Sinyal Somatosensorik

2.3 Fisiologi Talamus

2.3.1 Sinyal Somatosensorik

Hampir seluruh informasi sensorik yang berasal dari segmen somatik tubuh memasuki

medula spinalis melalui saraf-saraf spinal pada radiks dorsalis (dengan pengecualian

beberapa serabut kecil yang memasuki radiks ventralis). Dari titik masuk pada medula

spinalis ini dan kemudian ke otak, sinyal sensorik akan dibawa melalui salah satu dari dua

jaras sensorik bolak-balik yang akan bersilangan lagi di setinggi talamus:

(A)Sistem Kolumna Dorsalis – Lemniskus Medialis

Sistem kolumna dorsalis – lemniskus medialis, sesuai dengan namanya,

terutama menjalarkan sinyal dalam kolumna dorsalis medula spinalis dan selanjutnya,

setelah bersinaps dan menyilang ke sisi berlawanan dalam medula akan naik melaui

lemniskus medialis di batang otak menuju talamus.

Sistem kolumna dorsalis – lemniskus medialis terdiri atas serabut-serabut saraf

besar bermielin yang menjalarkan sinyal ke otak dengan kecepatan 30 sampai 110

m/detik. Serabut-serabut saraf sistem kolumna dorsalis – lemniskus medialis

mempunyai sifat orientasi ruang yang sangat tinggi sesuai dengan asal serabut saraf.

(B) Sistem Anterolateral

Sinyal dalam sistem anterolateral, setelah keluar dari radiks dorsalis substansia

grisea melalui medula spinalis, akan menyilang ke sisi yang berlawanan dan naik

melalui substansia alba anterior dan lateral medula spinalis untuk berakhir pada

batang otak di semua ketinggian dan juga di talamus. Sistem anterolateral terdiri atas

serabut saraf bermielin yang jauh lebih kecil (rata-rata diameternya 4 mikrometer)

yang akan menjalarkan sinyal dengan kecepatan beberapa meter per setik sampai 40

m/detik. Sistem anterolateral mempunyai sifat orientasi ruang yang jauh lebih kecil.

Perbedaan ini akan mempengaruhi jenis informasi sensorik apa yang dapat dijalarkan

oleh kedua sistem di atas. Yakni, informasi sensorik yang harus dijalarkan dengan cepat dan

dalam waktu yang singkat terutama akan dijalarkan oleh sistem kolumna dorsalis – lemniskus

medialis, sedangkan informasi yang tak perlu dijalarkan dengan cepat atau dengan tempo

yang lama terutama akan dijalarkan oleh sistem anterolateral. Sistem anterolateral

mempunyai kemampuan khusus yang tidak dimiliki oleh sistem dorsalis, yakni kemampuan

untuk manjalarkan modalitas sensasi yang sangat luas, misalnya sensasi nyeri, hangat, dingin,

dan taktil yang kasar. Sistem dorsalis hanya terbatas untuk sensasi mekanoreseptif.

Jenis-jenis sensasi yang dapat dijalarkan oleh kedua sistem di atas

Sistem Kolumna Dorsalis –

Lemniskus Medialis

Sistem Anterolateral

1. Sensasi raba membutuhkan rangsangan

dengan derajat lokalisasi tinggi

Rasa nyeri

2. Sensasi raba membutuhkan penjalaran

impuls dengan intensitas gradasi yang

halus

Sensasi termal, meliputi sensasi hangat

dan dingin

3. Sensasi fasik, misalnya sensasi getaran Sensari raba dan tekan kasar yang mampu

menentukan tempat perabaan dan tempat

penekanannya pada tubuh

4. Sensasi terhadap sinyal gerakan pada

kulit

Sensasi geli dan gatal

5. Sensasi posisi tubuh Sensasi seksual

6. Sensasi tekan yang berkaitan dengan

derajat penentuan intensitas tekanan

Anatomi Sistem Kolumna Dorsalis – Lemniskus Medialis

Sewaktu memasuki medula spinalis melewati saraf spinal dalam radiks dorsalis, serabut saraf

besar bermielin yang berasal dari mekanoreseptor khusus segera terbagi menjadi bentuk

cabang medial dan cabang lateral. Cabang medial naik melalui kolumna dorsalis dan dengan

jaras kolumna dorsalis akan meneruskan jalannya ke otak.

