2 STRUKTUR PRODUKSI GETAH DAN PERTUMBUHAN PINUS
2.4 Simpulan
Struktur produksi getah di 3 KBS Perum Perhutani menunjukkan pola sebaran umumnya pada hutan tanaman dengan rata-rata produksi getah 85.9 g/pohon/3 hari. KBS Cijambu menghasilkan getah tertinggi (101.4 g/pohon/3 hari), diikuti oleh KBS Baturaden (88.72 g/pohon/3 hari) dan KBS Jember ( 64.4 g/pohon/3 hari). Hasil analisis struktur getah dan konsistensi perolehan getah menunjukkan KBS Cijambu memiliki kurva struktur produksi getah cenderung menjulur ke kanan, rata-rata produksi getah tertinggi, serta interval produksi getah yang lebar sehingga terpilih untuk penelitian karakterisasi kandidat bocor getah selanjutnya.
Karakter produksi getah di KBS Cijambu berkorelasi positif dengan diameter pohon, tebal kulit dan luas tajuk, namun berkorelasi negatif dengan jumlah cabang. Untuk mendukung ekspresi produksi getah yang tercermin dari karakter-karakter pertumbuhan, teknik pengaturan jarak tanam melalui penjarangan dan pemangkasan cabang perlu dilakukan karena memacu keterbukaan kanopi untuk proses fotosintesis, pertumbuhan diameter dan pertumbuhan tajuk.
Berdasarkan konsistensi perolehan getah dari famili yang sama di 3 KBS, ditemukan adanya hubungan antara kesesuaian lokasi penanaman dengan famili tertentu (interaksi GxE). Interaksi tersebut akan mempengaruhi strategi pengembangan yang dilakukan untuk famili pinus bocor getah yang terbaik. Famili-famili yang konsisten dalam menghasilkan getah di lokasi berbeda menunjukkan kemampuan adaptasi yang baik sehingga untuk strategi pengembangannya dapat dilakukan di beberapa lokasi sekaligus, sebaliknya famili-famili yang tidak konsisten dalam produksi getah pada lokasi berbeda menunjukkan famili tersebut hanya adaptif pada kondisi lokal setempat sehingga strategi pengembangannya hanya dapat dilakukan pada tempat tertentu.
3 MORFOGENETIKA PINUS MERKUSII
KANDIDAT BOCOR GETAH
3.1 Pendahuluan
Hasil analisis struktur produksi getah dan struktur pertumbuhan pinus kandidat bocor getah di KBS Perum Perhutani (Bab 2) menunjukkan adanya interaksi genotipe dengan lingkungan KBS tertentu (interaksi GxE). Analisis morfogenetika diperlukan untuk mengetahui besaran proporsi antara faktor genetika dan faktor lingkungan dalam mempengaruhi karakter produksi getah. Namun informasi karakter morfogenetika yang berhubungan dengan produksi getah di KBS Cijambu sampai saat ini belum diperoleh, padahal informasi karakter morfogenetik penting untuk kegiatan karakterisasi dan pemuliaan pinus kandidat bocor getah dimasa mendatang.
Informasi karakter morfogenetika kandidat bocor getah dapat diperoleh melalui serangkaian evaluasi fenotipik dan analisis genetika dengan bantuan penanda molekuler. Beberapa variabel genetika yang dapat digunakan sebagai acuan pertimbangan agar seleksi efektif dan efisien adalah keragaman genetika, heritabilitas, korelasi dan pengaruh dari karakter-karakter yang erat hubungannya dengan hasil pemuliaan yang diinginkan (Borojevic 1990; Falconer dan Mackay 1996). Adanya keragaman genetika mengindikasikan terdapatnya perbedaan nilai antar individu genotipe dalam populasi dan merupakan syarat keberhasilan seleksi terhadap karakter yang diinginkan. Nilai heritabilitas mampu menggambarkan efektivitas seleksi genotipe berdasarkan penampilan fenotipenya, sedangkan informasi korelasi antar karakter fenotipe diperlukan dalam seleksi tanaman, untuk mengetahui karakter yang dapat dijadikan petunjuk seleksi terhadap produktivitas getah yang tinggi (Tambarussi et al. 2010).
