Abstrak
Populasi generasi M3 pada tahapan pemuliaan melalui induksi mutasi memiliki keragaman yang tinggi dan dapat diseleksi untuk mendapatkan mutan unggul yang diharapkan. Tujuan penelitian ini adalah memperoleh informasi keragaan genotipe M3 gandum generasi M3 serta menduga nilai parameter genetiknya sebagai informasi untuk mengidentifikasi dan menyeleksi gandum pada lingkungan optimum (dataran tinggi). Percobaan ini dilaksanakan mulai bulan Juni sampai Oktober 2015 di kebun percobaan Cibadak, Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian, Cipanas. Materi genetik yang digunakan adalah 180 genotipe gandum generasi M3 dan 2 varietas nasional pembanding, yaitu Dewata dan Ganesha serta 3 galur asal (wild type) yaitu F-44, K-95 dan WL-711. Percobaan ini menggunakan rancangan perbesaran (augmented design). Hasil analisis ragam menunjukkan bahwa genotipe M3 berpengaruh pada keragaan karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif dan bobot biji per tanaman. Kontrol atau genotipe pembanding berpengaruh pada karakter jumlah anakan dan bobot biji per tanaman. Perbandingan genotipe M3 dan kontrol menunjukkan perbedaan nyata pada semua karakter kecuali panjang malai. Nilai keragaman genetik yang luas ditunjukkan oleh karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, bobot malai, jumlah biji per malai, bobot biji per malai dan bobot biji per tanaman sedangkan karakter agronomi yang memiliki nilai heritabilitas tinggi yaitu karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, jumlah biji per malai dan bobot biji per tanaman. Terjadi peningkatan nilai tengah pada semua populasi M3 hasil induksi mutasi setelah dilakukan seleksi. Kemajuan seleksi yang tinggi terjadi pada populasi M3 hasil induksi iradiasi berulang dari galur K-95.
Kata kunci: mutasi mikro, teknik iradiasi, kemajuan seleksi
Abstract
The population of M3 generation on mutation breeding still has high genetic variability. The selection process can be done on these populations to get desired mutants. The aim of this study was to evaluate performance of wheat M3 generation and estimate genetic parameter values as information to do selection process in the optimum environment. The research was conducted in Cibadak experimental station, Cipanas from June to Oktober 2015. Genetic material used was 180 wheat M3 generation genotypes and 5 control genotypes (Dewata, Ganesha, F-44, K-95 and WL-711). Augmented design was used as experimental design on this research. The results of variance analysis showed there are differences between M3 wheat mutant putative lines on the character of plant
height, number of productive tillers and grain weight per plant. Five genotypes as control have different performances on plant heigh and grain weight per plant characters. The comparations of lines and control genotypes showed differences in all characters except spike length. The mean of M3 populations increased on the weight per plant characters after selection process. The highest genetic gain was found on the M3 population from K-95 line that induced by intermittent irradiation.
Keyword: micro-mutation, irradiation techniques, genetic gain
Pendahuluan
Perakitan varietas gandum berproduksi tinggi memerlukan pengetahuan dan kemampuan untuk memunculkan variasi genetik hasil dan komponen yang mempengaruhinya. Ekploitasi keragaman genetik di alam maupun hasil induksi merupakan strategi dasar yang digunakan dalam perbaikan karakter yang diinginkan. Penggunaan mutagenesis pada gandum untuk menciptakan variasi baru sangat penting pada kondisi keterbatasan plasma nutfah dan variabilitas genetik (Rakszegi et al. 2010) seperti yang dihadapi Indonesia saat ini. Induksi mutasi menjadi salah satu langkah efektif untuk meningkatkan keragaman genetik pada tanaman penyerbuk sendiri untuk mendapatkan variasi karakter kunci agronomi yang lebih luas. Sebagai alat untuk pemulia, mutagenesis digunakan dalam program pemuliaan untuk penapisan secara genetik dan seleksi individu genotipe mutan dengan perbaikan sifat tertentu (Leeet al.2011).
