sp. dapat melarutkan fosfat dengan cara mereduksi pH media dan mensekresi asam glukonat (Rodriguez et al., 2004).
Azospirillum dapat mengkhelat ion Fe3+ dengan mensintesis siderofor jenis
spirilobaktin (Bachhwat and Ghosh, 1989). Azospirillum juga memiliki kemampuan yang sangat baik dalam mengkolonisasi akar sehingga menjadikannya lebih kompetitif di rizosfer. Jumlah sel Azospirillum yang banyak di rizosfer maupun pada permukaan organ tumbuhan lainnya menyebabkan populasi bakteri fitapatogen menurun karena tidak dapat berkompetisi dengan
Azospirillum dalam memperoleh subtrak (Bahsan and Bashan, 2002).
Beberapa peneliti telah mengemukakan manfaat penggunaan Azospirillum pada tanaman. Okon dan Kalpunik (1986) melaporkan bahwa inokulasi
Azospirillum pada tanaman sorgum dapat meningkatkan hasil sebesar 15-20%. Azospirillum mampu meningkatkan hasil panen pada tanaman pada berbagai jenis tanah maupun wilayah iklim berbeda. Perkecambahan biji kedelai Tanggamus yang diinokulasikan dengan isolat Azospirillum menyebabkan peningkatkan panjang batang dan peningkatan jumlah akar lateral (Astuti, 2007). Azospirillum
diestimasi mampu menghemat penggunaan pupuk nitrogen ekuivalen dengan 20-40 kg/ha pada pertanaman serealia (Yuwono, 2006).
2.1.4. Bakteri Pelarut Fosfat
Bakteri pelarut fosfat berpotensi meningkatkan ketersediaan fosfat terlarut bagi tanaman, terutama pada tanah yang mengalami defisiensi fosfat. Bakteri pelarut fosfat yang sering dgunakan dalam pupuk hayati antara lain:
Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium dan Bradyrhizobium.
Ilmer dan Schinner (1995) menyatakan bahwa mekanisme pelarutan fosfat berhubungan dengan kemampuan bakteri dalam menghasilkan asam organik seperti asam asetat, oksalat, suksinat, sitrat dan ketoglutarat.
Pelarutan P oleh perakaran tanaman dan mikroba tergantung pada pH tanah. Sebagian dari bakteri genus Pseudomonas dan Bacillus dan sebagian dari fungi genus Penicillum dan Aspergillus memiliki kemampuan untuk melarutkan P tidak larut dalam tanah menjadi larut dengan mengeluarkan asam-asam organik (Rao, 1982) seperti : asam sitrat, glutamate, suksinat, laktat, asam formiat, asetat, propionate, glikolat, okasalat, malat, fumarat,tartrat, dan α–ketobutirat, yang mampu menghelat kation-kation logam Al3+, Fe3+, Ca2+, Mg2+ (Alexander, 1978;
Rao, 1982). Asam-asam organik tersebut bersifat non folatil sehingga kation yang dihelat menjadi bentuk stabil (Rao, 1982) dan ion H2PO4- menjadi bebas dari ikatannya dan tersedia bagi tanaman untuk diserap.
Bakteri pelarut fosfat banyak terdapat di rizosfer tanaman, ini membuat rizosfer manjadi tempat paling aktif dalam pelarutan fosfat (Kundu et al., 2002).
Peranan mikroba dalam transformasi fosfor antara lain : (1) Melarutkan komponen fosfor anorganik, (2) Mengubah komponen fosfor organik menjadi ortofosfat (mineralisasi), (3) Mengubah bentuk fosfor anorganik menjadi protoplasma sel dan, (4) Membantu proses oksidasi dan reduksi dari komponen fosfor anorganik (Alexander, 1977). Fungi pelarut fosfat dari genus Aspergillus
mampu melarutkan fosfat dari Ca3(PO4) sebesar 18% sedangkan Penicillum
mampu melarutkan fosfat dari sumber yang sama sebesar 26-40% (Rao, 1982).