Sebagai langkah lanjutan dari evaluasi fenotipik, kegiatan verifikasi dengan bantuan penanda molekuler juga dilakukan pada penelitian ini. Hal tersebut sebagai langkah antisipasi untuk mengatasi kelemahan evaluasi fenotipik yang cenderung terpengaruh oleh tahap perkembangan tanaman dan lingkungan, sehingga sering tidak dapat membedakan antara genotipe yang diamati. Untuk mengatasi permasalahan tersebut penanda molekuler seperti RFLP, RAPD, AFLP dan mikrosatelit dapat digunakan. Penanda mikrosatelit dipilih pada penelitian ini karena merupakan kodominan marker, memiliki tingkat polimorfisme yang tinggi, dan terdistribusi secara acak pada genom (Tautz 1989; Powell et al.1996; Lehman 1998)
Penelitian mengenai evaluasi fenotipik P.merkusii pada awal pembangunan KBS yang dilakukan oleh Leksono (1996), pada P. pinaster (Tadesse et al. 2001)
dan P.eliotii (Zhang et al.2010) menunjukkan bahwa karakter produksi getah
memiliki heritabilitas tinggi, namun informasi di KBS Cijambu belum diperoleh, demikian juga dengan deteksi keragaman genetika dengan penanda mikrosatelit. Oleh karena itu, penelitian mengenai “Morfogenetika Pinus merkusii kandidat bocor getah” perlu dilakukan untuk memperoleh informasi mengenai heritabilitas, keterkaitan karakter fenotipe terhadap produksi getah serta variasi genetika
melalui penanda mikrosatelit dalam rangka pengembangan kegiatan pemuliaan tanaman dimasa mendatang.
3.2 Bahan dan Metode 3.2.1 Bahan
Bahan penelitian untuk evaluasi morfogenetik merupakan tanaman uji keturunan di KBS Cijambu tahun tanam 1978-1983 dengan tujuan pemuliaan awal kelurusan batang dan pertumbuhan yang cepat. Pada awal pembangunan KBS desain yang digunakan adalah rancangan acak lengkap berblok (RCBD) dengan 5 tree line plot dan 10 blok sebagai ulangan. Setiap tahun dilakukan penanaman 200 famili yang diperoleh dari eksplorasi hutan tanaman di Jawa, namun seiring dengan kegiatan penjarangan seleksi tahap 1 dilakukan dengan fokus produksi getah. Hasil seleksi bertahap yang telah dilakukan sampai tahun 2002, tersisa 2 pohon setiap blok atau 100 famili/blok. Selanjutnya hasil uji keturunan tersebut diseleksi kembali dengan tujuan untuk memperoleh produksi getah yang tinggi. Pada saat dilakukan penelitian ini (2011) tersisa 1-2 pohon/blok yang masuk kategori kandidat bocor getah.
Seleksi tahap 2 di lokasi yang sama dengan tujuan karakter produksi getah yang hanya menemukan 110 pohon plus yang memiliki produksi tinggi dari 6 tahapan penanaman uji keturunan (1978-1983). Pada penelitian ini bahan pengujian untuk perhitungan nilai heritabilitas berasal dari 2 set tanaman uji keturunan (tahun 1982 dan tahun 1983) dengan pertimbangan kecukupan data dan kurva sebaran yang lebih lebar dibandingkan set uji keturunan tahun lainnya. Tanaman uji keturunan tahun 1982 memiliki 20 famili dengan 8 famili yang memiliki ulangan di blok yang berbeda, sedangkan tahun tanam 1983 memiliki memiliki 25 famili dengan 7 famili yang memiliki ulangan pada blok berbeda. Adapun identitas famili tahun tanam 1982 dan 1983 yang digunakan untuk penelitian disajikan pada Tabel 3.1.
Tabel 3.1 Identitas famili untuk perhitungan nilai heritabilitas
Tahun tanam 1982 Tahun tanam 1983
Famili Blok Produksi getah (g/pohon/ 3hari) Tinggi (m) Diameter (m)
Famili Blok Produksi getah (g/pohon/ 3hari) Tinggi (m) Diameter (m) A 2 107.4 30 0.41 I 7 97.7 25 0.40 4 126.1 25 0.42 8 59.2 24.5 0.38 B 2 79.4 25 0.31 J 10 97.7 24.5 0.38 5 136.3 25 0.50 7 108.8 25 0.46 C 5 90 26 0.47 K 6 93.4 23 0.38 7 99.9 28 0.39 3 132.1 25 0.52 D 8 129.9 22.5 0.48 L 8 78.4 23 0.43 9 133.9 29 0.47 5 82.3 21 0.46 E 2 99.9 28 0.38 M 6 156.9 23 0.56 1 104.1 29 0.64 8 156.9 23.5 0.48 F 4 78.6 18.5 0.37 N 7 99.8 24.5 0.46 1 106.5 27 0.44 6 120.1 25 0.46 G 2 121.6 27 0.40 O 1 75.4 22 0.38 5 146.7 25 0.40 7 97.2 21 0.41 H 8 97.1 22 0.39 7 93.3 29 0.47
Untuk analisis DNA, sampel daun dan kayu dikumpulkan dari 70 pohon yang dibedakan menjadi pohon plus kelas produksi tinggi (≥ 150 g/pohon/3 hari) sebanyak 30 sampel, kelas produksi rendah (≤ 60 g/pohon/3 hari) sebanyak 30 sampel dan pohon normal (≤ 21 g/pohon/3 hari) sebanyak 10 sampel sebagai pembanding. Sampel yang mewakili kandidat bocor getah diambil dari KBS Cijambu Sumedang, sedangkan untuk produksi normal diambil dari Bogor. Sampel selanjutnya disimpan dalam kantong plastik tertutup yang telah diisi silica gel dan disimpan pada suhu ruangan hingga dilakukan kegiatan ekstraksi DNA. Kondisi lingkungan lokasi pengambilan sampel untuk analisis genetika disajikan pada Tabel 3.2.