Mutasi karakter kuantitatif diturunkan menurut derajat yang berbeda antar individu dalam bentuk spektrum kontinyu yang asimetris (Scossirolliet al.1964). Perbaikan melalui seleksi dapat dilakukan dengan mengidentifikasi dan mengkonfirmasi menggunakan metode statistik. Nilai fenotipe karakter kuantitatif yang teramati merupakan hasil interaksi faktor genetik dan lingkungan. Seleksi efektif dapat dilakukan pada lingkungan homogen dengan mengeliminasi kemungkinan variasi yang disebabkan oleh faktor lingkungan. Reaksi karakter kuantitatif terhadap seleksi juga bergantung pada jumlah gen yang berpengaruh, porsi gen positif dan negatif yang mengendalikan suatu karakter, kesetimbangan pengaruh gen dan korelasi pautan atau efek pleitropi (Sobieh & Ragap 2000). Perlakuan mutagenik meningkatkan variasi karakter kuantitatif menjadi lebih tinggi dan rendah dalam waktu yang sama pada populasi M2 dan M3. Seleksi karakter berdasarkan tujuan pemuliaan dapat dilakukan pada generasi M2 dan dilanjutkan konfirmasinya pada generasi M3 (Sobieh & Ragap 2000, Sakin 2002). Efisiensi seleksi mutasi tergantung desain perkembangan populasi pada generasi awal hasil induksi mutasi (Wani & Khan 2006), intensitas seleksi serta prosedur isolasi idiotipe mutan yang diinginkan (Sakin 2002). Nilai rataan yang tinggi pada berbagai karakter dapat digunakan untuk menyeleksi tanaman normal pada generasi M2 dengan tujuan mengeliminasi abnormalitas pertumbuhan dan menginduksi perubahan pada level genetik. Seleksi progeni berdasarkan rerata yang diharapkan dan varian genetik yang besar sangat berguna untuk perbaikan hasil dan komponennya pada generasi M3. Pendugaan parameter genetik seperti heritabilitas, koefisien variasi dan kemajuan genetik pada populasi dapat dilakukan untuk mengukur nilai perubahan rataan antar generasi terseleksi dalam
rangka perbaikan varietas tanaman (Wani & Khan 2006). Tujuan penelitian ini adalah memperoleh informasi keragaan genotipe M3 gandum generasi M3 serta menduga nilai parameter genetiknya sebagai informasi untuk mengidentifikasi dan menyeleksi gandum di lingkungan optimum (dataran tinggi).
Bahan dan Metoda Tempat dan Waktu Penelitian
Percobaan ini dilaksanakan mulai bulan Juni sampai dengan Oktober 2015 di kebun percobaan Cibadak, Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian, Cipanas yang terletak pada ketinggian tempat 900 m dpl.
Bahan
Materi genetik yang digunakan adalah 180 genotipe gandum generasi M3 (hasil seleksi langsung secara pedigree pada generasi M2 berdasarkan karakter bobot biji per tanaman) dan 2 varietas nasional pembanding, yaitu Dewata dan Ganesha serta 3 galur asal (wild type) yaitu F-44, K-95 dan WL-711.
180 genotipe gandum generasi M3 berasal dari hasil seleksi 9 populasi M2 asal galur F-44, K-95 dan WL-711 yang masing-masing mendapat perlakuan iradiasi sinar gamma dari Co60 secara akut, terbagi dan berulang. Dari masing- masing populasi M2 diambil 20 tanaman terbaik melalui pengurutan data karakter bobot biji per tanaman.
Evaluasi keragaan gandum generasi M3
Percobaan ini menggunakan rancangan perbesaran (augmented design) dengan 4 blok yang masing-masing berukuran 1,5 m x 50 m. Genotipe gandum generasi M3 ditanam tanpa ulangan sedangkan kelima genotipe pembanding ditanam dan diulang 4 kali (ditanam satu set pada setiap blok). Setiap unit percobaan terdiri dari tiga baris dengan panjang 1,5 m dan setiap baris ditanami benih sebanyak 15 butir dengan jarak tanam 25 cm antar baris dan 10 cm dalam baris.
