TINJAUAN PUSTAKA
B. Kajian Stomata
Stomata berasal dari kata Yunani: stoma yang mempunyai arti lubang atau porus. Menurut Sutrian (2004) stomata merupakan porus atau lubang-lubang yang terdapat pada epidermis yang dibatasi dua buah guard cell. Sel yang mengelilingi stoma (jamak: stomata) dapat berbentuk sama atau berbeda dengan sel epidermis lainnya yang disebut sel tetangga (Estiti B.Hidayat., 1995).
Stomata banyak sekali ragamnya. Kutikula berlilin di permukaan daun menghambat difusi, sehingga sebagian besar uap air dan gas lainnya melewati bukaan diantara sel penjaga. Beberapa ahli anatomi bersikukuh bahwa stomata hanya terdiri dari bukaan ini, tapi lainnya menggunakan nama tersebut untuk seluruh perangkat stomata, termasuk sel penjaga. Di sebelah setiap sel penjaga, biasanya terdapat satu atau beberapa sel epidermis lain yang berubah bentuk, yang disebut sel tetangga. Jumlah dan susunannya ditentukan oleh suku tumbuhannya (walaupun berbagai jenis bisa ditemui pada satu daun) (Salisbury dan Ross, 1995: 77-78).
Stomata adalah struktur epidermis yang dibentuk oleh dua sel penjaga atau guard cells yang terletak pada pori-pori tanaman. Permukaan epidermis lainnya terdiri atas lapisan lilin yang tidak dapat ditembus. Hal ini menjadikan stomata memiliki peran yang penting dalam mengatur keluar masuknya gas (seperti CO2 dan O2), hormon (seperti ABA) dan air dari dan ke dalam tanaman. Peran tersebut memiliki dampak pada produktivitas dan ketahanan tanaman terhadap cekaman kekeringan atau banjir (Bergmann.
16
Letak dan fungsi stoma (jamak: stomata) yang berada pada epidermis bawah dan berfungsi sebagai organ respirasi. Stoma mengambil CO2 dari udara untuk dijadikan bahan fotosintesis, mengeluarkan O2 sebagai hasil fotosintesis. Stoma ibarat hidung manusia dimana stoma mengambil CO2 dari udara dan mengeluarkan O2, sedangkan hidung mengambil O2 dan mengeluarkan CO2.
Bagian-bagian dari stomata daun menurut Kartasaputra (1998: 45) meliputi:
1. Sel penutup (guard cells), disebut juga sel penjaga. Sel penutup/sel pengawal terdiri dari sepasang sel yang kelihatannya simetris dan umumnya berbentuk ginjal. Sel-sel penutup merupakan sel-sel aktif (hidup). Pada sel-sel penutup terdapat kloroplas.
2. Celah (porus) berupa lubang kecil yang terletak di antara kedua sel penutup. Sel penutup dapat mengatur menutup atau membukanya porus berdasarkan perubahan osmosisnya. Bila celah ini membuka, maka stomata membuka.
3. Sel tetangga (subsidiary cell) merupakan sel-sel yang berdampingan atau yang berada di sekitar sel-sel penutup. Sel-sel tetangga dapat terdiri dari dua buah atau lebih yang secara khusus melangsungkan fungsinya secara berasosiasi dengan sel-sel penutup. 4. Ruang udara dalam (substomata chamber) merupakan suatu ruang
antarsel yang besar dan berfungsi ganda dalam fotosintesis, transpirasi, dan juga respirasi
17
Pada dikotil dapat dibedakan 4 jenis stomata berdasarkan susunan sel epidermis yang ada di samping sel penutup (Estiti B. Hidayat., 1995: 68-69): 1. Jenis anomositik atau jenis Ranunculaceae. Sel penutup dikelilingi oleh sejumlah sel yang tidak berbeda ukuran dan bentuknya dari sel epidermis lainnya. Jenis ini umum terdapat pada Ranunculaceae, Capparidaceae, Cucurbiaceae, Malvaceae.