Tabel 3.2 Kondisi lingkungan di lokasi pengambilan sampel di KBS Cijambu dan Bogor
Lokasi Sampel Posisi geografis Ketinggian (m dpl) Suhu (oC) KBS Cijambu 6052’"S dan107045’E 900-1300 17-22 Bogor 6°35'49"S
dan106°46'51"E
250 26-30
Pada penelitian ini digunakan 9 primer mikrosatelit yang terdiri dari 7 primer hasil pengembangan Nurtjahjaningsih et al. (2005) pada P.merkusii (pm01, pm04, pm05, pm07, pm08, pm09a , pm12) dan 2 primer dari P. densiflora
(pde5) dan P.sylvestris (SPAC 11.6) yang dikembangkan oleh Soronzo et al.
(1998). Primer SPAC 11.6 dan pde5 digunakan juga untuk mengetahui
transferability serta polimorfismenya pada P. merkusii (Tabel 3.3).
Tabel 3.3 Sembilan primer mikrosatelit untuk deteksi keragaman genetika
Primer Motif Pengulangan sekuens Asesi
GeneBank pm01 (TG)12 F: AGAGAAGGCACGATTTTGTC R: TCCCACTAATCACTTTGAAAG AB201535 pm04 (TG)10 F: CTCTAAGTAGGACAAGGCCT R: CATAATCCAAGGAGTCAAGG AB201536 pm05 (TG)9 F: GAGTCTAATTGCAAACCCCA R: TGGAGATCTACCACTTTTTC AB201537 pm07 (AC)8(AT)4 F: GAATCTAAGCATATGAAATGAG
R: CTTGTTAATGCTACTAGTTATG
AB201538 pm08 (AT)2(GT)1 F: GCTTCAATCTATTGACCCCAT
R: AAAGGGGCAGCTGCTACAACCAATGG
AB201539 pm09a (AT)5(GT)18(AT)2 F: CCTTCTCATTTCGATATGCAC
R: ATTAAAGGTTATATGGGGCT
AB201540 pm12 (GT)5CT(GT)5(AT)5 F: GAACAATCATTGCGGGTCCCG
R: ATGCTGCGTTTATATGTATAAGTGTC
AB201541 Pde5 (CA)5C(CA)51 F: AACGCACCTTTCTCAATGCAC
R: ATAAAGAGGCTACATGGTCCC
ABO38258 SPAC 11.6 (CA)29(TA)7 F: CTTCACAGGACTGATGTTCA
R: TTACAGCGGTTGGTAAATG
3.2.2 Metode
3.2.2.1 Evaluasi fenotipik
Sifat yang diamati pada evaluasi fenotik meliputi produksi getah dan 14 karakter kuantitatif yang diduga terkait dengan produksi getah meliputi karakter tinggi (tinggi total dan tinggi bebas cabang), karakter tajuk (rasio diameter cabang pembentuk tajuk, panjang tajuk, lebar tajuk, jumlah cabang pembentuk tajuk, sudut cabang pertama), karakter batang (diameter batang, rasio diameter cabang dan batang, volume total, volume bebas cabang, kelurusan batang) dan karakter kulit batang (tebal kulit dan kekasaran kulit). Teknik pengukuran untuk 14 karakter fenotipik tersebut mengikuti prosedur yang dilakukan oleh penelitian lain pada pohon-pohon kehutanan Bacilieri et al. (1995); Cantini et al. (1999); Kremer
et al. (2002); Ginwal et al. (2004); Weber dan Montes (2005); Baliuckas et al.
(2005); dan Devagiri et al. (2007). Data mengenai karakter fenotipik selanjutnya dianalisis untuk memperoleh informasi mengenai keragaman genetika, heritabilitas dan korelasi, serta komponen karakter yang memiliki keterkaitan dengan produksi getah dengan bantuan software statistik.
