Stomata hanya ditemukan pada permukaan bawah daun (abaksial) pada semua tanaman
Begonia yang diamati. Hal ini sesuai dengan laporan Mauseth (1998) yang menjelaskan salah satu ciri khas Begonia adalah memiliki stomata hanya pada abaksial daun. Terdapat tiga tipe keberadaan stomata yaitu stomata tunggal, berkelompok, dan tunggal- berkelompok pada satu permukaan daun (Gambar 3, Tabel 1). Keberadaan stomata
tunggal terdapat pada B. thelmae, B. maculata, B. Argenteo-Gutata”Fanfare”,
B. “Orpha C. Fox”, dan B. lepida. Stomata berkelompok terdapat pada B. acetosa, B. semperflorens, dan Begonia sp. 1. Keberadaan stomata tunggal-berkelompok terdapat pada
Begonia sp. 2, B. bowerae, dan B. listada.
Keberadaan stomata berkelompok (stomatal cluster) merupakan karakter yang tidak biasa dan terdapat terbatas pada beberapa tumbuhan tingkat tinggi. Stomata berkelompok dapat terdiri atas dua sampai enam stomata yang letaknya berdekatan dalam satu kelompok. Menurut Hoover (1986) yang meneliti karakteristik stomata dua spesies
Begonia yang tumbuh pada habitat berbeda, menemukan ukuran stomata berkelompok yang lebih besar pada populasi Begonia yang tumbuh pada bebatuan di dekat air terjun dibandingkan populasi yang tumbuh di tanah. Ukuran stomata berkelompok yang lebih besar diduga berperan dalam konservasi air. Selain pada Begonia, stomata tunggal dan stomata berkelompok juga dapat ditemukan pada daun
Cinnamomum camphora (Zhao et al. 2005). Spesies Begonia dengan pola stomata tunggal memiliki tipe stomata anisositik karena dikelilingi oleh tiga sel tetangga dengan ukuran berbeda dan salah satu sel tetangga berukuran lebih kecil dibandingkan dengan dua sel lainnya. Pada spesies dengan stomata berkelompok, setiap kelompok stomata dapat dikelilingi oleh enam sampai sepuluh sel tetangga. Menurut Sosef (1994) tipe stomata yang umum pada Begonia adalah helikositik dan dijelaskan lebih lanjut oleh Prabhakar (2004) bahwa tipe stomata helikositik merupakan sinonim dari tipe anisositik.
(a)
(b)
(c)
(e)
(f)
(d)
(i)
(h)
(g)
(j)
(k)
Gambar 3 Stomata 11 spesies dan kultivar Begonia.
(a) B. maculata, (b) B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”, (c) B. thelmae, (d) B. ”Orpha C. Fox”, (e) B. lepida, (f) B. acetosa, (g) B. semperflorens, (h) Begonia sp. 1, (i) B. bowerae, (j) B. listada, dan (k) Begonia sp. 2. ((a)-(e) : stomata tunggal, (f)-(h) : stomata berkelompok, (i)-(k) : stomata tunggal-berkelompok). Garis skala : 10 µm.
Tabel 1 Karakteristik stomata 11 spesies dan kultivar Begonia
*Nilai rata-rata ± galat baku
Ukuran Stomata
Stomata 11 spesies dan kultivar Begonia
yang diamati memiliki panjang berkisar antara 32.5-40 µm dan lebar 25-30 µm (Tabel 1). Ukuran stomata terbesar terdapat pada B. maculata dengan panjang 46.7 µm dan lebar 30.4 µm, sedangkan B. listada memiliki ukuran terkecil dengan panjang 35.0 µm dan lebar 22.9 µm. Stomata tunggal umumnya memiliki ukuran stomata lebih besar dibandingkan dengan stomata yang terdapat berkelompok.
Kerapatan Stomata
Nilai kerapatan stomata tertinggi terdapat pada Begonia sp. 1 yaitu 108.7/mm², sedangkan nilai terendah pada B. “Orpha C. Fox” (23.2/mm2) (Tabel 1). Nilai kerapatan stomata dipengaruhi oleh besarnya ukuran stomata, semakin kecil ukuran stomata semakin besar nilai kerapatannya (Willmer 1983). Selain itu, tipe keberadaan stomata juga dapat mempengaruhi nilai kerapatan stomata. Stomata berkelompok akan memiliki nilai kerapatan yang lebih besar daripada stomata tunggal.
Tebal Daun
Berdasarkan irisan transversal, helai daun ke 11 spesies dan kultivar Begonia terdiri atas epidermis atas, hipodermis atas, mesofil, hipodermis bawah, dan epidermis bawah (Gambar 4). Begonia listada memiliki tebal daun paling besar yaitu 433.3 µm, sedangkan tebal daun terkecil dimiliki oleh B. lepida
yaitu 162.5 µm (Gambar 5). Adanya
perbedaan tebal daun ini diduga berhubungan dengan adaptasi spesies pada tempat tumbuhnya. 0 100 200 300 400 500
Gambar 4 Tebal helai daun 11 spesies dan kultivar
Begonia.