2. Jenis anisositik atau jenis Cruciferae. Sel penutup dikelilingi tiga buah sel tetangga yang tiak sama besar. Jenis ini umum terdapat pada
Cruciferae, Nicotiana, Solanum,
3. Jenis parasitic atau jenis Rubiaceae. Setiap sel penutup diiringi sebuah sel tetangga atau lebih dengan sumbu panjang sel tetangga itu sejajar sumbu sel penutup serta celah. Jenis ini umum terdapat pada
Rubiaceae, Magnoliaceae, kebanyakan spesies Convolvulaceae, Mimosaceae,
4. Jenis diasitik atau jenis Caryophyllaceae. Setiap stomata dikelilingi dua sel tetangga. Dinding bersama dari kedua sel tetangga itu tegak lurus terhadap sumbu melalui panjang sel penutup serta celah. Jenis ini umum terdapat pada Caryophyllaceae, Acanthaceae.
Sel tetangga atau sel lain di dekat stomat dapat dibentuk oleh sel prazat yang sama seperti stoma. Selain itu, dapat juga dari sel yang secara ontogenetik tidak berhubungan langsung dengan sel induk dari sel penutup. Atas dasar itulah dibedakan tiga kategori sel penutup (Estiti B. Hidayat., 1995: 70-71):
18 1. Mesogen
Sel penutup dan sel didekatnya yang dapat berkembang atau tidak berkembang menjadi sel tetangga, memiliki asal yang sama
2. Perigen
Sel tetangga atau sel di dekat stomata yang tidak memiliki asal yang sama dengan sel penutup
3. Mesoperigen
Sedikitnya satu sel tetangga atau sel sebelahnya yang memiliki hubungan langsung dengan stomata, sementara sel lain tidak
Gambar 1. Cetakan Stomata Daun Bagian Bawah Tanaman Tomat. (Sumber: Dokumentasi Pribadi)
stomata Sel Penjaga
19
Pengaruh lingkungan terhadap stomata
Menurut Salisbury dan Ross (1995) beberapa faktor lingkungan dapat mempengaruhi membuka dan menutupnya stomata yaitu:
1. Cahaya
Stomata tumbuhan pada umumnya membuka saat matahari terbit dan menutup saat hari gelap, sehingga memungkinkan masuknya CO2 yang diperlukan untuk fotosintesis pada siang hari. Umumnya, proses pembukaan memerlukan waktu sekitar 1 jam, dan penutupan berlangsung secara bertahap sepanjang sore. Stomata menutup lebih cepat jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap secara tiba-tiba.
2. Karbon dioksida
Pada sebagian besar tumbuhan, konsentrasi CO2 yang rendah di daun juga membuat stomata membuka. Jika udara bebas CO2 dihembuskan melalui daun, sekalipun pada malam hari, maka stomata yang terbuka sedikit akan membuka lebih lebar. Sebaliknya, konsentrasi CO2 yang tinggi di daun menyebabkan stomata menutup sebagian, dan ini terjadi saat terang maupun gelap
3. Rawan Air
Potensial air di daun sangat berpengaruh pada pembukaan dan penutupan stomata. Bila potensial air menurun (rawan air meningkat), stomata menutup. Hal ini merupakan cara perlindungan selama masa kekeringan
20 4. Suhu
Suhu tinggi (30o– 50o) biasanya menyebabkan stomata menutup. Hal ini dimungkinkan sebagai respon tak langsung tanaman dari keadaan rawan air.
Mekanisme Membukanya Stomata
Pembukaan stomata terjadi ketika air masuk ke dalam sel penjaga dan kemudian menggembung. Mikrofibril selulosa atau misela, yaitu bahan dinding sel tumbuhan, tersusun melilit pada sel penjaga yang memanjang seakan menyebar dari suatu daerah di pusat stomata. Susunan mikrofibril tersebut disebut miselasi radial, artinya bila sel penjaga menggembung karena menyerap air, diameternya tidak bertambah besar, sebab mikrofibril tidak banyak meregang ke arah sel penjaga. Sel penjaga juga dapat bertambah panjang, terutama dinding luarnya, sehingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut, sehingga stomata membuka (Salisbury dan Ross, 1995: 84-85).