Cabang lateral memasuki radiks dorsalis substansia grisea medula spinalis dan

kemudian bercabang banyak sekali, bersinaps dengan neuron-neuron di hampir semua bagian

intermediat dan anterior substansia grisea medula spinalis. Neuron-neuron yang dieksitasi

akan melakukan tiga fungsi:

(1) Beberapa di antaranya mengeluarkan serabut kedua yang masuk kembali ke kolumna

dorsalis untuk membentuk kurang lebih 15 persen dari seluruh serabut kolumna

dorsalis, dan beberapa serabut kedua lainnya memasuki kolumna posterolateralis,

membentuk traktus spinoservikalis yang bergabung kembali dengan sistem kolumna

dorsalis di leher dan medula bagian bawah.

(2) Banyak neuron menimbulkan refleks medula spinalis lokal

(3) Yang lainnya dapat merangsang traktus spinoserebelaris

Serabut-serabut saraf yang memasuki kolumna dorsalis akan melewati kolumna naik

menuju medula oblongata, di mana serabut-serabut ini akan bersinaps pada nuklei kolumna

dorsalis (nuklei grasilis dan nuklei kuneatus). Dari nuklei ini, neuron kedua akan segera

menyilang ke sisi yang berlawanan dan selanjutnya akan naik melewati jaras bilateral batang

otak yang disebut lemniskus medialis. Dalam jaras yang melewati batang otak ini, lemniskus

medialis bergabung dengan serabut-serabut tambahan yang berasal dari nukleus sensorik

utama nervus trigeminal; serabut-serabut ini akan membantu fungsi sensorik yang sama

untuk kepala seperti serabut kolumna dorsalis membantu untuk tubuh.

Di talamus, serabut lemniskus medialis yang berasal dari kolumna dorsalis berakhir

pada nukleus posterolateral ventralis, sedangkan serabut-serabut yang berasal dari nuklei

trigeminal berakhir di nukleus posteromedial ventralis. Kedua nuklei ini, bersama dengan

nuklei talami posterior, tempat beberapa serabut dari sistem anterolateral berakhir berakhir,

bersama-sama dikenal sebagai kompleks ventrobasal. Dari kompleks ventrobasal ini, ada

penjuluran serabut saraf yang ketiga, yakni yang terutama menuju girus postsentralis dari

korteks serebri yang disebut area somato sensorik I.

Orientasi Spasial Serabut Saraf pada Sistem Kolumna Dorsalis – Lemniskus Medialis

Salah satu perbedaan yang terdapat dalam sistem kolumna dorsalis – lemniskus

medialis adalah adanya orientasi spasial yang jelas pada serabut saraf yang berasal dari

bagian-bagian tubuh dan orientasi ini tetap dipertahankan. Contohnya, dalam kolumna

dorsalis, serabut-serabut yang berasal dari bagian bawah tubuh terletak berhadapan dengan

bagian pusat medula spinalis, sedangkan serabut yang memasuki medula spinalis pada

segmen medula spinalis yang lebih tinggi akan diletakkan di sebelah lateral.

Dalam talamus, orientasi spasial yang jelas masih tetap dipertahankan, dengan bagian

terakhir tubuh digambarkan oleh sebagian besar bagian lateral kompleks ventrobasal, dan

kepala serta wajah digambarkan di bagian medial kompleks tersebut. Walaupun demikian,

oleh karena lemniskus medialis menyilang di medula oblongata, maka sisi kiri tubuh akan

digambarkan di sisi kanan talamus, dan sisi kanan tubuh akan digambarkan di sisi kiri

talamus.

Anatomi Jaras Anterolateral

Jaras anterolateral, kebalikan dengan jaras kolumna dorsalis, menjalarkan sinyal

sensorik yang tidak memerlukan pemisahan lokalisasi secara rinci dari sumber sinyal dan

yang tidak memerlukan pemisahan lokalisasi secara rinci dari sumber sinyal dan yang tidak

memerlukan pembedaan gradasi intensitas yang kecil. Jenis sinyal yang dijalarkan antara lain

rasa nyeri, panas, dingin, raba, kasar, geli dan gatal, serta sensasi sensual.