Analisis data
Perhitungan nilai heritabilitasdan variasi genetika
Nilai heritabilitas menggambarkan besaran proporsi antara varians genetika maupun varians lingkungan dalam menentukan suatu karakter. Pada penelitian di KBS Cijambu variabilitas diduga dengan menggunakan analisis komponen varians menurut Steel dan Torrie (1995) sedangkan untuk pendugaan heritabilitas dilakukan melalui pendekatan heritabilitas dalam arti sempit (narrow sense
heritability). Pemilihan pendekatan heritabilitas dalam arti sempit karena fokus
penelitian hanya pada satu lokasi (KBS Cijambu) dengan asumsi kondisi lingkungannya homogen. Pertimbangan lain, pendekatan ini digunakan oleh hampir semua pemulia pohon (Cornelius 1994) karena sesuai untuk kondisi kebun benih semai (White et al. 2007) serta sesuai untuk tujuan pemuliaan pohon untuk peningkatan daya gabung umum dengan pendekatan varians aditif (Zobel dan Talbert 1984).
Variabilitas diduga dengan menggunakan analisis komponen varians menurut Steel dan Torrie (1995). Varians fenotipe, varians genotipe dapat dihitung berdasarkan : δ2 f = (M2-M3)/r, δ2 e = M3, δ2b = M1-M3/r dimana: M1: kuadrat tengah blok; M2 = kuadrat tengah genotip; M3 = kuadrat tengah galat (Tabel 3.4).
Tabel 3.4 Analisis varians dan harapan kuadrat tengah dari single tree plot design untuk suatu karakter
Sumber keragaman
Derajat bebas
Kuadrat tengah F-Hitung Harapan Kuadrat Tengah (EKT) Blok (r ) r-1 M1 M1/M3 δ2 e + r (δ2 b) Famili (g) g-1 M2 M2/M3 δ2 e + r (δ2 g)
Galat (r-1)(g-1) M3 - δ2 e
Analisis data untuk perhitungan parameter genetika dengan kondisi tegakan seperti yang telah dideskripsikan sebelumnya, dilakukan dengan pendekatan
single tree plot. Adapun model linear untuk pengamatan individu pohon dengan
pendekatan single tree plot (Isik 2008) pada setiap tanaman uji keturunan adalah sebagai berikut:
Yijk: µ+ Bi+ Fj+eijk
Keterangan: Yijk: pengamatan individu pohon ke-k pada blok ke-i dan famili
ke-j; µ:rerata umum; Bi: pengaruh blok ke-i; Fj: pengaruh
famili ke-j;galat acak pada Yijk. Hanya 2 ulangan yang
digunakan pada penelitian.
Pada penelitian ini, pendugaan nilai heritabilitas dilakukan dengan dua pendekatan. Pendekatan pertama dengan menggabungkan famili-famili tahun tanam 1982 dan 1983, dengan asumsi perubahan produksi getah dan karakter pertumbuhan pada kurun waktu 1 tahun tidak menunjukkan perbedaan yang signifikan. Pendekatan kedua dengan membuat set masing-masing tahun tanam dengan asumsi terjadi perubahan produksi getah dan karakter pertumbuhan dengan perbedaaan 1 tahun penanaman.
Heritabilitas dalam arti sempit untuk satu lokasi diduga menggunakan analisis komponen varians dan dihitung berdasarkan rumus Wright (1976); Zobel dan Talbert (1984); Falconer dan Mackay (1996); White et al. (2007); Leksono (1996) dan Hardiyanto (1996). Tanaman hasil uji keturunan dari masing-masing famili diasumsikan merupakan hasil half sib sehingga pendugaan nilai heritabilitas dan standar deviasinya mengikuti rumus untuk pendugaan heritabilitas satu lokasi:
Heritabilitas famili :
h2f : σ 2f/ (σ 2f +σ 2b/nb+σ 2e),
dengan S.E. h2f : (S.Eσ 2f)/ (σ 2f +σ 2b/nb+σ 2e),
Heritabilitas individu:
h2 : 4δ2 f/ (σ 2f+σ 2b+ σ 2e),
dengan S.E. h2 : (4S.Eσ 2f)/ ( δ2f+σ 2b+ σ 2e),
Keterangan: h2f:heritabilitas famili; h2:heritabilitas individu; σ 2f:komponen ragam famili; σ 2b: komponen ragam blok; σ 2e: komponen
ragam galat.