Epidermis Daun
Jaringan penyusun daun 11 spesies dan kultivar Begonia yang diamati terdiri atas satu lapis epidermis atas dan bawah, satu lapis hipodermis atas dan bawah dengan sel-sel yang berukuran besar, dan jaringan mesofil (Gambar 5). Beberapa jenis Begonia dapat memiliki epidermis berlapis (epidermis multiseriat) yang dapat berfungsi sebagai tempat menyimpan air (Neubauer 1967, diacu dalam Hoover 1986).
Pada tanaman, hipodermis dapat muncul pada salah satu permukaan daun, kedua permukaan atau tidak terdapat pada kedua
Ukuran stomata (µm)* Spesies/Kultivar Kerapatan stomata
(jumlah/mm²)* Panjang Lebar
Tipe keberadaan stomata B. acetosa 59.3±6.7 38.1±0.6 26.0±0.4 Berkelompok B. bowerae 59.1±1.8 36.7±0.7 27.7±0.5 Tunggal- berkelompok B. listada 37.2±0.5 35.0±0.3 22.9±0.4 Tunggal- berkelompok B. thelmae 67.0±0.7 37.1±1.0 25.0±0.4 Tunggal B. semperflorens 70.9±5.2 36.5±1.1 27.7±0.7 Berkelompok B. maculata 33.1±0.5 46.7±1.2 30.4±0.6 Tunggal B. Argenteo-Gutata ”Fanfare” 45.5±2.1 42.1±0.8 30.2±0.4 Tunggal
B. ”Orpha C. Fox” 23.2±0.6 37.5±1.0 29.2±0.5 Tunggal
Begonia sp. 1 108.7±4.1 36.9±0.8 27.4±0.3 Berkelompok Begonia sp. 2 32.5±1.1 36.4±0.5 24.7±0.2 Tunggal- berkelompok B. lepida 43.0±0.7 42.5±0.5 27.9±0.4 Tunggal Tebal daun (µ m )
(a)
epidermis atas
hipodermis atas palisade bunga karang
Gambar 5 Jaringan daun 11 spesies dan kultivar Begonia.
(a) Begonia sp. 1, (b) B. acetosa, (c) B. bowerae, (d) B. listada, (e) B. thelmae,
(f) B. semperflorens, (g) B. maculata, (h) B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”, (i) B. “Orpha C. Fox”, (j) Begonia sp. 2, (k) B. lepida. Garis skala = 10 µm.
(b)
(h)
(g)
(k)
epidermis bawah hipodermis bawah(c)
(d)
(e)
(f)
(i)
(j)
permukaan daun. Hipodermis dari 11 spesies dan kultivar Begonia yang diamati ditemukan pada kedua permukaan daun, umumnya terdiri atas satu lapis sel berukuran besar yang terdapat di bawah lapisan epidermis.
Tebal total epidermis dan hipodermis permukaan atas daun berkisar antara 52.5-238.3 µm. Tebal total epidermis dan hipodermis permukaan atas terbesar terdapat pada B. listada dan terkecil pada B. lepida. Tebal total epidermis dan hipodermis permukaan bawah berkisar antara 45.0-148.3 µm. Begonia sp. 1 memiliki tebal total epidermis dan hipodermis permukaan bawah terbesar dan B. lepida memiliki tebal total epidermis dan hipodermis terkecil (Gambar 6). Lapisan epidermis yang tebal diduga berhubungan dengan fungsi penyimpanan air. 0 50 100 150 200 250 300
Epidermis dan hipodermis atas Mesofil
Epidermis dan hipodermis bawah
Gambar 6 Tebal jaringan penyusun daun 11 spesies dan kultivar Begonia.
Mesofil Daun
Jaringan mesofil yang terdiferensiasi menjadi parenkima palisade dan bunga karang hanya terdapat pada 10 spesies dan kultivar
Begonia yaitu B. acetosa, B. bowerae, B. thelmae, B. listada, B. semperflorens, B. maculata, B. Argenteo-Gutata “Fanfare”, B.
