II. Tinjauan Pustaka
2.6. Reaksi Tanaman Terhadap Cekaman Kekeringan
Kekeringan adalah sebuah masalah yang dialami seluruh dunia, mempengaruhi produktivitas dan kualitas tanaman secara serius. Perubahan iklim global akhir – akhir ini telah membuat situasi tersebut semakin serius. Cekaman kekeringan mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan hasil panennya. Cekaman kekeringan juga memaksa tanaman untuk mengatasi defisit air. Hal tersebut ditunjukkan dengan menutupnya stomata secara progresif dan menurunnya hasil fotosintesis akibat efisiensi penggunaan air (Cahyo, 2012).
Gambar 2. Mekanisme cekaman kekeringan
Respon tanaman yang mengalami kekurangan air dapat merupakan perubahan di tingkat selular dan molekular yang ditunjukkan dengan penurunan laju pertumbuhan, berkurangnya luas daun dan peningkatan rasio akar : tajuk.
14
Tingkat kerugian tanaman akibat kekurangan air dipengaruhi oleh beberap a faktor, antara lain intensitas kekeringan yang dialami, lamanya kekeringan dan tahap pertumbuhan saat tanaman mengalami kekeringan.Dua macam respons tanaman yang dapat memperbaiki status jika mengalami kekeringan adalah mengubah distribusi asimilat baru dan mengatur derajat pembukaan stomata. Pengubahan distribusi asimilat baru akan mendukung pertumbuhan akar daripada tajuk, sehingga dapat meningkatkan kapasitas akar menyerap air serta menghambat pertumbuhan tajuk untuk mengurangi transpirasi. Pengaturan derajat pembukaan stomata akan menghambat hilangnya air melalui transpirasi (Mansfield dan Atkinson,1990).
Rifin (2008) dalam Jasminarni (2008) menyatakan bahwa, kekurangan atau kelebihan air pada fase tumbuh akan mengakibatkan tidak normalnya pertumbuhan dan merosotnya hasil tanaman. Penelitian yang telah dilakukan terhadap tanaman jagung menunjukan bahwa terjadinya cekaman air pada fase awal pertumbuhan reproduksi paling besar pengaruhnya terhadap hasil.
Apabila tanaman mendapat cekaman air yang cukup hebat, laju absorbsi air dari dalam tanah tidak dapat mengimbangi laju transpirasi, akibatnya stomata akan tertutup. Dengan demikian, penye rapan CO2 dari udara kejaringan mesofil daun tidak akan terjadi. Selanjutnya aktivitas fotosintesis akan terganggu karena kurang tersedianya ion H yang berasal dari air tanah dan CO2 dari udara sehingga tanaman tidak dapat tumbuh dengan baik. Kebutuhan air oleh tanaman diukur berdasarkan presentase kapasitas lapang (Jasminarni, 2008). Hal ini dapat dilihat pada gambar 2 diatas.
Menurut Papenfus dan Quin (1984), kekurangan air secara terus menerus akan menghambat perkembangan daun yang dipanen, sehingga berpengaruh terhadap hasil dan kualitas. Daya baker, ketebalan, tekstur dan elastisitas daun mempunyai nilai rendah, karena perkembangan sel per unit luas daun terbatas,
15
serta komposisi secara kimiawi juga rendah, yaitu perbandingan kandungan gula dengan nitrogen dan gula dengan nicotin rendah.
Tanaman melakukan beberapa strategi yang dimulai saat fase perkecambahan dan pertumbuhan awal vegetatif dalam menghadapi cekaman kekeringan dengan membentuk formasi akar yang dalam dan percabangan akar yang banyak. Selain itu tanaman juga dapat mempertahankan turgor sel dalam kondisi cekaman kekeringan dengan mengakumulasi senyawa organik yang dapat menurunkan potensial osmotik sel tanpa membatasi fungsi enzim yaitu prolin (Tardieu, 1997 dalam Effendi, 2009).
Menurut Effendi (2009) cekaman kekeringan menyebabkan pertumbuhan tanaman, luas daun, kehijauan daun, dan presentase tanaman fertil menurun. Sementara gejala kelayuan (penggulungan daun), interval waktu berbungan jantan dan berbunga betina serta kandungan prolin akar akan semakin membesar. Karakter akar merupakan variable yang paling dominan mempengaruhi penurunan hasil pada kondisi cekaman kekeringan. Salisbury and Ross (1995) menambahkan saat terjadi cekaman kekeringan, sebagian stomata menutup daun sehingga terjadi hambatan masuknya CO2 dan menurunkan aktivitas fotosintesis. Selain menghambat fotosintesis, cekaman kekeringan juga menghambat sintesis protein dan dinding sel. Sedangkan Cahyo (2012) mengatakan bahwa, salah satu akibat proses transpirasi terhambat adalah kehilangan air pada tanaman. Hal tersebut terjadi saat proses membuka dan menutupnya stomata pada proses masuknya CO2. Kehilangan air pad proses transpirasi lebih banyak terjadi melalui stomata daripada melalui kutikula. Indeks luas daun yang merupakan perkembangan tajuk, sangat peka terhadap cekaman kekeringan, yang mengakibatkan penurunan dalam pembentukan dan perluasan daun, peningkatan penuaan, dan perontokan daun. Perluasan daun lebih peka terhadap cekaman kekeringan daripada penutupan stomata.
