II. TINJAUAN PUSTAKA
2.3 Sistem Reproduksi Pada Bivalvia
Sistem reproduksi pada bivalvia bervariasi, bergantung pada spesies tersebut. Berdasarkan pemisahan alat kelamin maka sistem reproduksi bivalvia di kelompokkan atas dua macam, yaitu :
1. Gonochorists atau dioeceus yaitu alat kelamin jantan dan betina terpisah pada individu yang berbeda.
2. Hermaphrodites (hermaprodit) yaitu alat kelamin jantan dan betina terdapat pada individu yang sama.
Anatomi dari kedua sistem reproduksi ini berbeda, ada yang berhubungan dan berdekatan dengan ginjal ada juga yang terpisah. Dari anatomi ini terlihat ada yang mempunyai gonoduct yang sama untuk jantan dan betina tetapi ada juga yang terpisah. Gambar 3 dan 4 menunjukkan skema dari sistem reproduksi gonochorist dan
Gambar 3. Skema sistem reproduksi dioeceus pada bivalvia; A) gamet disalurkan melalui pericardium, seperti pada leluhur bivalvia; B) gamet disalurkan melalui usus/ginjal dekat saluran renopericardial, seperti pada Yoldia; C) gamet disalurkan melalui nepridiophore, seperti pada Mytilus, atau pada ruang papilla seperti pada Phylobrya munita; D) gamet disalurkan melalui saluran/ perangkat yang terpisah, seperti pada Unionidae. Hanya ginjal dan gonad sebelah kanan yang diperlihatkan (Tompa et al. 1984).
Gonad yang mengatur sistem reproduksi terletak dekat permukaan tubuh diantara ventrikula sebelah atas dan epitel sebelah luar. Gonad yang telah matang memiliki jaringan-jaringan canalis genitalis yang halus dan terlihat di permukaan tubuh karena pada saat itu permukaan tubuh menjadi tipis. Semakin mendekati ductus (saluran ova atau sperma) yang lebar, diameter canalis semakin membesar. Organ seks betina adalah ovari sedangkan jantan adalah testis. Produksi kelenjar kelamin disalurkan keluar melalui saluran-saluran kelamin. Penentuan jenis kelamin sulit ditentukan secara eksternal maupun internal, sebab gonad jantan dan betina mempunyai warna yang sama yaitu krem (Cahn 1949).
Secara umum anatomi sistem reproduksi jantan dan betina dari bivalvia
gonochorist (dioecious) sangat mirip, biasanya gonad sepasang dan terletak berdekatan dengan saluran pencernaan (Gambar 3 dan 4). Saluran reproduksi pada bivalvia dioecious hanya untuk menyalurkan gamet-gamet ke saluran exhalant. Pada beberapa bivalvia hermaprodite telur dan sperma dihasilkan pada bagian gonad yang berbeda namun mempunyai gonoduct yang sama. Sistem reproduksi juga berhubungan erat dengan sistem pencernaan. Pada bivalvia lamellibranchia dioecious, gonad biasanya
terdapat di antara bagian yang berkaitan dengan usus (intestinal loop) di bagian basal kaki atau terjalin diantara lambung, usus dan kelenjar pencernaan.. Pada beberapa spesies, gonad menyelubungi kelenjar pencernaan.
Gambar 4. Skema sistem reproduksi hermaphrodite pada bivalvia; A= Gonoduct (saluran gamet) yang kurang tampak terletak pada bagian dorsal dari ginjal/usus ( gonoduct mungkin saja tidak ada), seperti pada Pecten; B= sex jantan dan betina memiliki saluran gamet yang sama dan berhubungan/terbuka kearah ventral pada bagian ujung dari ginjal, seperti pada Teredo sp; C= sex jantan dan betina memiliki saluran gamet yang behubungan dengan saluran dekat nepridiophore, juga pada papilla, seperti pada Cardium serratum dan Sphaerium spp; D= Sex jantan dan betina memiliki saluran gamet yang terpisah dari nepridiophore, seperti pada Unionidae; E= Gonad terpisah tapi saluran gamet sex jantan dan betina bergabung dan berhubungan pada bagian anterior dari nepridiophore, seperti pada Pandora dan Silenia; F=sex jantan dan bertina terpisah sistem/salurannya, saluran jantan berada pada bagian anterior/atas dari betina dan keduanya berada pada bagian anterior dari nepridiophore, seperti pada Entodesma sp. Hanya ginjal dan gonad bagian kanan yang diperlihatkan. (Tompa et al. 1984).
2.3.1 Oogenesis
Perkembangan oosit pada bivalva dimulai pada ukuran sekitar 5-7 mµ dan biasanya masih melekat pada dinding folikel dengan tangkai selama perkembangannya. Kontak sel-sel auxillary (sel pendukung) menjadi berkurang saat oosit dilapisi oleh “lapisan vitteline”. Oosit matang menuju ke lumen folikel dan akhirnya mengisi lumen, bentuknya menjadi tidak beraturan karena saling berdesakan. Oosit matang mempunyai
germinal vesikel di dalam nukleus, sitoplasma yang besar dan bagian terluar dengan “lapisan vitelline” yang diselubungi jelly.