Pemupukan diberikan dua kali yaitu pada saat tanaman berumur 10 HST dengan dosis 150 kg.ha-1 Urea, 200 kg.ha-1 SP36 dan KCl 100 kg.ha-1 dan pemupukan kedua dengan dosis Urea 150 kg.ha-1 pada umur 30 HST. Pemeliharaan tanaman dilakukan menyesuaikan kebutuhan tanaman di lapangan. Pengamatan dilakukan pada karakter tinggi tanaman (cm), jumlah anakan produktif, panjang malai (cm), jumlah spikelet tiap malai, bobot malai (g), jumlah biji tiap malai, bobot biji tiap malai (g) dan bobot biji per tanaman (g).
Seleksi pada generasi M2 dan M3 dilakukan berdasarkan karakter bobot biji per tanaman. Seluruh data karakter bobot biji per tanaman dari setiap individu galur dalam masing-masing populasi yang diamati diurutkan dari yang terbesar sampai yang terkecil. Dua puluh tanaman dengan nilai bobot biji per tanaman terbesar dari masing-masing populasi dipilih sebagai galur terseleksi dan dilanjutkan penanamannya pada generasi selanjutnya.
Analisis Data
Analisis ragam (ANOVA) dilakukan menggunakan software SAS 9.0. Pendugaan ragam antar checkmenggunakan uji F pada taraf 5%, dan bila terdapat pengaruh yang nyata diuji lanjut dengan Duncan’sMultiple Range Test(DMRT).
Pendugaan nilai heritabilitas arti luas (h2bs) dilakukan berdasarkan pemisahan nilai kuadrat tengah harapan dengan melakukan pembagian ragam genetik galur (σ2g) terhadap ragam fenotipe (σ2p) dengan kriteria: tinggi (h2bs> 0,5), sedang (0,2≤h2bs
≤0,5) dan rendah (h2bs< 0,2). Nilai heritabilitas dan koefisien keragaman genetik
(KKG) dihitung dengan persamaan: σ2e = KTe/r; σ2g = (KTm - KTe)/r; σ2p = σ2e+σ2g; KKG = ((σ2g/x) x 100%); dengan KTe= kuadrat tengah galat; KTg =
kuadrat tengah galur; r = ulangan; s= simpangan baku; x = nilai tengah seluruh generasi M3.
Nilai keragaman genetik suatu karakter ditentukan berdasarkan ragam genetik dan standar deviasi ragam genetik menurut rumus berikut:
σσ = 2
+ 2+ + 2
dimana, KTe = kuadrat tengah galat; KTg = kuadrat tengah galur; r = ulangan; dbg = derajat bebas galur; dbe = derajatbebas galat. Apabila σ2g> 2σσ2g: keragaman galur luas, sedangkan σ2g < 2 σσ2g: keragaman galur sempit (Asghar dan Mehdi 2010). Seleksi galur terbaik dilakukan berdasarkan hasil dan dilanjutkan dengan seleksi individu terbaik dalam galur.
Tabel 17 Sidik ragam rancangan perbesaran (augmented design) (Sharma 2006)
SK db JK KT EKT Blok r-1 JKb KTb Perlakuan (m+k)-1 JKg KTg Genotipe M3 (G) m-1 JKm KTm σ2e+σ2g Kontrol (K) k-1 JKk KTk σ2e+rσ2c M x K 1 JKmxk KTmxk Galat (k-1)(r-1) JKg Kte σ2e Total (rk+m)-1 JKT
SK= sumber keragaman, db= derajat bebas, JK= jumlah kuadrat, KT= kuadrat tengah, EKT= estimasi kuadrat tengah, r=ulangan, m=galur putatif mutan, k= varietas pembanding
Hasil dan Pembahasan
Materi genetik yang digunakan dalam penelitian ini terdiri dari varietas nasional dan galur asal (introduksi) sebagai pembanding serta populasi M3 yang diperoleh dari seleksi langsung secara pedigreepada generasi M2 hasil perlakuan tiga teknik iradiasi sinar gamma terhadap tiga galur gandum introduksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman. Pelaksanaan seleksi dilakukan secara visual di lapangan dan dikonfirmasi dalam bentuk data hasil pengamatan. Intensitas seleksi yang digunakan pada populasi M2 sebesar 5% sehingga diperoleh 180 genotipe M3 dari total populasi M2. Populasi terseleksi M3
merupakan populasi yang masih bersegregasi sehingga memerlukan seleksi lanjutan sesuai karakter-karakter yang diinginkan.