16
Sehingga peningkatan penuaan daun akibat cekaman air cenderung terjadi pada daun-daun yang lebih bawah, yang paling kurang aktif dalam fotosintesa dan dalam penyediaan asimilat.
Pada tanaman yang toleran terhadap cekaman kekeringan terjadi mekanisme mempertahankan turgor agar tetap diatas nol sehingga potensial jaringan tetap rendah dibandingkan potensial air eksternal sehingga tidak terjadi plasmolisis (Jones and Tuner, 1980 dalam Djazulli, 2010).
Ketersediaan air merupakan salah satu cekaman abiotik yang dapat menghambat pertumbuhan dan perkembangan suatu tanaman. Pertumbuhan dan perkembangan suatu tanaman. Tanaman tidak akan hidup tanpa air, karena air merupakan faktor utama yang berperan penting dalam proses fisiologi tanaman. Air merupakan bagian dari protoplasma dan menyeluruh 85-90% dari berat keseluruhan jaringan tanaman. Air juga merupakan reagen penting dalam fotosintesis dan dalam reaksi-reaksi hidrolisis (Ceeta, 2011 dalam Ai dan Banyo, 2011).
Pada umumnya tanaman dengan pengairan yang baik mempunyai sistem perakaran yang lebih panjang daripada tanaman yang tumbuh pada tempat yang kering. Rendahnya kadar air tanah akan menurunkan perpanjangan akae, kedalaman penetrasi dan diameter akar (Cahyo, 2008). Menurut Effendi dan Azral (2010), kemampuan tanaman menjaga turgor daun dan pertumbuhan tanaman (tajuk) ditunjang oleh perakaran yang dalam dan besar. Perluasan akar yang lebih besar (panjang akar dan bobot kering akar besar) memberi peluang untuk mengabsorbsi air lebih banyak pada lapisan tanah yang lebih dalam dengan lengas tanah yang lebih besar dibandingkan permukaan tanah. Absorbsi air yang cukup oleh akar pada kondisi cekaman kekeringan berpengaruh terhadap kelangsungan pertumbuhan tajuk tanaman.
17
2.6.1. Pengaruh Kekeringan terhadap Anatomi Daun
Lamina daun merupakan bagian utama yang mengandung jaringan fotosintesa, sedang tangkai daun yang berfungsi menopang lamina daun memiliki jaringan fotosintesi yang relatif kecil. Pada lamina daun dari tumbuhan dikotil terdapat sel mesofil yang terdiferensiasi menjadi jaringan palidase dan bunga karang. Sedangkan pada tumbuhan monokotil mempunyai lamina daun yang bagian adaksialnya terdapat sel bulliform yang ebrfungsi menutup dan membuka helai daun bila mendapatkan gangguan lingkungan seperti intensitas cahaya yang tinggi maupun cekaman kekeringan (Sutrian, 1992).
Terjadinya penurunan laju fotosintesis tersebut berhubungan dengan kombinasi beberapa proses, yaitu penutupan stomata yang secara hidroaktif mengurangi suplai CO2 ke dalam daun, dehidrasi kutikula, dinding epidermis, dan membran sel mengurangi permeabilitas terhadap CO2. Selain itu, bertambahnya tahanan sel mesofil terhadap pertukaran gas dan menurunnya efisiensi sistem fotosintesis berkenaan dengan proses-proses biokimia dan aktivitas enzim dalam sitoplasma, terutama dalam fotosintesis terdapat hidrolisis yang memerlukan air. Air sebagai komponen utama tumbuhan dibutuhkan untuk berbagai proses metabolisme tumbuhan untuk pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan termasuk transportasi hara dan mineral (Radwan, 2007).
2.6.2. Efek Kekeringan Terhadap Fotosintesis
Penurunan Potensial air tanaman pada kondisi kekeringan menyebabkan penurunan laju fotosintesis. Hal ini terjadi karena adanya hambatan yang ditimbulkan oeleh penutupan stomata maupun hambatan akibat penurunan proses biokimia dalam tumbuhan (Kalefetoglu dam Ekmekei, 2005).
Pada kondisi cekaman kekeringan tumbuhan akan segera mengurangi pembukaan somata. Penurunan pembukaan stomata ini dilakukakan untuk meminimalisir kehilangan air yang berlebihan. Dengan terjadinya penurunan
18
pembukaan stomata, maka konsentrasi CO2 daun akan menurun sehinggan dengan snedirinya proses fotosintesis juga menurun (Flexas dan Mendrano, 2002).