Oogenesis diawali dengan sel-sel germinal primodial, yang berada di dalam dinding terdalam folikel, kemudian berkembang menjadi oogenia primer, yang selanjutnya mengalami mitosis menjadi oogenia sekunder, dan setelah mengalami meiosis, menjadi oosit primer pada pembelahan sel pertama, kemudian pada pembelahan sel kedua menjadi oosit sekunder dan selanjutnya berdiferensiasi menjadi oosit matang.
Diferensiasi oosit terdiri atas enam fase antara lain: 1. pembentukan germinal vesikel; 2. sintesis RNA; 3. Vitellogenesis; 4. pembentukan kortikel granula; 5. penambahan sel-sel auxillary pada oosit; dan 6. pematangan oosit.
Vitellogenesis diawali dengan pembentukan granula kuning telur (yolk granula),
yang kemudian diikuti oleh pembentukan “lapisan vitelline”. Selanjutnya terjadi mekanisme secara endogenous maupun eksogenous dari produksi kuning telur termasuk materi yang diambil pynocytosis langsung dari sel-sel auxillary yang mengandung zat gizi, menyerap sel-sel tersebut, memasukkan ke sitoplasma yang berhubungan dengan mitokondria dan hasil sekresi badan golgi serta retikulum endoplasma. Badan balbiani tampaknya tidak ikut dalam produksi kuning telur bagi perkembangan oosit. Sejauh yang diketahui hanya ada satu tipe interaksi antara folikel sel dan oosit pada bivalvia. Sel folikel yang menyelubungi oosit awal, kemudian lepas dan nampak seperti oosit yang menonjol di dalam lumen folikel, tetapi masih menempel pada bagian tangkai basal sampai matang. Energi yang dibutuhkan untuk produksi telur pada akhirnya diterima dari sumber makanan tetapi mungkin disalurkan ke tempat penyimpanan tenaga/energi.
2.3.2 Spermatogenesis, Spermiogenesis dan Sperma
Proses produksi spermatogonia melalui pembelahan mitosis dari sel-sel gonial primer, yang berada di sepanjang bagian terdalam periphery atau membran basal lobular (dinding asinus). Lobulus-lobulus sekunder menyebar ke dalam jaringan penghubung. Spermatogonia primer adalah sel-sel germinal jantan terbesar dari bagian terdalam dinding asinus, yang merupakan diferensiasi sel-sel pertama. Heterokromatin
pada sel-sel ini terlihat mengumpul. Terdapat satu atau dua inti, seperti dua agregat mitokondria pada sitoplasma di sepanjang retikulum endoplasma. Sebagai hasil perkembangan berikutnya, sitoplasma mengecil pada setiap pembagian sel dan sel-sel menjadi lebih kecil serta bergerak ke arah pusat lumen, tinggal rangkaian sel-sel muda yang sedang berkembang menuju dinding asinus lobular. Akhirnya dinding asinus menjadi tipis dan lumen diisi oleh gamet matang.
Spermatogenesis adalah proses fisiologis pembentukan spermatozoa yang berasal dari germinal sel spermatogonia. Sel germinal mengalami serangkaian pembelahan membran sel yang berkesinambungan dan perubahan perkembangan morfologi. Sel germinal yang disebut spermatogonia, akan mengalami mitosis beberapa kali, sebelum terbentuk spermatosit. Sel-sel spermatosit primer akan mengalami meiosis, dengan sekali terjadi pembelahan sel yang diikuti dengan pengurangan jumlah DNA sel menjadi separuh dari sel somatis. Sedangkan pembelahan sel (mitosis dan meiosis), termasuk proliferasi spermatogonia (mitosis) dan pembelahan meiosis disebut spermatocytogenesis. Haploid sel hasil pembelahan meiosis disebut spermatid. Selanjutnya spermatid mengalami serangkaian pembelahan struktur dan morfologis menjadi spermatozoa. Perubahan metamorfik ini disebut spermiogenesis.
Sperma matang mengisi lumen lobulus dengan ekor dan kepala berjajar dalam barisan (Morse and Zardus 1997). Spermatozoa dapat dibagi menjadi tiga bagian yaitu: kepala sperma yang biasanya terdiri dari nukleus berbentuk elips atau kerucut dan akrosoma dengan berbagai ukuran, komposisi, morfologi dan posisi pada spermatozoa,
middle piece terdiri atas kumpulan empat atau lima mitokondria mengelilingi sepasang centriola di dekat bagian akhir kepala sperma, serta flagellum atau ekor sperma yang halus ditutupi oleh sitoplasma (Tompa et al. 1984; Thielley et al. 1993).