Hasil analisis ragam menunjukkan bahwa genotipe M3 berpengaruh pada keragaan karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif dan bobot biji per tanaman (Tabel 19). Variasi antar genotipe M3 tinggi terdapat pada karakter jumlah anakan produktif dan bobot biji per tanaman. Hal ini terkait dengan karakter yang digunakan sebagai acuan seleksi pada populasi M2 yaitu bobot biji per tanaman. Menurut Wardani (2014) dan Febrianto (2014), jumlah anakan produktif memiliki pengaruh langsung terhadap besarnya karakter bobot biji per tanaman pada pertanaman gandum di lingkungan optimum (dataran tinggi). Perbedaan nyata antar galur gandum yang diuji di dataran tinggi pada karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif dan bobot biji per tanaman juga diperoleh pada penelitian Wirawan et al. (2013), Balochet al. (2013) dan Kumar et al. (2014). Kontrol atau genotipe pembanding berpengaruh pada semua karakter. Hal ini menunjukkan bahwa karakter genotipe pembanding sangat berbeda (distinct) antara satu dengan yang lain. Penampilan gandum genotipe M3 dan pembanding menunjukkan perbedaan nyata pada semua karakter kecuali panjang malai. Banyaknya perbedaan antara genotipe M3 dengan kontrol menunjukkan adanya peluang perbaikan galur terseleksi lebih baik dibanding galur asalnya dan varietas nasional yang ada.
Tabel 18 Nilai kuadrat tengah karakter agronomi genotipe gandum M3 dan genotipe pembanding di dataran tinggi
Karakter
Sumber keragaman Genotipe
M3 (G) Pr>f Kontrol(K) Pr>f G vsK Pr>f Tinggi tanaman (cm) 24,83 <0,01 222,76 <0,001 127,19 <0,001 Jumlah anakan produktif 5,99 <0,001 3,18 0,00 53,32 <0,001
Panjang malai (cm) 0,27 0,11 1,20 0,00 0,14 0,35
Jumlah spikelet 1,01 0,31 4,46 0,01 32,91 <0,001
Bobot malai (g) 0,04 0,43 0,13 0,04 1,16 <0,01
Jumlah biji per malai 27,56 0,08 59,07 0,02 675,40 <0,001 Bobot biji per malai (g) 0,03 0,12 0,12 0,001 0,62 <0,001 Bobot biji per tanaman (g) 7,80 <0,001 6,16 <0,001 172,75 <0,001
Uji lanjut DMRT memperlihatkan tidak ada genotipe pembanding yang unggul pada semua karakter agronomi (Tabel 20). Galur WL-711 memiliki penampilan tajuk yang lebih tinggi, malai yang lebih panjang dan bobot biji per malai yang lebih besar dibandingkan dengan genotipe lainnya. Varietas Ganesha nyata memiliki lebih banyak anakan produktif dan jumlah spikelet serta bobot biji per tanaman lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe lain. Galur F-44 dan WL- 711 nyata lebih besar bobot malai dan lebih banyak jumlah biji per malainya dibandingkan dengan galur K-95, varietas Dewata dan Ganesha.