“Orpha C. Fox”, Begonia sp. 1, dan Begonia
sp. 2. Tebal mesofil ke sepuluh spesies dan kultivar ini berkisar antara 70.0-133.3 µm. Tebal mesofil terkecil terdapat pada Begonia
sp. 1 dan Begonia sp. 2, sedangkan tebal mesofil terbesar terdapat pada B. Argenteo- Gutata ”Fanfare”. Jaringan mesofil umumnya terdiri atas jaringan parenkima fotosintetik yang terdiferensiasi menjadi parenkima palisade dan bunga karang (Fahn 1990). Jaringan palisade pada spesies dan kultivar
Begonia yang diamati hanya terdapat pada bagian adaksial daun Menurut Fahn (1990) daun yang hanya memiliki jaringan palisade pada satu sisi disebut daun bifasial atau dorsiventral. Jaringan palisade terdiri atas satu lapis sel, umumnya berbentuk silindris. Sel palisade agak membulat ditemukan pada
B. listada dan B. ”Orpha C. Fox”.
Berbeda dengan kesepuluh spesies dan kultivar Begonia, jaringan mesofil B. lepida
tidak terdiferensiasi, tetapi tersusun atas sel- sel parenkima berbentuk membulat dengan ketebalan jaringan 65 µm.
Hubungan Kekerabatan Berdasarkan Karakter Anatomi Daun
Analisis hubungan kekerabatan 11 spesies dan kultivar Begonia dilakukan menggunakan sembilan karakter anatomi terpilih (Lampiran 2). Pengamatan hubungan kekerabatan berdasarkan karakter anatomi daun 11 spesies dan kultivar Begonia dilakukan pada skala jarak kekerabatan 16 dan 10.
Tebal jaringan pe
nyusun daun (µ
m
)
Analisis hubungan kekerabatan berdasarkan karakter anatomi daun pada skala jarak 16 menunjukkan adanya tiga kelompok kekerabatan tanaman (Gambar 7). Kelompok pertama merupakan kelompok kekerabatan terbesar yang terdiri atas lima spesies yaitu B. bowerae, B. semperflorens, B. thelmae, Begonia sp. 2, dan B. lepida. Kelompok pertama disatukan oleh empat karakter yaitu panjang stomata yang berkisar antara 35-37 µm, tebal total epidermis dan hipodermis bagian atas daun berkisar antara 51-88 µm, tebal mesofil daun berkisar antara 65-78 µm, dan terdapat diferensiasi jaringan mesofil. Kelompok kedua terdiri atas satu spesies yaitu
B. maculata, serta dua kultivar yaitu B.
Argenteo-Gutata ”Fanfare”, dan B. ”Orpha C. Fox”. Kelompok kedua disatukan oleh tiga karakter yaitu memiliki stomata tunggal, tebal mesofil daun berkisar antara 121-134 µm, dan terdapat diferensiasi mesofil daun. Kelompok kekerabatan ketiga terdiri atas tiga spesies yaitu B. acetosa, Begonia sp. 1, dan B. listada. Kelompok ini disatukan oleh dua karakter yaitu memiliki ukuran stomata berkisar antara 35-37 µm dan terdapat diferensiasi jaringan mesofil daun. Pada jarak skala 16, kelompok pertama memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan kelompok kedua dibandingkan dengan kelompok ketiga.
Spesies dan kultivar
Analisis hubungan kekerabatan pada jarak skala 10 menunjukkan adanya empat kelompok kekerabatan tanaman. Kelompok pertama terdiri atas lima spesies yaitu
Gambar 7 Dendrogram hubungan kekerabatan 11 spesies dan kultivar Begonia berdasarkan karakter anatomi daun
B. bowerae, B. semperflorens, B. thelmae,
Begonia sp. 2, dan B. lepida. Kelompok kekerabatan pertama memiliki empat karakter pemersatu yaitu ukuran panjang stomata berkisar 35-37 µm, tebal total epidermis dan hipodermis bagian atas berkisar antara 51-88 µm, tebal jaringan mesofil berkisar antara 65-78 µm, dan terdapat diferensiasi jaringan mesofil daun. Kelompok kedua terdiri atas satu spesies yaitu B. maculata, serta dua kultivar yaitu B. Argenteo-Gutata ”Fanfare” dan B. ”Orpha C. Fox”. Kelompok kekerabatan kedua disatukan oleh tiga karakter yaitu memiliki stomata tunggal, tebal mesofil daun berkisar antara 121-134 µm, dan terdapat diferensiasi jaringan mesofil daun. Kelompok ketiga terdiri atas dua tanaman yaitu B. acetosa dan Begonia sp. 1. Kelompok ketiga disatukan oleh karakter stomata tunggal-berkelompok, lebar stomata berkisar 26-27 µm, dan terdapat diferensiasi jaringan mesofil daun. Kelompok keempat hanya terdapat satu spesies yaitu B. listada. Kelompok pertama memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan kelompok kedua dibandingkan dengan kelompok ketiga dan keempat. Berdasarkan dendrogram hasil analisis hubungan kekerabatan sembilan karakter anatomi yang diamati, B. lepida yang merupakan Begonia
alam tidak memisah dengan 10 spesies
Begonia budidaya, dan memiliki
kekerabatan yang dekat dengan B. thelmae
dan Begonia sp. 2.