Serabut-serabut anterolateral terutama berasal dari laminae I, IV, V, dan VI radiks

dorsalis tempat berakhirnya sebagian besar serabut-serabut saraf sensorik radiks dorsalis

setelah memasuki medula spinalis. Selanjutnya, serabut-serabut akan menyilang pada

komisura anterior medula spinalis menuju kolumna alba anterolateral sisi berlawanan, di

mana serabut-serabut itu akan naik ke otak. Serabut-serabut ini lebih cenderung naik ke atas

daripada menyebar di seluruh kolumna anterolateral. Namun, dari penelitian-penelitian

anatomik diduga ada diferensiasi sebagian jaras menjadi divisi anterior, yang disebut traktus

spinotalamikus lateral. Jaras anterolateral juga meliputi jaras spinoretikularis (yang menuju

ke tektum mesensefalon) dan traktus spinotektalis (yang menuju ke tektum mesensefalon).

Ujung-ujung atas jaras anterolateral akan memperbanyak diri terutama menjadi dua

kali lipat melalui nuklei retikuler batang otak dan dalam kedua macam kompleks nuklei

talami yang berbeda, yakni kompleks ventrobasal dan nuklei intralaminar. Pada umumnya,

sinyal taktil akan dijalarkan terutama ke dalam kompleks ventrobasal, berakhir pada nuklei

talami medial dan lateral posterior ventral di mana sinyal taktil kolumna dorsalis berakhir.

Dari sini, sinyal taktil akan dijalarkan ke korteks somatosensorik bersama dengan

sinyal-sinyal yang berasal dari kolumna dorsalis.

Sebaliknya, hanya beberapa sinyal nyeri saja yang diproyeksikan pada kompleks

ventrobasal. Malah sebagian besar sinyal nyeri memasuki nuklei retikularis batang otak dan

kemudian disebarkan dari batang otak dan kemudian disebarkan dari batang otak ke nuklei

intralaminar talami.

Pada umumnya, seperti halnya dalam sistem kolumna dorsalis – lemniskus medialis,

pada penjalaran dalam jaras anterolateral juga diterapkan prinsip-prinsip yang sama, di

samping adanya perbedaan-perbedaan berikut:

(1) Kecepatan penjalarannya hanya setengah sampai sepertiga kecepatan penjalaran

dalam sistem kolumna dorsalis – lemniskus medialis, batasannya antara 8 dan 40

m/detik

(2) Derajat sinyal lokalisasi spasial rendah, khususnya bagi jaras rasa nyeri

(3) Derajat intensitas juga sangat kecil, sebagian besar kekuatan sensasinya sudah dapat

dikenali dalam tahap 10 sampai 20 derajat, dibandingkan dalam sistem kolumna

dorsalis – lemniskus medialis yang baru dapat dikenali bila sudah mencapai 100

derajat

(4) Kemampuan menjalarkan sinyal yang berulang-ulang dan cepat sangat kecil

Jadi, jelas bahwa sistem anterolateral merupakan sistem penjalaran yang lebih kasar

daripada sistem kolumna dorsalis – lemniskus medialis. Walaupun demikian, sistem ini

hanya menjalarkan beberapa model sensasi yang tertentu saja dan tidak semuanya dalam

sistem kolumna dorsalis – lemniskus medialis.

Fungsi Talamus pada Sensasi Somatik

Bila korteks somatosensorik manusia rusak, maka penderita akan kehilangan sebagian

besar rasa taktil yang kritis, tapi hanya sedikit rasa taktil kasar yang dapat pulih kembali.

Oleh karena itu, talamus dapat dianggap mempunyai sedikit kemampuan untuk

mendiskriminasi sensasi taktil meskipun talamus sebenarnya mempunyai fungsi normal

menyiarkan jenis informasi ini ke korteks.