Nur et al. (2012) menyatakan bahwa karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, panjang malai dan jumlah spikelet lebih dipengaruhi oleh faktor genetik dibandingkan faktor lingkungan. Galur WL-711 memiliki keunggulan pada 5 peubah pengamatan yaitu tinggi tanaman, panjang malai, bobot malai,
jumlah biji per malai dan bobot biji per malai. Varietas Ganesha memiliki keunggulan pada tiga karakter komponen hasil yaitu jumlah anakan produktif, jumlah spikelet dan bobot biji per tanaman yang lebih baik dari varietas Dewata. Hal ini menunjukkan kedua genotipe tersebut mampu beradaptasi lebih baik pada lingkungan tumbuh dibanding genotipe pembanding yang lain dan memiliki potensi untuk digunakan sebagai bahan genetik dalam program pemuliaan tanaman terkait hasil.
Tabel 19 Keragaan karakter agronomi genotipe pembanding gandum di dataran tinggi
Karaktera Genotipe pembanding
Dewata Ganesha K-95 WL-711 F-44
Tinggi tanaman (cm) 55,9 c 53,5 c 59,3 b 68,8 a 48,9 d Jumlah anakan produktif 7,2 ab 7,8 a 7,2 ab 6,1 bc 5,6 c
Panjang malai (cm) 7,2 b 7,6 b 7,1 b 8,5 a 7,7 b
Jumlah spikelet 15,2 bc 16,9 a 14,0 c 15,4 bc 15,7 ab
Bobot malai (g) 2,1 ab 2,2 ab 2 b 2,4 a 2,4 a
Jumlah biji per malai 39,9 ab 40,6 ab 35,0 b 44,1 a 44,5 a Bobot biji per malai (g) 1,4 bc 1,3 cb 1,2 c 1,7 a 1,5 ab Bobot biji per tanaman (g) 5,2 b 7,5 a 4,3 c 5,4 b 4,6 bc aAngka-angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata
pada taraf uji 5% (uji jarak berganda Duncan).
Mutasi pada gandum yang disertai dengan seleksi dapat menghasilkan peningkatan nilai tengah pada karakter yang diamati dibandingkan populasi tanaman kontrol (Kusaksiz & Dere 2010). Perubahan nilai tengah genotipe M3 (Tabel 21) secara keseluruhan pada keragaan karakter agronomi yang diamati menunjukkan adanya perbaikan nilai tengah pada beberapa karakter. Perbaikan karakter terlihat pada karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, jumlah spikelet dan bobot biji per tanaman dibandingkan dengan galur asal pada populasi mutan M3 turunan galur F-44. Perlakuan teknik iradiasi ter bagi dan berulang mampu menginduksi peningkatan keragaman tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, jumlah spikelet dan bobot biji per tanaman lebih baik dibanding iradiasi akut pada generasi M2. Proses seleksi terhadap keragaman yang diinduksi menghasilkan nilai rerata empat karakter pada kedua perlakuan tersebut lebih tinggi dibanding kontrol dan perlakuan iradiasi akut. Genotipe M3 yang berasal dari galur asal K-95 menunjukkan perbaikan nilai rerata pada semua karakter agronomi dibanding kontrol galur asal. Hasil seleksi pada keragaman hasil induksi tiga perlakuan iradiasi tidak menunjukkan perbedaan yang nyata.
Genotipe M3 yang berasal dari galur asal WL-711 menunjukkan perbedaan yang nyata lebih baik dari galur asal pada karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, jumlah spikelet dan bobot biji per tanaman. Seleksi keragaman karakter panjang malai menghasilkan nilai rerata yang lebih rendah dibanding galur asal pada perlakuan teknik iradiasi terbagi dan berulang. Penurunan rerata panjang malai ini merupakan salah satu kelemahan seleksi langsung yang hanya mengacu pada salah satu karakter seleksi sehingga ada kemungkinan komponen hasil lain mengalami penurunan setelah dilakukan seleksi walaupun berasal dari karakter yang memiliki keragaman yang luas. Pada
karakter jumlah spikelet dan jumlah biji per malai, seleksi keragaman hasil induksi iradiasi akut mendapatkan rerata yang lebih tinggi dibanding perlakuan iradiasi terbagi dan berulang. Pada karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif dan bobot biji per malai, seleksi keragaman hasil induksi iradiasi terbagi memperoleh nilai rerata yang lebih tinggi dibanding perlakuan iradiasi akut dan berulang.