Kriteria nilai heritabilitas (h2) menurut Cotteril dan Dean (1990), yaitu: tinggi jika
h2> 0.50, sedang jika 0.20 ≤ h2 ≤ 0.50 dan rendah jika h2 < 0.20. Standar deviasi komponen ragam famili (S.Eδ2) dihitung menurut metode Anderson dan Bancroft (1952) dalam Hardiyanto (1996):
S.Eσ 2f: [2/k2 i(MSi)2/ (dfi +2)]0.5
Koefisien variasi genetika (KVG) dihitung menurut rumus Cornelius (1994) dengan kriteria nilai : tinggi (KVG ≥ 14.5%), sedang (5% ≤ KVG < 14.5%) dan rendah (KVG < 5%). Koefisien korelasi sederhana digunakan untuk melihat keeratan antara karakter pertumbuhan dengan produksi getah
KVG = 100% 2 x x Gx
Korelasi fenotipik dan genetik antar karakter produksi getah
Analisis statistik dilakukan dengan menggunakan program MS Excel, SPSS versi 17 (SPSS inc 2007) untuk mendapatkan nilai rata-rata dan nilai tengah peubah pengamatan masing pohon. Selanjutnya dilakukan uji korelasi fenotipik dan genetik antar masing-masing karakter mengikuti rumus Singh dan Chaudary (1977): rP(xy) =
2 2 ) ( py px xy P Cov dan rG.(xy) =
2 2 ) ( Gy Gx xy G Cov Hasil pengujian nilai KVG, heritabilitas dan korelasi pada tahap evaluasi fenotipik, selanjutnya diverifikasi melalui analisis genetika dengan bantuan penanda molekuler mikrosatelit
3.2.2.1 Variasi genetika dengan penanda mikrosatelit
Kegiatan ekstraksi DNA dilakukan dengan menggunakan metode CTAB (Murray dan Thompson 1980) terhadap 70 sampel daun dan kayu yang telah dikumpulkan. Proses amplifikasi dilakukan dengan mesin PCR Thermal cycler
(PTC-100) terhadap 13.5 ml campuran (2 µl template DNA, 2 µl nuclease free
water, 7.5 green go taqdan 2 µl primer) dan dikondisikan pada suhu 95 0C selama
2 menit (predenaturasi), 95 0C selama 1 menit (denaturasi), 2 menit dengan suhu sesuai petunjuk primer (annealing), dan suhu 72 0C selama 5 menit (extension dan
final extension). Hasil PCR diamati dengan menggunakan gel poliakrilamid 1%
yang telah diwarnai dengan perak nitrat, selanjutnya didokumentasikan dan
discoring berdasarkan pola pita yang terbentuk.
Data yang diperoleh selanjutnya diolah dengan menggunakan software
POPGENE versi 1.31 (Yeh et al.1997), NTSYS 2.02 (Rohlf 1998) dan GenAlex
6.3 (Peakall dan Smouse 2006) untuk menduga beberapa variabel keragaman genetika meliputi persentase lokus polimorfik (PLP), jumlah alel yang teramati (na), jumlah alel efektif (ne), heterozigositas harapan (He). Analisis komponen utama (PCA) dan analysis of molecular variance (AMOVA) juga dilakukan untuk menduga pola penyebarannya. Selain itu digunakan juga software Treeview versi 32 dan Population versi 1.2.30 serta Structure versi 2.23 (Pritchard 2000) untuk melihat pola pengelompokan individu bocor getah.
3.3 Hasil dan Pembahasan
3.3.1 Sejarah pembangunan Kebun Benih Semai (KBS) P. merkusii di
Cijambu, Sumedang
Kebun Benih Semai (KBS) Cijambu merupakan kebun benih kombinasi uji keturunan (half-sib) dengan kriteria pohon yang memiliki batang lurus dan pertumbuhannya cepat. Pembangunan KBS Cijambu dilakukan secara bertahap (1978-1983) bersama-sama dengan KBS Baturaden dan Sempolan. Pekerjaan ini diawali dengan pencarian pohon-pohon plus (batang lurus tinggi) dari hutan tanaman di Jawa, hutan alam di Aceh, Tapanuli dan Kerinci. Namun dalam pelaksanaannya benih-benih dari hutan alam tidak dapat diperoleh, sehingga pencarian pohon plus difokuskan pada hutan tanaman di Jawa.
Hasil eksplorasi pohon induk selama 5 tahun di hutan tanaman menemukan 1000 famili untuk selanjutnya digunakan sebagai materi penanaman. Desain yang dipilih untuk penanaman adalah rancangan acak lengkap berblok (RCBD) terdiri dari 5 tree plot, dalam 10 blok dan setiap tahunnnya ditanam 200 famili. Setelah sudah mulai berbuah 100 famili yang jelek dan satu pohon terjelek dari setiap 5
tree plot selanjutnya ditebang sehingga tertinggal 400 pohon/blok. Pada umur 10
tahun dikurangi 50 famili terjelek dan satu pohon terjelek dari setiap plot sehingga tertinggal 150 pohon/blok. Pada umur 15 tahun dilakukan penjarangan lanjutan dan setiap famili hanya diwakili oleh 2 pohon, sehingga dijumpai 100 pohon/blok dan masih dipelihara dengan baik sampai saat ini.