Sebaliknya, hilangnya korteks somatosensorik mempunyai sedikit pengaruh pada

kemampuan persepsi seseorang terhadap sensasi nyeri dan cukup besar pengaruhnya pada

persepsi suhu. Oleh karena itu, ada banyak alasan untuk mempercayai bahwa batang otak,

talamus, dan regio basal otak lainnya yang berkaitan mungkin sangat berperan dalam

diskriminasi rasa ini.

Selain sinyal somatosensorik yang dijalarkan dari perifer ke otak, sinyal kortikofungal

juga dijalarkan dengan arah kebalikan dari korteks serebral ke daerah penyiaran sensorik

yang lebih rendah di talamus, medula oblongata, dan medula spinalis; mengendalikan

sensitivitas sensorik yang masuk. Sinyal kortikofugal bersifat menghambat, dengan demikian

ketika intensitas yang masuk menjadi terlalu besar, sinyal kortikofugal secara otomatis

mengurangi penjalaran dalam nuklei penyiaran. Hal ini terjadi dalam dua cara, pertama

dengan mengurangi penyebaran sinyal sensorik lateral ke neuron yang berdekatan, dan

karena itu, meningkatkan deajat kontras pola sinyal. Kedua, dengan menjaga sistem sensorik

untuk tetap bekerja dalam rentang sensitivitas yang tidak terlampau lambat sehingga sinyal

menjadi tidak memberi efek, atau terlalu tinggi sehingga sistem terbanjiri melebihi

kapasitasnya untuk membedakan pola sensorik. Prinsip pengendali sensorik kortikofugal ini

dipergunakan oleh semua sistem sensorik yang berbeda-beda, tidak hanya sistem somatik

saja.

Sinyal Nyeri

Sekalipun semua reseptor merupakan ujung serabut saraf bebas, dalam menjalarkan

sinyal rasa nyeri ke sistem saraf pusat ujung-ujung serabut saraf ini menggunakan dua jaras

yang terpisah. Kedua jaras ini paling sedikit berhubungan dengan dua tipe rasa nyeri yakni,

jaras rasa nyeri tajam yang cepat dan jaras rasa nyeri lambat yang kronik.

Sinyal nyeri tajam yang cepat dirangsang oleh stimuli mekanik atau suhu; sinyal ini

dijalarkan melalui saraf perifer ke medula spinalis oleh serabut-serabut kecil tipe Aδ pada

kecepatan penjalaran antara 6 sampai 30 m/detik. Sebaliknya, tipe rasa nyeri lambat

khususnya dirangsang oleh stimuli nyeri tipe kimiawi tetapi juga oleh stimuli mekanik dan

suhu yang menetap; nyeri lambat kronik ini dijalarkan oleh serabut tipe C dengan kecepatan

penjalaran antara 0,5 sampai 2 m/detik.

Karena sistem persarafan rasa nyeri ini bersifat rangkap, maka stimulus rasa nyeri

yang hebat dan datangnya mendadak akan menimbulkan sensasi nyeri yang sifatnya

“rangkap”: rasa nyeri tajam yang dijalarkan ke otak oleh jaras serabut Aδ, yang selanjutnya

akan diikuti oleh sedetik atau lebih rasa nyeri lambat yang dijalarkan oleh jaras serabut C.

Rasa nyeri tajam dengan cepat akan memberitahu penderita adanya suatu kerusakan, dan

karena itu membuat penderita segera bereaksi memindahkan dirinya dari stimulus tadi.

Sebaliknya, rasa nyeri lambat cenderung menjadi bertambah hebat dari waktu ke waktu.

Sensasi ini akan menyebabkan seseorang menderita rasa nyeri yang tak tertahankan yang

sifatnya terus-menerus dan lama.

Sewaktu memasuki medula spinalis dari radiks spinalis dorsalis, serabut rasa nyeri

berakhir pada neuron-neuron di kornu dorsalis. Di sini, terdapat dua sistem untuk mengolah

sinyal-sinyal rasa nyei pada jalurnya ke otak.

Jaras Nyeri Rangkap Dua pada Medula Spinalis dan Batang Otak – Traktus

Neospinotalamikus dan Traktus Paleospinotalamikus

Sewaktu memasuki medula spinalis, sinyal rasa nyeri melewati dua jaras ke otak, melalui

traktus neospinotalamikus dan melalui traktus paleospinotalamikus.