Tabel 20 Rataan karakter agronomi galur asal dan populasi genotipe M3 gandum
Karakter
Tetua Perlakuan
F-44 Akut Terbagi Berulang Tinggi tanaman (cm) 48,85 51,54* 53,99** 53,093**
Jumlah anakan 5,55 6,47** 7,91** 7,37**
Panjang malai (cm) 7,65 7,43 7,62 7,75
Jumlah spikelet 15,65 16,39 17,22** 17,18**
Bobot malai (g) 2,42 2,42 2,45 2,49
Jumlah biji per malai 44,45 44,76 45,20 47,94* Bobot biji per malai (g) 1,45 1,51 1,52 1,57 Bobot biji per tanaman (g) 4,63 6,80** 7,58** 7,99**
K-95 Akut Terbagi Berulang
Tinggi tanaman (cm) 59,25 56,41** 55,08** 54,34**
Jumlah anakan 7,15 9,11** 9,3** 9,31**
Panjang malai (cm) 7,13 7,70** 7,78** 7,6**
Jumlah spikelet 13,95 16,0* 16,48* 16,34*
Bobot malai (g) 2,00 2,54* 2,53* 2,48*
Jumlah biji per malai 34,95 45,84** 46,64** 46** Bobot biji per malai (g) 1,18 1,65** 1,65** 1,57** Bobot biji per tanaman (g) 4,34 8.69** 9.31** 9.17**
WL-711 Akut Terbagi Berulang Tinggi tanaman (cm) 68,75 55,90** 56,17** 54,75**
Jumlah anakan 6,10 8,09** 9,78** 8,11**
Panjang malai (cm) 8,50 7,93 7,74* 7,74*
Jumlah spikelet 15,35 17,64** 17,12** 16,49**
Bobot malai (g) 2,42 2,56 2,50 2,51
Jumlah biji per malai 44,05 51,64* 46,83 47,21 Bobot biji per malai (g) 1,65 1,62 1,56 1,55 Bobot biji per tanaman (g) 5,36 8,93** 10,05** 8,0**
*berbeda nyata dengan populasi kontrol pada taraf 5% berdasarkan uji t; **berbeda nyata dengan populasi kontrol pada taraf 1% berdasarkan uji t.
Nilai kisaran pada galur putatif gandum M3 dibanding galur asalnya dapat dilihat pada Tabel 22. Seluruh galur putatif gandum M3 memiliki nilai kisaran karakter agronomi yang lebih luas dibanding galur asalnya. Galur putatif gandum M3 asal galur F-44 hasil seleksi populasi yang diinduksi iradiasi berulang memiliki kisaran yang lebih luas pada karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, bobot malai, jumlah biji per malai, bobot biji per malai dan bobot biji per tanaman. Pada populasi M3 asal galur K-95, kisaran nilai terluas pada karakter
karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, panjang malai dan bobot biji per tanaman terdapat pada galur putatif gandum M3 hasil seleksi populasi yang diinduksi iradiasi terbagi. Nilai kisaran terluas untuk karakter bobot malai, jumlah biji per malai, bobot biji per malai diperoleh pada galur putatif gandum M3 hasil seleksi populasi yang diinduksi iradiasi akut.