Seleksi dengan tujuan produksi getah dilakukan pada KBS Cijambu selama kurun waktu 2002 sampai 2009 dengan tujuan memperoleh pohon plus dengan karakter produksi getah yang tinggi (kandidat bocor getah). Hasil seleksi tersebut menemukan 110 pohon plus kandidat bocor getah yang tersebar dalam 10 blok dan 6 tahapan penanaman, namun informasi mengenai karakter morfogenetika berupa variasi genetika dan heritabilitas kandidat bocor yang dihasilkan dari seleksi tahap 2 di KBS Cijambu sampai saat ini belum diperoleh. Berdasarkan permasalahan tersebut dilakukan kajian informasi morfogenetika melalui pendekatan evaluasi fenotipik dan analisis genetika dengan penanda molekuler.
3.3.2 Varisi genetika dan heritabilitas pinus kandidat bocor getah berdasarkan hasil evaluasi fenotipik
Penampilan fenotipik suatu karakter tanaman adalah merupakan hasil total dari faktor genetika, faktor lingkungan, dan interaksi antara faktor genetika dengan faktor lingkungannya (Falconer dan Mackay 1996). Pada penelitian ini besaran pengaruh faktor lingkungan dan genetika tersebut dikuantifikasi dengan menggunakan model perhitungan statistik ragam melalui pendugaan nilai koefisien variasi genetika (KVG) dan heritabilitas dalam arti sempit (narrow
sense heritability). Hasil pendugaan nilai-nilai tersebut disajikan pada sub bab
3.3.1.1 Variasi genetika
Nilai koefisien keragaman genetika mampu menggambarkan pengaruh faktor genetika maupun faktor lingkungan dalam menentukan suatu karakter. Pengetahuan mengenai variasi genetika karakter pertumbuhan diperlukan dalam kegiatan pemuliaan pohon karena menentukan strategi seleksi dan strategi perbanyakan yang akan dikembangkan. Berdasarkan klasifikasi Cornelius (1994) pada Tabel 3.5, variasi genetika di KBS Cijambu memperlihatkan nilai yang beragam dengan total kontribusi karakter antara 2.8% (karakter sudut cabang pertama tajuk) sampai kisaran 28.43% (karakter produksi getah). Hasil tersebut mengindikasikan bahwa tidak semua karakter pertumbuhan di KBS Cijambu dipengaruhi oleh faktor genetika.
Karakter tingkat keparahan serangan hama-penyakit dan produksi getah, memiliki nilai KVG tinggi berdasarkan klasifikasi Cornelius (1994) (KVG ≥ 14.5%). Karakter diameter, tebal kulit, jumlah cabang, panjang tajuk, lebar tajuk, sudut percabangan set 2, volume bebas cabang dan volume total memiliki nilai KVG sedang (5% ≤ KVG < 14.5%), sedangkan karakter tinggi total, tinggi bebas cabang dan sudut cabang pada set 2 memiliki nilai KVG rendah (KVG < 5%).
Berdasarkan perhitungan nilai KVG menunjukkan variasi genetika tinggi diperoleh pada karakter tingkat keparahan serangan hama-penyakit (24.0- 28.70%), diikuti produksi getah (14.5-28.43%). Nilai KVG tinggi menandakan bahwa karakter-karakter tersebut sangat dipengaruhi oleh faktor genetika. Nilai KVG yang tinggi untuk karakter produksi getah juga telah diperoleh Roberds et al. (2003) di kebun benih P. taeda (KVG:13.7%). Nilai KVG yang tinggi untuk tingkat keparahan serangan hama penyakit juga sesuai dengan penelitian yang dilakukan oleh Bastein dan Alia (2000) pada P. sylvestris (KVG:26.8%) untuk serangan Hylobius abietis. Dengan demikian pada kegiatan pemuliaan pinus dengan tujuan produksi getah, kedua karakter tersebut (karakter produksi getah dan tingkat serangan hama penyakit) cukup penting untuk dipelajari karena sangat dipengaruhi oleh faktor genetika.