Serabut rasa nyeri cepat tipe Aδ terutama dialaui oleh rasa nyeri mekanik dan

nyeri suhu akut. Serabut ini berakhir pada lamina I (lamina marginalis) pada kornu

dorsalis, dan di sini merangsang neuron pengantar kedua dari traktus

neospinotalamikus. Neuron ini akan mengirimkan sinyal ke serabut panjang yang

terletak di dekat sisi lain medula spinalis dalam komisura anterior dan selanjutnya

naik ke otak dalam kolumna anterolateralis.

Beberapa serabut traktus neospinotalamikus berakhir di daerah retikularis

batang otak, tetapi sebagian besar melewati semua jalur ke talamus, berakhir di

kompleks ventrobasal di sepanjang kolumna dorsalis – traktus lemniskus medialis

untuk sensasi raba. Ada beberapa yang berakhir di kelompok nuklear posterior. Dari

sini sinyal akan dijalarkan ke daerah lain pada basal otak dan juga ke korteks

somatosensorik.

Nyeri jenis cepat dan tajam dapat dilokalisasikan dengan jauh lebih pasti di

berbagai bagian tubuh daripada nyeri yang lambat dan kronik. Namun, bahkan nyeri

cepat pun, ketika hanya reseptor nyeri saja yang terangsang tanpa secara bersamaan

merangsan reseptor raba, ini masih kurang bisa dilokalisasikan, seringkali hanya

dalam luas daerah perangsangan 10 sentimeter atau lebih. Ternyata ketika reseptor

raba yang merangsan sistem lemniskus medialis kolumna dorsalis juga dirangsang,

lokasi nyeri dapat ditentukan dengan pasti.

Diduga bahwa glutamat merupakan substansi neurotransmiter yang

disekresikan di medula spinalis pada ujung-ujung serabut nyeri saraf tipe Aδ. Ini

adalah salah satu dari sekian banyak transmiter eksitasi yang banyak digunakan dalam

sistem saraf pusat, biasanya memiliki masa kerja yang berlangsung hanya beberapa

milidetik saja.

2. Jaras Paleospinotalamikus untuk Menjalarkan Nyeri Lambat – Kronik

Jaras paleosinotalamikus adalah sistem yang jauh lebih tua, dan penjalaran

rasa nyeri terutama dibawa dalam serabut nyeri tipe C lambat – kronik di perifer,

walaupun jaras ini menjalarkan beberapa sinyal dari serabut tipe Aδ juga. Dalam jaras

ini, serabut-serabut perifer berakhir hampir seluruhnya di lamina II dan III kornu

dorsalis, yang bersama-sama disebut substansia gelatinosa, seperti yang digambarkan

oleh serabut radiks dorsalis paling lateral. Sebagian besar sinyal kemudian melewati

satu atau lebih neuron-neuron serabut pendek tambahan di dalam kornu dorsalisnya

sebelum memasuki lamina V melalui lamina VII, juga di kornu dorsalis. Di sini,

neuron terakhir dalam rangkaian merangsang akson-akson panjang yang sebagian

besar menyambungkan serabut-serabut dari jaras cepat, yang mula-mula melewati

komisura anterior ke sisi berlawanan dari medula spinalis dan kemudian naik ke otak

dalam jaras anterolateral yang sama.

Dari percobaan penelitian diduga bahwa ujung serabut nyeri tipe C yang

memasuki medula spinalis mungkin mengeluarkan transmiter glutamat dan transmiter

substansi P. Transmiter glutamat bekerja segera dan hanya berlangsung beberapa

milidetik saja. Sebaliknya, substansi P dilepaskan jauh lebih lambat, mencapai

pemekatan dalam waktu beberapa detik atau bahkan beberapa menit. Kenyataannya,

ada dugaan bahwa sensasi nyeri ganda dapat menghasilkan sebagian maupun

keseluruhan dari kenyataan bahwa transmiter glutamat memberikan sensari nyeri

cepat, sedangkan transmiter substansi P memberikan sensasi yang lebih lambat. Jelas

bahwa glutamat adalah neurotransmiter yang paling berperan dalam menjalarkan rasa

nyeri cepat ke dalam sistem saraf pusat, sedangkan substansi P (dan peptida lainnya

yang berkaitan) berhubungan dengan rasa nyeri lambat – kronik.