Populasi M3 asal galur WL-711 hasil seleksi populasi yang diinduksi iradiasi terbagi memiliki kisaran terluas pada karakter jumlah anakan produktif, panjang malai dan bobot biji per tanaman sedangkan pada populasi M3 hasil seleksi populasi yang diinduksi iradiasi berulang terdapat kisaran terluas pada karakter jumlah spikelet dan bobot malai. Nilai kisaran terluas untuk karakter tinggi tanaman, jumlah biji per malai dan bobot biji per malai diperoleh pada galur putatif gandum M3 hasil seleksi populasi yang diinduksi iradiasi akut. Tabel 21 Kisaran nilai tengah karakter agronomi varietas pembanding gandum
dan populasi genotipe M3 gandum
Karakter Tetua Perlakuan Iradiasi
F-44 Akut Terbagi Berulang
Tinggi tanaman (cm) 46,2-50,8 37-59 43-70 40-79
Jumlah anakan 5-6 1-14 2-16 1-19
Panjang malai (cm) 7,1-8,2 5,5-9 6-11 6-9,5
Jumlah spikelet 14,6-16,4 11-22 13-22 12-22
Bobot malai (g) 2,27-2.67 1,09-3.38 0,74-3.26 1,21-3,71
Jumlah biji per malai 42.2-46.8 20-78 20-73 32-83
Bobot biji per malai (g) 1,3-1,64 0,61-2,38 0,14-2,25 0,51-2,69 Bobot biji per tanaman (g) 4,01-5,26 1,5-15,81 1,34-18,65 2,17-23,73
K-95 Akut Terbagi Berulang
Tinggi tanaman (cm) 58,4-59.8 40,4-86 45-69 30-68
Jumlah anakan 6.8-7.6 3-20 3-27 2-23
Panjang malai (cm) 6.9-7.4 6-10 6-11.9 6-11
Jumlah spikelet 12.2-14.2 12-20 13-19 11-20
Bobot malai (g) 1,76-2.43 1,52-4.32 1,73-3,52 1-3,67
Jumlah biji per malai 29,6-41,2 18-81 31-76 18-68
Bobot biji per malai (g) 1,11-1,27 0,59-3,15 0,97-2,59 0,36-2,71 Bobot biji per tanaman (g) 4,1-4,56 1,71-21,08 2,62-36,61 1,53-33,33
WL-711 Akut Terbagi Berulang
Tinggi tanaman (cm) 67,4-69,8 40-83 41-77 36-79
Jumlah anakan 5,8-6,4 2-19 2-20 2-19
Panjang malai (cm) 8-9,1 6-10 6-11 6-10
Jumlah spikelet 14,8-16 14-23 13-24 10-24
Bobot malai (g) 2,24-2,68 1,21-3,57 1,38-3,26 1,52-4,77
Jumlah biji per malai 39,4-49 32-90 10-77 15-82
Bobot biji per malai (g) 1,44-1,88 0,51-2,64 0,16-2,27 0,63-2,39 Bobot biji per tanaman (g) 5,21-5,52 2,44-22,78 1,18-26,61 1,33-23,73
Nilai kisaran yang luas pada populasi M3 menggambarkan variasi antar galur maupun dalam galur masih besar. Dampak perlakuan induksi mutasi masih terlihat pada generasi M3 misalnya pemendekan tajuk dan persentase sterilitas (dapat dilihat dari jumlah biji per malai) dan berpengaruh terhadap nilai kisaran populasi. Nilai kisaran yang luas menandakan masih adanya peluang untuk melakukan seleksi lanjutan dalam mendapatkan ideotipe gandum yang diinginkan. Tabel 22 Nilai ragam fenotipe, ragam genotipe, standar deviasi ragam genotipe, koefisien keragaman genetik dan heritabilitas arti luas karakter agronomi gandum populasi M3 pada dataran tinggi
Karakter 2p 2g 2
2 KKG Kriteria h2bs Kriteria
Tinggi tanaman 6,21 5,41 1,41 4,24 Luas 0,87 Tinggi
Jumlah anakan 1,50 1,39 0,32 14,21 Luas 0,93 Tinggi
Panjang malai 0,07 0,03 0,03 2,32 Luas 0,47 Sedang
Jumlah spikelet 0,25 0,06 0,14 1,48 Sempit 0,24 Sedang
Bobot malai 0,01 0,003 0,007 1,42 Sempit 0,12 Rendah
Jumlah biji per malai 6,89 3,55 2,71 4,07 Luas 0,52 Tinggi Bobot biji per malai 0,01 0,0037 0,0036 3,90 Luas 0,45 Sedang Bobot biji per tanaman 1,95 1,90 0,41 16,82 Luas 0,97 Tinggi
2p: ragam fenotipe, 2g: ragam genotipe, 2 : standar deviasi ragam genotipe, h2
bs: heritabilitas
dalam arti luas, KKG: koefisien keragaman genetik.