Keterkaitan antara produksi getah dengan tingkat keparahan serangan hama dan penyakit ditemukan pada sebagian besar konifer. Beberapa penelitian sebelumnya pada pinus di daerah temperate (Kleinhentz et al. 1998; Blada 2000;
Kim et al. 2003; Rafael et al. 2005) menyimpulkan serangan hama dan penyakit
menyebabkan terjadinya penurunan produksi getah yang cukup signifikan, oleh karena itu studi mendalam mengenai jenis serangan dan pengaruhnya terhadap produksi getah juga telah dilakukan. Hasil yang sama juga diperoleh Raffa dan Berryman (1982) yang menemukan tingkat serangan hama dan penyakit berhubungan erat dengan kuantitas produksi getah yang dihasilkan oleh pohon. Namun studi secara spesifik mengenai hubungan tingkat serangan hama dan penyakit dengan produksi getah P.merkusii sampai saat ini belum diperoleh. Hasil penelitian pada KBS Cijambu menunjukkan, karakter produksi getah dan tingkat serangan hama dan penyakit memiliki KVG yang tinggi, hal tersebut mengindikasikan kegiatan seleksi pohon dengan fokus produksi getah, dapat dilakukan secara beriringan dengan ketahanan terhadap serangan hama penyakit karena keduanya dipengaruhi oleh faktor genetik dan terkait satu dengan lainnya.
Tabel 3.5 Nilai ragam famili (σ2f), ragam blok (σ2b), ragam galat (σ2e) koefisien
variasi genetika (KVG), heritabilitas famili (h2f) dan individu (h2) beberapa sifat penting pada pinus kandidat bocor getah
Karakter σ2f σ2b σ2e KVG
(%)
h2f SE h2 SE
Umur 29 dan 30 tahun
Produksi getah (g/3 hari) 581.8 338.1 86.1 21.6 0.700.09 0.580.08 Tinggi total (m) 1.94 2.58 11.07 6.0 0.140.05 0.120.05 Tinggi bebas cabang 3.40 7.0 3.39 6.6 0.330.23 0.250.17 Diameter (m) 0.002 0.007 0.002 10.1 0.290.72 0.200.52 Tebal kulit (cm) 0.36 0.89 0.26 8.8 0.340..83 0.240.58 Jumlah cabang 55.92 69.15 33.17 12.8 0.450.10 0.350.08 Panjang tajuk (m) 1.507 3.122 1.74 10.6 0.310.30 0.240.23 Lebar tajuk (m) 1.272 2.96 1.55 12.5 0.300.30 0.220.21 Sudut cabang pertama tajuk 105.97 34.32 58.12 11.2 0.580.10 0.530.09 Volume bebas cabang (m3) 0.002 0.009 0.04 13.9 0.350.22 0.330.20 Volume total (m3) 0.007 0.34 0.14 9.4 0.180.60 0.120.42 Keparahan serangan hama
dan penyakit
139.91 15.75 49.86 28.2 0.710.13 0.680.12
Set 1 (umur 29 tahun)
Produksi getah (g/3 hari) 200.70 53.94 46.82 14.5 0.72 0.13 0.670.19 Tinggi total (m) 0.67 3.5 21.83 3.3 0.040.01 0.030.03 Tinggi bebas cabang 1.69 3.5 6.08 4.89 0.210.11 0.150.13 Diameter (m) 0.001 0.0005 0.002 7.9 0.470.15 0.360.04 Tebal kulit (cm) 0.27 0.36 0.12 6.5 0.390.15 0.360.54 Jumlah cabang 15.73 77.16 40.13 13.2 0.140.03 0.120.09 Panjang tajuk (m) 2.42 3.02 1.13 13.0 0.400.48 0.370.18 Lebar tajuk (m) 1.11 1.56 3.26 10.3 0.260.18 0.190.05 Sudut cabang pertama tajuk 6.4 36.15 106.2 2.8 0.070.01 0.040.02 Volume bebas cabang (m3) 0.02 0.002 0.07 13.1 0.310.16 0.190.06 Volume total (m3) 0.06 0.07 0.23 13.8 0.250.15 0.170.37 Keparahan serangan hama
dan penyakit
95.59 5.29 37.83 24.0 0.800.16 0.690.04
Set 2 (umur 30 tahun)
Produksi getah (g/3 hari) 1012.5 151.25 151.3 28.43 0.820.084 0.770.08 Tinggi total (m) 1.15 1.02 0.86 4.64 0.460.06 0.380.52 Tinggi bebas cabang 3.08 6.75 0.33 4.91 0.450.09 0.300.06 Diameter (m) 0.002 0.01 0.001 8.49 0.190.07 0.120.411 Tebal kulit (cm) 0.09 0.19 0.38 10.93 0.160.01 0.140.29 Jumlah cabang 66.50 14.09 5.61 8.12 0.840.05 0.700.41 Panjang tajuk (m) 0.82 0.05 1.007 7.81 0.440.06 0.440.55 Lebar tajuk (m) 0.50 0 0.48 7.84 0.510.09 0.510.01 Sudut cabang pertama tajuk 201.95 18.75 75 5.26 0.710.10 0.680.10 Volume bebas cabang (m3) 0.04 0.03 0.009 12.04 0.620.09 0.500.06 Volume total (m3) 0.14 0.33 0.009 13.06 0.380.08 0.260.07 Keparahan serangan hama
dan penyakit
126.94 5
Nilai KVG untuk karakter tinggi total pohon, lebar tajuk dan panjang tajuk, jumlah cabang pembentuk tajuk masuk dalam kriteria rendah. Hal tersebut mengindikasikan bahwa faktor lingkungan lebih berpengaruh terhadap fenotipe karakter-karakter tersebut.