Jaras paleospinotalamikus lambat – kronik berakhir secara luas dalam batang

otak. Hanya sepersepuluh sampai seperempat serabut yang melewati seluruh jalur

talamus. Namus demikian, secara prinsip, serabut-serabut ini berakhir di satu dari tiga

daerah berikut: nukleus retikularis medula, pons, dan mesensefalon; area tektal dari

mesensefalon dalam sampai kolikul superior dan inferior; atau daerah substansia

abu-abu preduktal, yang mengelilingi aqueduktus Sylvius. Daerah yang lebih rendah dari

batatng otak ini tampaknya penting dalam mengapresiasikan rasa sakit dan nyeri. Dari

area nyeri batang otak, banyak neuron-neuron serabut pendek yang memancarkan

sinyal nyeri naik ke intralaminar dan nukleus lateral pusat dari talamus dan ke dalam

bagian tertantu hipotalamus dan daerah lain yang berdekatan di dasar otak.

Lokalisasi nyeri yang dijalarkan dalam jaras paleospinotalamikus bersifat

buruk. Sebagai contoh, nyeri jenis kronik lambat dapat selalu dilokalisasikan hanya

pada bagian tubuh yang luas seperti untuk satu lengan atau tungkai, tetapi tidak untuk

daerah yang lebih rinci dari lengan atau tungkai. Hal ini dipertahankan oleh jaras yang

berkonektivitas difus dan multisinaptik ini.

Pembuangan secara komplit area sensorik korteks serebri tak akan

mengganggu kemampuan untuk merasakan nyeri. Oleh karena itu, ada anggapan

bahwa impuls nyeri yang memasuki formasio retikularis, talamus, dan pusat-pusat

yang lebih rendah lainnya dapat menimbulkan persepsi nyeri yang disadari. Ada

anggapan bahwa korteks berperan penting dalam menginterpretasikan kualitas nyeri

meskipun persepri nyeri secara prinsip merupakan fungsi dari pusat-pusat yang lebih

rendah.

Sensasi Suhu

Gradasi termal dapat dibedakan oleh paling sedikit tiga macam reseptor sensorik:

reseptor dingin, reseptor hangat, dan reseptor rasa nyeri. Reseptor rasa nyeri hanya

dirangsang oleh gradasi panas atau dingin yang ekstrem, karena itu bersama dengan reseptor

dingin dan reseptor hangat bertanggung jawab terhadap terjadinya sensasi sangat dingin

(freezing cold) dan sensasi panas yang menyengat (burning hot).

Pada umumnya, penjalaran sinyal suhu hampir selalu sejajar, namun tidak persis sama

seperti sinyal nyeri. Sewaktu memasuki medula spinalis, sinyal akan menjalar dalam traktus

Lissauer sebanyak beberapa segmen di atas atau bawah, dan selanjutnya akan berakhir

terutama pada lamina I, II, III radiks dorsalis, sama seperti untuk rasa nyeri. Sesudah ada

percabangan satu atau lebih neuron dalam medula spinalis, maka sinyal akan dijalarkan ke

serabut termal asenden yang menyilang ke traktus sensorik anterolateral sisi berlawanan dan

akan berakhir di area retikular batang otak dan kompleks ventrobasal talamus.

Beberapa sinyal suhu dari kompleks ventrobasal akan dipancarkan menuju korteks

somatosensorik. Adakalanya, dengan penelitian mikroelektroda ditemukan suatu neuron pada

area somatosensorik I yang dapat langsung berespons terhadap stimulus dingin atau hangat

pada daerah kulit yang spesifik. Selanjutnya, telah diketahui bahwa pembuangan girus

postsentralis pada manusia dapat mengurangi tapi tidak melenyapkan kemampuan untuk

membedakan gradasi suhu.

Gambar 8. (A) Traktus Spinoserebelaris Anterior dan Posterior; (B) Kolumna Posterior;

(C) Traktus Spinotalamikus Anterior; (D) Traktus Spinitalamikus Lateralis