Tabel 23 Perubahan nilai tengahkarakter bobot biji per tanaman (g) populasi dasar M2, populasi progeni M3, M3 terseleksi berdasarkan bobot biji per tanaman, deferensial seleksi (S) dan Respon seleksi (R) pada lingkungan dataran tinggi Populasi M2 M3 M3terseleksi S R F-44 Akut 1,97 6,8 10,04 3,24 3,14 Terbagi 4,61 7,58 13,27 5,69 5,52 Berulang 6,2 7,99 14,03 6,04 5,86 K-95 Akut 3,35 8,69 13,99 5,3 5,14 Terbagi 4,31 9,31 18,72 9,41 9,13 Berulang 7,95 9,17 18,9 9,73 9,44 WL-711 Akut 3,43 8,93 15,36 6,43 6,24 Terbagi 6,73 10,05 19,02 8,97 8,70 Berulang 5,22 8 14,32 6,32 6,13
Hasil pendugaan nilai ragam fenotipe, ragam genotipe, standar deviasi ragam genetik, koefisien keragaman genetik dan heritabilitas gandum populasi M3 disajikan pada Tabel 23. Nilai duga keragaman genetik yang diperoleh bernilai sempit sampai luas sedangkan heritabilitas didapat memiliki rentang nilai rendah hingga tinggi dalam kisaran 0,12–0,97. Nilai keragaman genetik yang luas
ditunjukkan oleh karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, bobot malai, jumlah biji per malai, bobot biji per malai dan bobot biji per tanaman sedangkan nilai keragaaman yang sempit diperoleh pada karakter panjang malai dan jumlah spikelet per malai.
Terdapat 4 karakter agronomi yang memiliki nilai heritabilitas tinggi yaitu karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, jumlah biji per malai dan bobot biji per tanaman. Heritabilitas sedang terdapat pada karakter panjang malai, jumlah spikelet per malai dan bobot biji per malai sedangkan heritabilitas rendah diperoleh pada karakter bobot malai. Nilai heritabilitas yang tinggi mampu memberikan informasi bahwa seleksi efektif dilakukan pada karakter tersebut. Sleeper dan Poelhman (2006) menyatakan bahwa heritabilitas tinggi menjadi tolok ukur penampilan suatu karakter lebih disebabkan oleh faktor genetik daripada lingkungan. Keberhasilan program pemuliaan ditentukan oleh ketepatan dalam menerapkan metode seleksi dengan memanfaatkan informasi ragam genetik dan hertabilitas (Roy 2000, Nur 2013).
Seleksi merupakan kegiatan memilih galur atau individu yang terbaik pada populasi sehingga rataan umumnya meningkat. Puspitasari (2011) menyatakan bahwa peningkatan nilai tengah menunjukkan adanya perbaikan karakter yang diseleksi. Peluang untuk keberhasilan dilakukannya seleksi didasarkan pada nilai koefisien ragam genetik yang luas diikuti dengan nilai heritabilitas dan ragam genetik yang tinggi (Yuniantiet al. 2010). Seleksi yang dilakukan pada penelitian ini didasarkan pada karakter bobot biji per tanaman seperti yang dilakukan oleh Sakin (2002) serta Kusaksiz dan Dere (2010). Nilai rerata karakter bobot biji per tanaman populasi generasi M3 meningkat setelah dilakukan seleksi pada generasi M2. Rerata karakter bobot biji per tanaman populasi M3 tertinggi terdapat pada galur WL-711 yang diinduksi dengan iradiasi terbagi. Terdapat perbedaan nilai rerata populasi dasar dan populasi terseleksi pada karakter bobot biji per tanaman antar generasi M3 hasil induksi tiga teknik iradiasi sinar gamma setelah diseleksi dengan intensitas 2% (Tabel 24). Hal ini berdampak pada perbedaan nilai