Walaupun tidak ada ketentuan umum tentang mekanisme membukanya stomata, akan tetapi kebanyakan teori menganggap bahwa mekanisme ini melibatkan mekanisme turgor (Pandey dan Sinha, 1983: 91). Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu terjadi dari sel yang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel dengan potensi air lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah
21
bahan yang terlarut (solute) di dalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut, maka potensi osmotik sel akan semakin rendah. Dengan demikian, jika tekanan turgor sel tersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air sel akan menurun. Untuk memacu agar air masuk ke sel penjaga, maka jumlah bahan yang terlarut di dalam sel tersebut harus ditingkatkan (Pandey dan Sinha, 1983: 92)
Selama beberapa dasawarsa, dugaan utamanya terletak pada hubungan osmotik. Sekurangnya ada tiga kemungkinan: Jika potensial osmotik protoplas sel penjaga lebih negatif daripada sel sekitarnya, air akan bergerak masuk ke dalam sel penjaga dengan cara osmosis, yang selanjutnya mengakibatkan naiknya tekanan dan selnya menggembung. Kemungkinan lainnya adalah adanya penurunan ketahanan sel penjaga terhadap peregangan, sehingga tekanan dalam sel pun turun, dan karenanya memungkinkan pengambilan air lebih banyak; akibatnya, sel menggembung. Atau sel pelengkap di sekitarnya yang mengerut, sehingga lagi-lagi menurunkan tekanan di sel penjaga (Salisbury dan Ross, 1995: 85).
Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada sel penjaga. Ion Kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan merangsang masuknya ion Kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap, maka ion Kalium akan kembali keluar sel penjaga. Ketika ion Kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion Hidrogen keluar, dimana ion Hidrogen tersebut berasal dari asam-asam organik yang disintesis ke dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan
22
faktor penyebab terbukanya stomata. Asam organik yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion Hidrogen terkandung di dalamnya. Asam malat adalah hasil yang paling umum didapati pada keadaan normal. Karena ion Hidrogen diperoleh dari asam organik, pH di sel penjaga akan turun (akan menjadi semakin asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang masuk (Salisbury dan Ross, 1995: 86).
Aktivitas Nitrat Reduktase
Nitrat reduktase merupakan enzim yang penting dalam rantai reduksi nitrat menjadi amonium yang berguna dalam pembentukan asam amino, protein dan senyawa-senyawa lain yang mengandung unsur N (Levitt, 1980). Jumlah enzim nitrat reduktase dalam suatu organisme ditentukan berbagai faktor lingkungan dan nutrisi.
Pada awal proses fiksasi nitrogen, nitrat direduksi menjadi nitrit oleh enzim nitrat reduktase. Nitrit yang terbentuk di dalam sitosol bintil kemudian diangkut ke akar atau daun untuk direduksi menjadi amonium. Reaksi tersebut memerlukan elektron yang berasal dari air (H2O) dan dikatalisis oleh enzim nitrit reduktase. Amonium atau NH4+ yang dihasilkan dengan cepat diubah menjadi gugus amida dari asam amino glutamin dan asparagin (Junica Fitriana, dkk. 2008).
Penyebaran nitrat reduktase hampir dalam seluruh bagian tanaman, akan tetapi umumnya paling banyak pada daun. Lokasi subseluler enzim ini antara lain di dalam sitoplasma, organel dan membran plasma (Anonim, 2014: 14).
23
Aktivitas nitrat reduktase dapat diinduksi oleh substratnya yaitu NO3 (inducible enzyme) dan dihambat oleh produknya (NO2). Nitrat reduktase umumnya menunjukkan aktivitas yang optimal pada medium yang memiliki kisaran pH 6,5-7,5 dan hal ini sangat bergantung dari spesies tanaman, demikian juga nilai Km bervariasi antara 0,11-0,45 mM. Aktivitas nitrat reduktase sangat dipengaruhi oleh intensitas cahaya karena energi yang digunakan selama proses reduksi nitrat diperoleh dari hasil fotosintesis (Anonim, 2014: 14).
Hasil pengukuran aktivitas enzim nitrat reduktase mempunyai nilai aplikatif karena dapat digunakan antara lain untuk memprediksi produktivitas suatu tanaman semusim. Hal ini didasarkan atas beberapa hal antara lain (Anonim, 2014: 15) :
1. Nitrat reduktase merupakan enzim pertama dalam jalur reduksi nitrat yang selanjutnya menentukan sintesis amonium dan asam amino 2. Nitrat reduktase sebagai enzim regulator (dapat dinduksi oleh
substratnya dan dihambat oleh produknya)
3. Pola kinetik nitrat reduktase menunjukkan pola kinetik yang labil yakni mudah dipengaruhi oleh kondisi lingkungan (misalnya : pH, pemupukan, dan cahaya)
24