3.3.1.1 Heritabilitas
Nilai heritabilitas (h2 dan h2f) menggambarkan proporsi faktor genetika dan faktor lingkungan dalam menentukan suatu karakter. Nilai heritabilitas memiliki kisaran nilai 0-1. Nilai 0 mengindikasikan bahwa karakter tersebut lebih dipengaruhi oleh faktor lingkungan, sedang nilai 1 mengindikasikan bahwa karakter tersebut hanya dipengaruhi oleh faktor genetika. Nilai-nilai tersebut sangat penting bagi pemulia tanaman dalam menentukan strategi seleksi maupun strategi perbanyakan yang akan dilakukan agar perolehan genetikanya tetap stabil.
Hasil pendugaan nilai heritabilitas famili dan individu pada tanaman uji keturunan menunjukkan karakter produksi getah memiliki heritabilitas tinggi (h2f: 0.700.09-0.820.08) dan h2:(0.580.08-0.770.08), keparahan serangan hama penyakit juga menunjukkan nilai tinggi (h2f: 0.640.02-0.800.16 dan h2:0.640.13-0.690.04). Karakter diameter batang, tebal kulit, panjang tajuk, lebar tajuk, jumlah cabang pembentuk tajuk, sudut cabang pertama, volume pohon, dan volume batang) memiliki nilai heritabilitas individu pada kisaran rendah sampai sedang (Tabel 3.5).
Hasil perhitungan untuk nilai heritabilitas karakter produksi getah menunjukkan nilai yang cukup tinggi (0.580.08-0.770.08). Leksono (1996) melakukan penelitian serupa di KBS Cijambu dan Sempolan pada umur tanaman 12 tahun dan menemukan nilai heritabilitas untuk produksi getah sebesar 0.69. Hasil tersebut lebih tinggi dari penelitian Zhang et al. (2010) pada P.eliotii (0.37), Tadesse et al. (2001) pada P. pinaster (0.5) dan Roberds et al (2003) pada P.
taeda (0.44-0.59), demikian juga untuk karakter diameter batang, kekokohan
batang dan kualitas cabang. Nilai heritabilitas pada penelitian ini lebih tinggi dari penelitian awal yang dilakukan pada saat umur pohon 12 tahun, hal tersebut disebabkan karena sampel pohon yang digunakan pada penelitian ini merupakan hasil seleksi yang difokuskan untuk tujuan produksi getah. Untuk nilai heritabilitas yang tinggi pada karakter produksi getah, Wenger (1984); Birk dan Kanowski (1988); Burczyk et al. (1998); Kossuth (1984); Mergen et al. (1955); Gill (1998) menyatakan bahwa sifat tersebut dikendalikan oleh gen. Hal ini menandakan bahwa untuk pemuliaan sifat tersebut kegiatan seleksi akan memberikan perolehan genetika yang tinggi tanpa dipengaruhi oleh interaksi faktor lain.
Besaran nilai karakter tinggi pohon, diameter di KBS Cijambu sedikit berbeda dengan penelitian sebelumnya yang dilakukan oleh Hardiyanto (1996) dengan tujuan untuk memperoleh karakter batang yang bagus dan Leksono (1996) untuk tujuan produksi getah pada umur 12 tahun (h2f: 0.40 dan h2f: 0.43). Demikian juga untuk karakter percabangan (jumlah cabang dan sudut percabangan) di KBS Cijambu pada set 1 tergolong rendah (0.12 dan 0.07), namun pada set 2 masuk dalam kategori tinggi (0.44 dan 0.71). Hasil tersebut berbeda dengan penelitian sebelumnya pada P.sylvestris h2f: 0.24 (Kowalchzyk
2005); h2f: 0.23 dan pada P. taeda (Dean et al. 1986). Karakter percabangan menjadi salah satu variabel dalam evaluasi program pemuliaan pinus dengan fokus utama kayu karena terkait dengan kualitas kayu yang dihasilkan (Jhonson et al. 2009). Hasil pendugaan nilai KVG dan heritabilitas di KBS Cijambu